Сравнительная экология выхухоли и ондатры как животных, населяющих сходные местообитания

Размещено на http://allbest.ru

Сравнительная экология выхухоли и ондатры как животных, населяющих сходные местообитания



Содержание

Введение

Глава 1.Экология русской выхухоли и ондатры

1.1 Систематическое положение русской выхухоли и ондатры

1.2 Морфология и физиология русской выхухоли и ондатры

1.3 Питание выхухоли и ондатры

1.4.Размножение русской выхухоли и ондатры

1.5 Условия обитания

1.6 Перемещения выхухоли и ондатры

1.7 Межвидовые отношения

1.8 Распространение русской выхухоли. Численность

1.9 Оценка мест обитания. Учет численности

1.10 Акклиматизация ондатры

Глава 2. Материалы и методы исследования

2.1 Характеристика районов работы и объем материала

2.2 Методика проведения учетов выхухоли и ондатры по норам

Глава 3.Результаты исследования

Заключение

Выводы

Список литературы



Введение

В настоящее время связи с рядом экологических проблем в мире ученым приходится много работать над множеством вопросов о правильном взаимодействии человека и природы. Чаще всего прямое и косвенное влияние людей отражается негативно на состояние многих экосистем, в результате сокращения или полного уничтожения одних видов и внедрения других. Наша страна не является исключением, на ее территории обитает множество растений и животных, занесенных в Красную книгу, а так же интродуцентов, занявших обширные территории, вытесняющих либо уничтожающих местные виды.

Одним из редких и ценных млекопитающих, является Desmana moschata L, Русская выхухоль - эндемик нашей страны, реликтовый вид, занесен в Красную книгу, а так же Красный список МСОП. В результате развала многих природоохранных, охотоведческих, сельскохозяйственных и других отраслей повысился уровень браконьерства, незаконной вырубки лесов, уменьшения количества научных и природоохранных кадров, популяция русской выхухоли начала сокращаться и сейчас является катастрофически низкой.

Экология вида до конца не изучена, многие вопросы остаются открытыми, не смотря на огромный вклад в описание биологии русской выхухоли и мер ее охраны таких ученых, как Бородин Л.П. В своей книге "Русская выхухоль" (1963) автор описывает биологические и экологические особенности вида, методы исследования разных вопросов и учета численности, а так же биотехнические мероприятия по охране и восстановлению популяции.

Также нужно упомянуть Хахина Г.В. и Иванова А.А. В своем труде "Выхухоль"(1990) они четко и лаконично отобразили экологию выхухоли. Хахин Г.В. в течение длительно времени наблюдал за динамикой численности русской выхухоли, основными факторами, влияющими на популяцию, свои труды он отобразил в книге "Русская выхухоль в опасности" (2009) год. Изучением животного занимались также

Кудряшов В.С. (Методические указания по учету выхухоли и ондатры в пойменных угодьях. М., 1976), Барабаш - Никофоров И.И., Красовский В.П. (Очерк биологии выхухоли хоперской популяции и дальнейшие задачи изучения // Труды Хоперского государственного заповедника. Воронеж, 1971).

Остается открытым вопрос о влиянии Ondatra zibethicus на экосистемы, Этой тематики уделялось внимание многими зоологами. В разных работах можно найти совершенно противоречивые данные о влиянии ондатры на численность выхухоли. Например, Соколов В.Е. в своей книге "Ондатра. Морфология. Систематика. Экология" (1993) утверждает о безвредности грызуна для популяции насекомоядного. Бородин Л.П. (Русская выхухоль, 1963) отмечает негативные последствия интродукции ондатры на численность эндемика.

В настоящее время плохо изучена экология выхухоли, а также нет точных данных о ее численности. Последняя информация о состоянии популяции принадлежит Хахину Г.В. (Русская выхухоль в опасности: динамика численности и проблемы охраны. 2009 г.), он приводит данные о численности вида на 2005 год.

Оптимальным решением для оценки состояния популяции является создание организаций по учету и охране русской выхухоли. Под руководством Рутовской Марины Владимировны, доктора биологических наук, старшего научного сотрудника ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН организован проект по изучению и учету русской выхухоли в местах ее обитания. Участие в проекте принимали сотрудники ООПТ, студенты и преподаватели биологических ВУЗов, специалисты научно - исследовательских институтов. В результате появилась не формальная организация "Клуб друзей русской выхухоли", которая провела крупномасштабные учеты в 7 областях ее ареала.

Таким образом исследования проводили в местах совместного обитания выхухоли и ондатры. Предметом изучения являлись пойменные водоемы на территории ООПТ разных регионов. Внимание уделяли условиям обитания, следам жизнедеятельности, указывающим на состояние популяции данного региона.

Цель нашего исследования - сравнить экологию русской выхухоли и ондатры как животных населяющих сходные места обитания.

Для выполнения данной цели перед нами стояли следующие задачи

1) Анализ литературы по экологии русской выхухоли и ондатры;

2) Освоение методов исследования;

3) Оценка состояния популяции русской выхухоли и ондатры в совместных местах их обитания;

4) Выявление основных лимитирующих факторов численности русской выхухоли и ондатры;

Исследование экологии выхухоли и ондатры позволяет получить представление об основных процессах на территории природных объектов, влияющих на популяцию численности видов, прогнозировать изменение экосистем под влиянием разных факторов, получить представление о биоценозах, ознакомиться с навыками полевой работы. Работа полезна в природоохранной, охотоведческой, сельскохозяйственной деятельности, а так же научной и педагогической.

Исследование проводилось на базе ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН, Окского Биосферного государственного заповедника и других ООПТ .

выхухоль ондатра популяция охрана



Глава 1. Экология русской выхухоли и ондатры

1.1 Систематическое положение русской выхухоли и ондатры

Вид Desmana moschata L (русская выхухоль) относится к роду - Desmana (выхухоль), семейству - Talpida (кротовые), отряду - Soricomorpha (землеройкообразные), классу - Mammalia (млекопитающие), типу - Chordata (хордовые), царству - Animalia, (Животные). У рода существует генетическая связь с кротами и землеройками по многим признакам, характерным наиболее древним и обособленным представителям семейства (Бородин,1963). Ближайшая родственница русской выхухоли - Galemys pyrenaicus (пиренейская выхухоль), обитающая в горных речках Пиренейского полуострова на юго - западе Европы и занесенная в Международную Красную книгу.

