Аналізатори та їх роль

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Аналізатори та їх роль

1. Рецепторна й аналізаторна функції

1.1 Види рецепторів

Рецепторами називаються спеціалізовані клітки, що сприймають дію подразників. Енергія подразника кодується рецептором і передається в центральний апарат аналізу. Вищий, або корковий, аналіз є кінцевою ланкою в ланцюзі послідовних операцій сприйняття подразників зовнішнього й внутрішнього середовища.

И.П. Павлов запропонував назвати систему аналізу подразників аналізатором. В аналізатор входять рецепторні утворення, доцентрові нервові волокна, що проводять порушення, коркове представництво рецепторів. Корковий відділ аналізатора по спадних нервових шляхах пов'язаний з рецепторним.

Рецептори є головним джерелом інформації про зовнішній світ. Вони утворилися з недиференційованої тканини, що у процесі тривалої еволюції стала високоспецифічною до сприйняття певних подразників зовнішнього середовища. Залежно від рівня специфічності рецептори діляться на моно- і полімодальні. Мономодальними називаються рецептори, спеціалізовані до сприйняття одного виду подразників (наприклад, зорові й слухові). До полімодального ставляться рецептори, що збуджуються при дії різних подразників (наприклад, болючі).

Залежно від способу взаємодії рецептора з подразником розрізняють контактні (прямій контакт із подразником) і дистантні (сприймаючі подразники на відстані) рецептори. Розрізняють також первічночутливі й вторичночутливі рецептори. Первічночутливі рецептори (нюхові, рецептори дотику, тиску) самі генерують нервовий імпульс, що по чутливому нерві рецепторної клітки направляється у вищі відділи аналізатора. Вторичночутливі рецептори (зорові