Ondatra zibethicus (ондатра) относится к отряду Rodentia (грызуны), представленным многочисленными видами, расселившимися по всей Земле. Ondatra zibethicus - единственный вид из рода ондатр. Ближайшие ее родственники входят с ней в семейство Cricetidae (хомяковые).

Появление выхухоли отмечается в олигоцене (33,9 - 23 млн.лет назад), и с того времени практически вид не изменился. Ископаемые остатки ондатры известны с позднего плиоцена (3,6 - 5,3 млн.лет назад). Грызун относится к древней группе корнезубых полевок. В Старом Свете наиболее близкими видами являются представители современного эндемичного балканского рода Dolomys Nehring, а в Новом Свете -- Neofiber True и Phenacomys Merriam (Соколов В.Е.1993).

1.2 Морфология и физиология русской выхухоли и ондатры

Русская выхухоль - довольно крупный зверек среди представителей своего отряда. Длина тела достигает 18 - 22 см, хвост 17 - 22 см. Масса тела взрослых особей 520 грамм. Внешность зверька своеобразная и отличается от родственных видов (Гудков, 2007).

Имеет валикообразное плотное тело. Голова оканчивается длинным подвижным хоботком на конце которого пара крупных носовых отверстий. Хоботок сжат в горизонтальном направлении, оголенный и расширенный к концу. Скорее всего, такая форма наиболее удобна для поиска пищи в илистом дне водоемов. Ноздри изнутри закрываются тонкой кожистой перепонкой. В основе хоботка хрящевая ткань. Выполняет функцию осязания и обоняния. Ушные раковины у выхухоли не развиты, но слух хороший. При нырянии в воду ушные щели закрываются (Хахин, Иванов,1990).

Зубная формула:

I 3/3 C 1/1 P 4/4 M 3/3 = 44

Адаптацией к полуводному образу жизни являются плавательные перепонки на конечностях. Кисти и ступни с оторочкой из жестких волос. Конечности выхухоли специализированы для плавания, по внешнему виду напоминают весло, являются причиной медлительности на суше.

Задние лапы значительно больше и шире передних. А.А. Парамонов (1928) предполагал, что передние конечности и хоботок берут на себя функцию руля глубины, в то время как хвост имеет большое значение при поворотах. Последний по форме сжат с боков, имеет темно - бурый окрас, голый, с редкими, короткими и жесткими волосами. В основании хвоста присутствуют железы, выделяющие мускус.

Мех выхухоли густой, шелковистый и блестящий, буроватый на спине, на боках более светлый, а на горле, груди и брюшке серебристо-белый. Такой окрас мехового покрова делает зверька малозаметным в воде. Структура волосяного покрова - по 4-5 волос в пучке - способствует образованию воздушной подушки, что очень важно для теплорегуляции и гидродинамики (Хахин, Иванов,1990). К. А. Махоткина, Ю. Ф. Ивлев, М. В. Рутовская (2014) отмечают, что групповое расположение волос свойственно именно для животных, приспособленных к водной среде. На брюхе у выхухоли мех гуще, чем на спине, тогда как у землеройки - наоборот. Выхухоль обладает самым длинным мехом относительно тела. Форма волос способствует хорошему удержанию воздуха и непропусканию воды, обеспечивает хорошие термоизоляционные свойства. Мех наиболее гигроскопичен.

Волосы трех видов, пуховые, остевые и направляющие. Последние самые длинные, цилиндрические и иногда искривленные по форме, имеют длину 14,1 - 21,5 мм. Необходимы для сохранения направления пуховых волос. Растут на спине и животе животного. Остевые длинно 10 -20 мм, с ланцетообразным расширением вверху и небольшим изгибом в области шейки. Функция остевых волос - защита от механического повреждения пуха и удержания воздуха в нем.

Пуховые волосы отличаются большой извитостью, 14 - 16 витков, по длине такие же как и остевые, расположены пучками по 4 -7 волос.

Главную роль играют в сохранении теплого воздуха, при погружении животного в воду образуют воздушную камеру. Отличительной чертой выхухоли является наличие специальных щетинок окаймляющих хвост, наружний край задних и передних лап. Щетинки необходимы для увеличения гребной поверхности ног, умывания, расширения площади опоры при передвижении по илу. На передних лапах есть специальные волосы, которые выполняют функцию осязания .Смена волосяного покрова происходит 2 раза в год или по - мнению некоторых ученых ( Хахин) представляет собой одну затяжную линьку, что характерно для многих полуводных млекопитающих( Хахин, 1990).

Кожа выхухоли относительно толстая, отмечается хорошее развитие сальных желез, что необходимо для защиты от воды. Особое внимание заслуживает специальная подхвостная железа, продуцирующая пахучий секрет и участвующая в химической коммуникации. Установлено, что существует различие химического состава секрета по полу и возрасту.

Животное четко реагирует на его запах как в воде так и на суше. Развитие данной железы, характер ее секрета - хороший индикатор физиологического состояния особи (Соколов В. Е., Чернова О. Ф., Зинкевич Э. П., Хахин Г. В. 1977).

Масса легких выхухоли по сравнению с другими представителями отряда наибольшая, так же как длина кишечника и размеры лимфатических узлов. В позвонках имеются отверстия для дополнительных венозных сосудов. Крупные легочные сосуды с венозной кровью способствуют замедлению газообмена во время задержки дыхания ( Хахин, 1990)

Особое внимание заслуживает терморегуляция выхухоли. Данный вид является стенотермным и плохо переносит жару. Это свойство сформировалось в результате преимущественно водно - подземного образа жизни и редких выходов на сушу в нежаркое время.

В результате наблюдений было установлено, что температура тела выхухоли находится в пределах 34,2 - 37,3 градусов по Цельсию, причем ее повышение отмечается в дневные и вечерние часы. Это указывает на некоторую зависимость температуры тела выхухоли от температуры внешней среды ( Махоткина К.А М.В. Рутовская М.В., Ивлев Ю.Ф. 2012). Выработка тепла, ее сохранение и отдача зависит от многих химических, физических и экологических факторов.

Выхухоль - животное питающиеся достаточно калорийной пищей, имеет плотный, густой и водонепроницаемый мех, удерживающий воздух, постепенную и медленную линьку. Кроме того, обитает в норах и воде, которые имеют более постоянную температуру по сравнению с температурой внешней среды, что выгодно как летом так и зимой.

Все это является приспособлениями данного вида к холодным периодам (Минаев А. Н., Пуриков А. В., Рутовская М. В., Махоткина К. А., Суров А.В. Ивлев Ю.Ф. 2016) Но в то же время, отмечаются признаки, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность и в теплое время. Выше было описано, что на теле выхухоли есть оголенные участки, выпуклый чешуеобразный хвост, неровность кожи лап. Все это обеспечивает увеличение площади соприкосновения кожи с водой и повышает теплоотдачу. Очень негативно сказывается на зверьке повышенные температуры среды. Теплоотдача у данного вида производится за счет теплопроводности, а не из

- за испарения и излучения, что приводит к медленной отдачи излишков тепла и тепловым ударам особей, если осуществлять их отлов и переселение в жаркое время (Бородин,1963).

Ондатра обладает вальковатым телом с короткой шеей. Глаза небольшие размера, высоко посажены. Размеры тела довольно крупные, до

36 см, вес до 1,5 кг, хвост до 80 процентов достигает длины тела, уплощенный с боков, прикрыт редкими волосами и мелкими чешуйками. Такая форма хвоста наиболее удобна при выполнении роли руля. Ступня без волос с хорошо развитыми мозолями, имеются плавательные перепонки. Относительно длинный лицевой отдел черепа (Громов, 1995).

Зубная формула ондатры:

I 1/1 C 0/0 P 0/0 M 3/3 = 16

Волосяной покров ондатры адаптирован к водной среде и обладает теплоизоляционными и водонепроницаемыми свойствами. При погружении ондатры в воду образуется воздушная прослойка, объем которой колеблется от 60 до 220 мл. Она выполняет функцию изолятора. Волосяной покров ондатры имеет географическую изменчивость связи с широким распространением вида. Это влияет на густоту волосяного покрова, длину и ширину волоса, соотношение пуховых и кроющих волос.

В меховом покрове выделяют остевые, направляющие и пуховые волосы. Первые располагаются на всех частях тела зверька, служат как бы «опорой» меха, способствуют образованию воздушной прослойки. По форме похожи на ланцет. Остевые волосы бывают трех или четырех порядков, они короче направляющих и отличаются по форме. Наиболее многочисленны пуховые волосы, они самые тонкие и короткие. Имеют 6 -7 изгибов с небольшой ланцетовидной частью. У ондатры групповое расположение волос. В каждой группе по 3 - 7 пучков волос, расположенных по окружности или по ломанной линии около одного направляющего волоса.

Зрение у ондатры играет незначительную роль. Скорее всего, на суше зрение ондатры необходимо для восприятия интенсивности и направления света и перемещения крупных объектов. В воде роль зрения заключается в определении степени освещенности ( Соколов, 1990).

Конечности ондатры специализированы к водной среде. Передняя лапа имеет пять пальцев, четыре хорошо развиты, первый - зачаточный. Так же пять пальцев на задней лапе, три из них соединены короткой перепонкой. Пальцы ондатры широкие у основания и сужающиеся к концу, имеют длину 2 см (Гудков, 2007).

Особенности пищеварительного аппарата ондатры позволяет ей питаться исключительно растительной пищей. Недостаток белка восполняется за счет жизнедеятельности бактерий желудка, имеющих сахаролитичесие и протеолитические свойства. Эпителий желудка преимущественно ороговевший, нежели железистый, и связано это не употреблением преимущественно клетчатки, а бактериальной флорой.

Ондатра выбирает в основном сочные корма, богатые легкопереваримыми углеводами, а так же охотно питается и животными кормами. Размеры толстой кишки позволяют перерабатывать растения богатые клетчаткой. Борозды пищевода выполняют функцию сепаратора пищевой массы. Все эти особенности ЖКТ ондатры позволили ей расселиться на большие территории двух континентов .

Сердечно - сосудистая система ондатры имеет некоторые приспособления к полуводному образу жизни. Относительно большой объем правого желудочка сердца, что очень важно для ныряния. Для ондатры также характерно наличие местной гетеротермии в пределах 2 - 3 градусов при температуре внешней среды 16 -18 градусов. Наименьшая температура тела регистрируется днем во время мышечного покоя. При температуре воды и воздуха от 0 до 35 градусов колебания температуры оголенных участков тела составляют 16,7 градусов. Безволосые участки тела имеют наиболее низкую температуру, что предотвращает излишние теплопотери. Очень важной адаптацией к воде являются особенности кожи и волосяного покрова ондатры. Усиленное развитие соединительной ткани и высокая густота меха способствуют сохранению тепла в холодной воде. Кроме этого обеспечение температурного гомеостаза достигается поведенческими особенностями животного, заключающимися в построении нор и скучиванию числа особей в них зимой ( Соколов, 1990).

Мы можем отметить сходство по ряду параметров двух систематически удаленных видов, проявляющиеся в приспособлении к одинаковым условиям полуводного образа жизни. Это сходство формы тела, структуры мехового покрова, плохое зрение. Но в тоже время ондатра превосходит выхухоль по своим адаптационным возможностям, в результате чего она широко расселилась.

1.3 Питание выхухоли и ондатры

Рацион выхухоли довольно разнообразен, включает как животную так и растительную пищу: всего около 90 названий видов, около 72 животные и 18 растительные. Зверек питается червями, мшанками, ракообразными, паукообразными, насекомыми, позвоночными и растениями. Из червей выхухоль ест пиявок, дождевых червей, волосатиков, олигохет, коконы малой ложноконской пиявки. Ракообразные представлены веслоногими рачками, водяными раками и водяными осликами.

Также пауки и клещи из паукообразных и большое количество видов насекомых таких как личинки различных стрекоз, бабочек, жуков, хирономид, мух, слепней. Из моллюсков выхухоль питается живородкой, прудовиком, катушкой, битинией, затворкой, перловицей, беззубкой, шаровкой. Зимой употребляет задохнувшуюся рыбу.

Растительная пища представлена такими видами: хвощ, частуха подорожниковая, стрелолист, телорез, рдест плавающий, рогозы, ежеголовка, белокрыльник, тростник, манник водяной, камыш, кувшинки, осока изящная, щавель прибрежный, окопник лекарственный.

Если из животной пищи выхухоль получает белок и жир, то из растительной больше углеводов, таких как крахмал и сахар, а так же витамины.

В основном выхухоль питается малоподвижными животными, обитающими в толще воды, поймать резвую пищу ей довольно тяжело. Рыба, которую она ловит, чаще является ослабленной и неспособной на быструю реакцию. Из растительных кормов выхухоль предпочитает крахмалоносные части, такие как корни, корневища, клубни, нижние части стеблей, плоды и семена.

В питании выхухоли есть сезонность. В весенний период около половины рациона составляют дождевые черви. Второе место занимают пиявки. Летом очень большую часть составляют личинки различных насекомых, особенно ручейников и жуков, а также брюхоногие моллюски.

Осенью наиболее доступны для выхухоли личинки веслокрылых, растительные корма, взрослые жуки. Зимой важное значение имеют моллюски, рыба, жуки.

Таким образом можно поделить все корма на основные, поедаемые в течение года и второстепенные. Первыми являются личинки насекомых, пиявки и моллюски, ко вторым относятся все остальные выше указанные виды (Хахин,2009).

В рационе ондатры в основном преобладают растительные корма. Это корни, листья, стебли и корневища водно - болотных видов, а также многие виды луговых трав, кустарников и деревьев. По всему ареалу обитания ондатры значительное место в кормовой базе занимает рогоз.

В нашей стране насчитывается около 200 видов растений - кормов ондатры.

Доступность пищи зависит от географической зоны. Например, в северо - западной части страны ондатра использует 60 видов растений, здесь первое место занимают камыш озерный, тростник, вахта и кубышка малая.

В центральной европейской части - 50 видов, среди них камыш, вейник ланцетный, тростник, рогоз, хвощ, осоки, вахта, ежеголовник, стрелолист, сусак, гречиха земноводная, майник пышный и другие. На юге - свыше 30 видов, первое место занимают тростник и рогоз узколистный. Имеются сезонные изменения в рационе, а так же зависимость кормовой базы от вида растительного сообщества.

Среди животных кормов ондатры преобладают двустворчатые моллюски, раковины которых можно увидеть на «кормовых столиках» . Второе место занимают лягушки, рыбы и насекомые.

Питание животными происходит при очень большом их количестве и недостатке основной пищи.

Очень большое влияние на видовой состав рациона имеют паводки. Весной в период разлива рек ондатра вынуждена питаться древесно - кустарниковыми формами, после понижения воды - прибрежной растительностью, в июле - августе - хвощом, сусаком, стрелолистом. Осенью - погруженными растениями, в первую очередь рдестами, телорезом. Этими же видами ондатра питается и зимой, а так же еще роголистником, уруть .

Кормовое поведение ондатры также зависит от сезона года, разлива рек и т.д. Было отмечено, что летом все корма поедались на специальных кормовых столиках, сооружаемых ондатрой. Зимой корма зверек способен складывать в своих хатках, что застраховывает ондатру от голода в неблагоприятное время, хотя большие запасы, такие как у бобра для ондатры не характерны.

Количество съеденного корма за сутки, так же как и у выхухоли, зависит от множества факторов и имеет очень широкие границы (Соколов, 1993) .

1.4 Размножение русской выхухоли и ондатры

Начало сперматогенеза у самцов происходит в 4 -6 месяцев, но настоящей половой зрелости достигают в 8 - 10 месяцев. Пик сперматогенеза весной и осенью. Половая зрелость самок натупает в 7 - 9 месяцев, в 9 -11 месяцев они могут первый помет. Самки способны к спариванию в течение всего года, однако чаще всего это происходит в весенний и осенний периоды.

Сроки размножения еще зависят от конкретных условий для каждой популяции. Бородин Л.П.(1963) указывает, что во время весенних паводков облегчается передвижение выхухоли на большие расстояния по воде, вследствие чего учащаются встречи особей разных полов.

Осенью выхухоль переселяется из высыхающих водоемов в более полноводные, что также способствует поиску партнеров. Осеннее размножение зависит от уровня воды в водоемах. Спаривание длится 6 - 8 дней, беременность - 45 -50 дней, Детеныши рождаются слепыми и голыми, на 18 - ые сутки полностью обрастают шерстью, в это же время открываются глаза и уши, на 27 - ые сутки прорезываются постоянные зубы. В возрасте месяц плавают и самостоятельно питаются. К году достигают полной физиологической зрелости.

В популяциях выхухоли примерно одинаковое количество самок и самцов. Участие в выращивании детенышей принимают оба родителя. Семья существует 5 - 6 месяцев, в августе новое поколение становится самостоятельным. Таким образом, семья образуется в апреле и распадается уже в августе - сентябре при весеннем пике размножения, в остальное время зверьки поддерживают одиночный образ жизни. Продолжительность жизни выхухоли до 5 лет ( Красная книга РФ, 2001) .

Ондатра относится к полиэстричным плодовитым животным, с небольшой продолжительностью жизни 3 года.

Размножения от внешних условий и некоторая сезонность. Весенний гон начинается с появления проталин, как естественных так и проделанных самим зверьком. На появление эструса влияет множество факторов среды. время спаривания у ондатры зависит от региона и водного режима. Разница в сроках размножения ондатры по России в пределах 3 - 4 месяцев. В центральной части России сроки весеннего гона у ондатры с первой половины апреля по август. Осенью у самцов протекают регенеративные процессы в половой системе. Беременность длится 26 дней, лактационный период - 35 дней.

Число пометов за сезон размножения от 1 до 3, плодовитость составляет 6 - 9 на одну самку, самки сеголетки менее плодовиты, около 5 на самку, при этом у последних эмбриональная смертность ниже. Таким образом онда самка за сезон размножения приносит от 6 до 27 детенышей. Детеныши рождаются слепыми и почти голыми, к 7 - му дню у них заметны резцы, глаза и слуховой проход открываются на 11 -12 день. К 17 дням они способны выживать без матери, на зиму остаются с родителями. Продолжительность жизни ондатры - 3 года (Миноранский, Добровольский, 2013).

1.5 Условия обитания

Выхухоль обтает в пойменных озерах глубиной 2 - 3 метра с высокими берегами, богатой водной растительностью и фауной беспозвоночных . Очень большую роль играет наличие леса вокруг такой старицы, он дает убежища в половодье и поддерживает гидрорежим рек. Водоем не должен промерзать и пересыхать, так как этом случае очень большой риск их гибели и зверьку необходимо переселение по суше в более глубокие озера.

Выхухоль в пределах поймы может заселять различные мелкие речки, ручьи. Площадь самих водоемов различна, подсчитать самый крупный водоем, населяемый выхухолью невозможно, так как зверь может обитать и в участках рек с не очень сильным течением.

Для устройства нор необходима нормальная высота берега водоема. Поэтому распределение особей вдоль берега неравномерно и в пределах одного водоема животные могут переселятся. Биомасса кормов и их видовой состав непостоянны и также влияют на плотность и распределение зверей в пределах водоема. Наибольшая концентрация беспозвоночных отмечается в литоральной зоне среди растительности со слабым течением. Выхухоль может селиться в проточных водоемах. При она занимает спокойные участки рек, такие как затоны, заводи, плесы. Плотность заселения выхухолью рек ниже, возможна при очень высокой численности популяции и как временный водоем. Значительно реже выхухоль обитает в искусственных водоемах из - за бедной кормовой базы (Хахин, 2009).

Условия обитания ондатры более разнообразны. Необходимым условием является наличие подводной и надводной растительности, достаточная глубина, берег, позволяющий вырыть нору или соорудить хатку. Ондатра предпочтиает озера с проточной водой. Наилучшие условия для ондатры в заливах, отделяемых тростником, от остальной части водоема.

Тростник выполняет защитную функцию для кубышки, кувшинок, рдеста плавающего, телореза, камыша и других видов растений. Высота воды в таких водоемах не менее 2 метров, а берега с дерном, где ондатра роет норы. В центральной части России расположено множество озер и болот разного происхождения. Пойменные водоемы, например, расположены в Рязанской области, Владимирской и других. Здесь условия обитания выхухоли и ондатры совпадают.

Кроме пойменных водоемов ондатра обитает и в карстовых озерах, ледникового происхождения. Водоемы с каменистыми берегами либо песчаные не пригодны для ондатры, поскольку бедны кормовой базой, в них невозможно рытье нор и сооружение хаток. Ондатра, так же как и выхухоль, неохотно передвигается по суше, поэтому ей предпочтительнее заливаемые территории для расселения.

Однако не зависит от разливов рек и быстроты течения, что позволило ей расселится от северной части страны до юга, вплоть до пустынь, а также от Запада до Дальнего Востока ( Соколов, 1993) .

Для выхухоли характерно устройство нор. Они выполняют функции защиты, выведения потомства, отдыха. Норы выхухоли делятся на запасные, весенние, гнездовые, где выхухоль выводят потомство. Расположение норы относительно воды зависит от пологости берега. Под водой к входу норы можно прощупать подводный путь, длиной до нескольких метров и высотой до 50 см. Если нора жилая дно и стенки подводного хода уплотненные. У брошенной норы ход заиленный. Запасная нора служит местом отдыха, запаса пищи и дополнительным укрытием, Количество таких нор в 2 - 3 раза больше, чем гнездовых, а по строению они проще, имеют короткий вход с камерой. Другая разновидность - это весенние норы, по строению похожи на запасные и используются как временное убежище в период разлива ( Хахин, Чельцов, Карева, 2003) .

Выхухоль может пользоваться убежищами в период разливов. Они представляют собой гнезда из веток на деревьях.

Около нор выхухоли можно найти остатки раковин моллюсков у входа в нору, на корягах, сплавинах. Раковины двустворчатых моллюсков (перловиц, беззубок), зверек таскает в нору и ждет, когда они откроются. Пемет выхухоли удлиненной формы, округленный с двух концов ( Гудков, 2007) .

Ондатра - строит норы и убежища. Для нее характерно три основных типа укрытий - это норы, хатки, гнездо и комбинированные жилища. Постоянными убежищами являются норы и хатки. Первые ондатра роет при подходящем уровне берега. Норы ондатры могут иметь по 2 -3 гнездовые камеры и использоваться для укрытия, вывода молодняка. Перед входом на дне водоема может быть небольшая притоптанная дорожка шириной до 20 см, но она не идет в сравнение с подводной дорожкой выхухоли. По своему назначению норы подразделяются на семейные, зимние и кормовые, где обнаруживается достаточное количество запасов растительного и животного корма (Гудков, 2007) .

Хатки ондатра сооружает при низком уровне берега. Хатки также делятся на гнездовые, кормовые и запасные. по форме напоминают шалашик, размером в диаметре до 3 метров и высотой до 1,5 метров.

Устанавливаются они в основном в зарослях тростника, рогоза и т.д. Внутри могут иметь разные отделы, 1 - 2 гнездовых камер, кормовые камеры, кладовые с запасами корма. Временные хатки наиболее просто устроены, могут сооружаться в начале ледостава, они обеспечивают более равномерное усвоение ресурсов и пополнение запасов воздуха. На поверхности обитаемых хаток часто можно встретить свежие остатки растительности. В летний сезон ондатра строит гнезда ( Соколов, 1993)

В местах обитания ондатры можно встретить ее кормовые столики - уплотненные площадочки среди прибрежной растительности, на сплавинах и.д. На них можно обнаружить остатки растений и раковины двустворчатых моллюсков, остатки лягушек, раков, а так же крупный продолговато - оливковый - помет размером 1,5 - 0,7 см ( Гудков, 2007) .

1.6 Перемещения выхухоли и ондатры

Для выхухоли характерны кочевки. Они часто вызваны комплексом причин и имеют сезонный характер. Подразделяются на весенние, летние, осенние и зимние, но не приводят к очень дальнему расселению выхухоли. Весенние кочевки вызваны разливами рек и затоплением осенних постоянных нор выхухолевых семей. После этого зверьки начинают расселение в различных направлениях с нахождением пары и обустройством временных убежищ. Надо отметить, что все кочевки выхухоли имеют одиночный характер.

В некоторых случаях животные возвращаются на прежний водоем после понижения уровня воды. Весенние кочевки способствуют расселению зверьков по пойме, а также поиску особей для размножения.

Летние кочевки являются следствием пересыхания водоемов, занятых весной. В них участвует меньшее количество особей популяции. толчком для летних кочевок является повышенная температура воды и воздуха . При повышенной температуре воздуха повышена температура воды, особенно водоема с не глубоким дном, что естественно служит сигналом для выхухоли о возможном пересыхании водоема.

Установлено, что при умеренном градусе воздуха и воды зверьки не покидают водоемы даже с незначительной глубиной, поэтому высота воды не является определяющим фактором в летних кочевках. В нежаркое лето кочевки имеют вялотекущий и длительный характер, тогда как в жаркое время отмечается интенсивное переселение зверей, которое раньше заканчивается. В это время года большое количество водоемов являются для выхухоли временными, ее часто можно озерах с разной глубиной. Иногда зверек передвигается по суше.

Отмечается использование временных или промежуточных озер. По этой причине обнаружение особей в неглубоком водоеме не характеризует его, как конечный. Осенью выхухоль селится в более глубоких постоянных водоемах, где устраивают постоянную основную нору. Зимой кочуют особи, оставшиеся осенью в неглубоких водоемах связи с их промерзанием. Выхухоль часто замерзает выйдя не берег в это время года. Ученые неоднократно находили погибших особей, пытавшихся переселиться зимой ( Бородин, 1963)

Естественное расселение ондатры - процесс, приводящий к освоению новых местообитаний. По руслам рек ондатра быстрее осваивает биотопы и занимает за собой необходимые постоянные участки, являющиеся залогом постоянства кормовой базы, жилья, создания семьи и .т. Весенние миграции проявляются в переселении зверей и осваивании новых территорий, в этот период начинается гон, отношения между особями напряженные и многие вынуждены покидать зимовочные участки с норами.

Особенно переселяются молодые особи, подросшие за зиму, но при плохих условиях, ухудшение кормовой базы или гнездостроительства, количество мигрантов увеличивается. При этом животные вынуждены появляться в несвойственных для них местах, за счет чего повышается процент их гибели.

При нормальных условиях зверек ведет оседлый образ жизни и мигрируют лишь молодые подросшие особи. В летний сезон, период выращивания молодняка, ондатра ведет оседлый образ жизни. Осенние миграции молодых особей отсутствуют, если, как и во всех случаях, не нарушены условия обитания. Подросшие зверьки остаются с родителями до весны. Осенью переселение особей происходит под воздействием снижения уровня воды с последующим ее промерзанием в период ледостава.

Кроме безопасности осенние миграции обеспечивают оптимальную структуру популяции за счет встреч неродственных особей. В зимний период образуются так называемые семейные колонии, так как агрессия между зверьками снижается. При этом миграции в норме не наблюдаются, животные остаются на занятых осенью участках. При промерзании водоемов, ондатра вынуждена снова переселятся, за счет чего повышается процент гибели в популяциях. Тем не менее, по - сравнению, с выхухолью, ондатра более адаптирована к зимним миграциям, ученые неоднократно замечали, что животные часто проплывали подо льдом около 1 км, а так же меченых животных находили на расстоянии 15 км от хаток ( Соколов, 1993)

1.7 Межвидовые отношения

Ондатра и выхухоль. С начала акклиматизации ондатры в местах обитания выхухоли многие ученые (Бородин, 1963) пришли к выводу о негативном влиянии грызуна на эндемика страны. В основном ондатра выступает конкурентным видом Их норы имеют сходное расположение и строение, что очень выгодно для ондатры и упрощает ее жизнедеятельность по обустройству жилья.

По своим биологическим качествам ондатра превосходит выхухоль в размножении и быстром заселении, что способствует быстрой занятости участков, пригодных для выхухолевых семей ( Гудков, 2007). Влияние ондатры на выхухоль до конца не описано и требует специальных исследований, так как некоторые специалисты придерживаются совершенно другого мнения, отсутствия вреда со стороны ондатры для выхухоли. Например, Соколов В.Е.( 1993) , утверждает, что ондатра и выхухоль вполне без вреда друг для друга могут занимать одни и те же участки, и даже встречались совместные норы со следами жизнедеятельности обоих видов.

Такие авторы, Барабаш - Никифоров И.И. ( 1977) отмечают, что ондатра занимает только 11,7% из совокупности негативных факторов для выхухоли. Но, тем не менее, отрицательное влияние грызуна на выхухоль заключается в его способности изменять условия обитания выхухоли. За счет роющей деятельности ондатры и уничтожение растительности, необходимой для существования беспозвоночных. В настоящее время практически невозможно сделать однозначный вывод о взаимоотношениях ондатры и выхухоли.

Бобр. Castor fiber (обыкновенный бобр) оказывает сильное влияние как средообразующий вид. За счет установки плотин, а также уничтожения прибрежной растительности, происходит затопление нор, как выхухоли, так и ондатры. Но для последней он также является конкурентом в питании из - за схожести пищи, хотя ондатра предпочитает более сочные и мягкие части растений. Наибольшая конкуренция проявляется в определенное время и имеет локальный характер, например, при необходимости питаться в большинстве корой деревьев, ветками и другим грубым кормом.

Отношения бобра и выхухоли имеют сложный характер, прямого отрицательного действия друг на друга не отмечается, за исключением уничтожения бобром прибрежной растительности, необходимой выхухоли в период разлива и некоторого изменения берегов.

Скорее в данном случае есть мирное существование обоих видов и взаимная выгода, заключающаяся в поедании насекомоядным беспозвоночных - переносчиков трематод, паразитов бобра. Отмечались совместные поселения выхухоли с бобром в его норах ( Хахин Г.В.2007).

Влияние хищников. Влияние хищных млекопитающих и птиц так же отмечено как на ондатру, так и на выхухоль. Несмотря на наличие у выхухоли мускусных желез, придающих резкий запах, такие хищники как лисица, енотовидная собака, лесная куница, степной и лесной хорьки, выдра, домашние кошки и собаки, черный коршун, врановые, скопа, могут легко нападать на зверька, особенно в период разлива рек или высыхания водоемов, при переселении в другие водоемы.

Надо отметить, что далеко не все из перечисленных хищников съедают убитую выхухоль, часто это делает енотовидная собака и лисица. А так же хочется отметить, что выхухоль составляет наименьший в процент меню хищников. Поэтому серьезную угрозу для популяции выхухоли хищники вряд ли представляют. Кроме того, многие виды рыб тоже способны к нападению на выхухоль, среди них щука и сом.

Для ондатры выше перечисленные виды составляют опасность даже в большей степени, чем для выхухоли, а в некоторых местах акклиматизации для хищников ондатра значительно расширила их кормовую базу. Отмечались случаи нападения болотного луня и многих других хищных птиц и млекопитающих.

Перечислять все виды, являющиеся врагами для ондатры мы не будем из - за ее широкого распространения, и поскольку нас интересуют виды, встречающиеся в местах обитания выхухоли. Необходимо отметить, что Vulpes vulpes (обыкновенная лисица), Neovison vison (американская норка) являются одними из главных охотников на ондатру, тогда как остальные хищники добывают ее попутно.

Копытные млекопитающие. Оказывают негативное влияние на берега водоемов.

Часто продавливая норы выхухоли и ондатры, разрушают их и вынуждают переселяться в другие водоемы. Очень большой вред наносится кабанами, которые растаптывают и разрывают берег озера, делая его непригодным для строительства жилья насекомоядного и грызуна. Среди других копытных большой урон берегам и норам приносит домашний скот. Кроме того, существует пищевая конкуренция между растительноядными копытными и ондатрой.

Водяная крыса. Водяная крыса может совместно обитать в норах с выхухолью. Благодаря своей роющей деятельности грызун способен изменить микроклимат в выхухолевой норе, что для насекомоядного не совсем полезно. Для ондатры водяная крыса основной пищевой конкурент, а так же основной сожитель в ее норах и хатках. Кроме того не раз отмечались массовый падеж ондатры вслед за водяной крысой от общих инфекционных заболеваний, таких как туляремия, и обмен паразитарными заболеваниями. водяная крыса является пищевым конкурентом для ондатры.

1.8 Распространение русской выхухоли

Современное распространение русской выхухоли ограничено пойменными территориями рек Урала, Днепра, Волги и Дона. До 20 века численность зверьков составляла несколько сот тысяч особей, но связи с высоким антропогенным воздействием, крупным промыслом и обработкой территорий обитания, количество особей значительно сократилось. К 1985 году численность восстановилась за счет охранных мероприятий и составляла приблизительно 40 тыс.особей.

После перестройки в результате использования дешевых китайских сетей и влияния на места обитания численность снова упала и составляла 25 тыс. особей. В это время расположение ее было точечным и обитала она в основном на охраняемых природных территориях.

После 2005 года учеты зверька особо никто не проводил. В 2010 году начались широкомасштабные учеты зверька силами сотрудников НИИ им.Северцева и учащихся разных университетов биологического профиля.

Оказалось, что за пределами охраняемых территорий выхухоль практически исчезла, вследствие антропогенной нагрузки и очень жаркого лета 2010 года. Исследования в восьми областях в природных объектах проводились с 2010 по 2014 годы. Как показали учеты одной из более менее нормальных областей по обитанию выхухоли оказалась Рязанская область. Зверьков учитывали на Ижевском пойменном расширении, где расположен Окский заповедник и заказник Рязанский, а также на территории поймы Мокши и Оки.

На территории заповедника численность упала в2010 году и составила 120 особей, после улучшения состояния водного режима количество особей возросло до 200 к 2014 году, в пойме Мокши численность составила 110 - 120 особей, а общее количество на территории Ижевского водохранилища 1000 -1200 зверьков.

Таким образом, общее количество в настоящее время на территории Рязанской области 1,5 тысячи особей. Во Владимирской области, так же являющейся в настоящее время благополучной по количеству выхухоли, общее число зверьков составило 1,3 тыс.

Обследования проводились в разных ООПТ, которых достаточно много во Владимирской области, что видимо способствует там сохранению выхухоли. Это Давыдовская пойма, Клязьминский заказник, Стародубский заказник и другие. Кроме того отмечается более менее благополучный гидрологический режим и лесистость территорий, что так же не плох отражается на популяции выхухоли. Сдесь были обследованы бассейны рек Клязьмы и Оки. В Ивановской области была отмечена очень низкая численность выхухоли, на обследованной территории

Клязьминского заказника обнаружено всего 0,5 норы на 1 км, а численность зверьков составила 15 особей. В Тамбовской области пройдено 17% береговой линии всех водоемов Воронинского заповедника.

Здесь численность выхухоли очень мала и составила около 10 особей. Учеты в Калужской области показали, что на пройденном отрезке 10,1 км береговой линии водоемов поймы реки Жиздра плотность нор 3,6, а численность зверьков оценивается в 400 особей.

В Брянской области на территории заповедника «Брянский лес» и Клетнянском заказнике поймы реки Нерусса общая численность составила около 40 особей.

В Воронежской области, в Хоперском заповеднике численность оценивается в 150 зверьков, Ярославской - 30, а Костромской - 54 особи. Таким образом, надо отметить, что численность в северной части ареала обитания выхухоли чрезвычайно низкая по - сравнению с центральными регионами. Кроме того необходимо учитывать, что осмотренные территории принадлежат к ООП, следовательно, на неохраняемых участках выхухоль либо исчезла либо значительно реже встречается.

Таким образом, по данным учетов за 2010 - 2014 год количество особей на обследуемой территории составляет 6,9 тыс. особей. Это катастрофически низкая цифра сравнивается так же с данными Хахина за 2005 год, где он указывает на общую численность в 25 тыс. особей, а на тех территориях, что были указаны выше - 12650 особей. То есть после учетов 2010 -2014 гг. можно сделать вывод о снижении численности выхухоли больше, чем в 3 раза ( Рутовская, 2014).

Основными причинами снижения численности русской выхухоли являются неблагоприятный гидрологический режим, проявляющийся длительными паводками зимой, сильным половодьем, либо обмелением большого количества водоемов при длительной жаре и последующим промерзанием зимой.

Влияние людей на выхухоль оказывает так же отрицательное действие, так как значительно повысилось использование в рыболовстве китайской сети, электрических удочек, а так же антропогенный фактор проявляется негативно при загрязнении водоемов, преобразовании пойм, выпасе скота ( Новоселова, Зарипова, 2007)

Неизвестна численность выхухоли в Нижегородской, Липецкой, Курганской, Волгоградской, Курганской, Тульской области. Есть данные от сотрудников ООПТ и местного населения о присутствии выхухоли на этих территориях, что позволяет включить эти области в ее ареал обитания (Рутовская, 2014).

1.9 Оценка мест обитания. Учет численности

Оценка мест обитания выхухоли необходима для точного понимания возможности ее существования на той или иной территории, знания изменений условия обитания, а так же для переселения особей для восстановления численности.

Первое место по оценке занимают пойменные водоемы, затем реки с медленным течением, их заливы, на последнем месте искусственные водохранилища. Это связано с оптимальностью условий для выхухоли в этих водоемах.

Естественно преимущество имеют озера на территории природных охраняемых объектов, где влияние человека либо ограничено либо исключено. Оценка выхухолевых водоемов проводится по основным характеристикам, определяющим нормальную жизнедеятельность зверька. Описание пойменного участка включает изучение гидрологического режима, наличие хозяйственной деятельности человека, рельеф поймы, ее облесенность, видовой состав фауны, особенно тех животных, оказывающих влияние на выхухоль.

При описании рек изучают их нибольшую ширину русла, степень извилитости, зарастания, особенности берегов, искусственные водоемы оценивают как пойменные или реки в зависимости от их проточности. Критериями являются размеры и глубина водоема, наличие водной и береговой растительности, кормовой базы зверька, а так же самой поймы, зависящая от ее рельефа и ширины.

Все перечисленные характеристики оцениваются по определенной шкале, рассматриваются в бальной системе, используются для составления отчета и определения пригодности водоема для нормального обитания выхухоли ( Рутовская, 2013).

Бородин Л.П.(1963) описывает в своей книге «Русская выхухоль» о методах учета численности двух видов животных. За единицу расчета он считает нору выхухоли и ондатры, а так же их совместные убежища. Наиболее пригодное для этого время года осень, сентябрь - ноябрь, в это время у зверьков норы, более менее, уже постоянные или основные, уровень воды позволяет пройти вдоль берега и подойти к норе, а так же большая часть водной растительности отмирает и опускается на дно, обнажая выхухолевые «траншейки» - подводные ходы к норе.

Другое время года - достаточно сложное для учета численности. Суть метода определения количества зверьков заключается в подсчете нор вдоль береговой линии на определенном расстоянии, с последующим расчетом количества зверьков на пройденном пути.

Известно, что количество особей выхухоли на одну нору в осенний период составляет от 2 до 5, другие исследователи утверждают, что 0,25 - 0, 3 в среднем. Для удобства расчетов используется коэффициент Сухарникова - среднее количество зверьков, до льда он составляет 1,1 по льду 0,7. Кроме того Бородин Л.П. (1963) утверждает, что в разное время коэффициент меняется, в начале осени он равен 1, 86 и пи этом учеты не эффективны, норы легко не заметить.

Вторая половина осени как раз наиболее подходящее время для подсчетов, а коэффициент при этом составляет 1,1. При учетах по льду коэффициент составляет - 0, 68. Но необходимо отметить, что при обитании ондатры в тех же водоемах, методика Бородина не совсем подходит, так как звери иногда живут совместно. Поэтому исследователи преобразовали этот способ, совместно учитывая и выхухоль и ондатру. Проводится он поэтапно. Первый этап заключается в определении исследуемой территории, составлении списка водоемов и определении длины их береговой линии. При невозможности учесть все водоемы на практике исследуют д 25 % от всей береговой линии всех озер.

Затем данные переносят на не пройденные участки и получают общее количество зверей. При этом желательно изучить отдельно крупные, средние и мелкие водоемы. А так же подобрать именно те, что более удобны для учетов. Те водоемы, где отмечается большая численность бобра учитывать не желательно, так как и выхухоль и ондатра часто пользуются бобровыми норами и при этом их собственных найти практически невозможно.

Перед проведением учетов знакомятся с основными признаками обитания выхухоли и ондатры, отличительными особенностями следов жизнедеятельности новых учетчиков прикрепляют к опытным специалистам. Во время учетов отмечают номера и названия озер, пройденное расстояние, количество выхухолевых, ондатровых и совместных нор.

Количество работы зависит от степени проходимости территории и др. факторов. После отметки нор выхухоли, ондатры и совместных проводят расчеты зверей с использованием коэффициентов 0,6 для выхухоли и 1 для ондатры. пред этим совместные норы прибавляют отдельно к выхухолевым и ондатровым. Данные коэффициенты используются в период учетов с сентября до ледостава, а так же при учетах по прозрачному льду.

Кроме осеннего учета существует весенний учет, основанный на визуальном осмотре мест обитания выхухоли в период разлива. При этом фиксируется количество встреч непосредственно с животными на определенном участке.

Затем делаются приблизительные выводы о плотности животных на исследуемой территории. Такие учеты необходимо проводить в период наибольшей активности зверей, например, в утром или вечером при подсчете выхухоли, а так же в сумеречное время - для ондатры. Этот метод уступает в точности предыдущему, так как позволяет заметить, в лучшем случае, только много или мало зверей обитает на данной территории ( Кудряшов,1976, Хахин, 2007, Рутовская,.2014)

1.10 Акклиматизация ондатры

Ондатра является интродуцентом нашей страны, ее преднамеренно завозили в целях улучшения пушного промысла и повышения биоразнообразия экосистем. Зверек успешно адаптировался по всему бывшему Советскому Союзу и в настоящее время является одним из широко распространенных видов, благодаря своей способности выживать в разных природных зонах от Западной Европы до Якутии. С 1928 по 1930 гг интродукция ондатры проводилась для получения опыта, затем до 1935 года увеличили количество животных для заселения более южных областей, на третьем этапе до 1940 года расширился ареал ондатры за счет искусственного и естественного процессов.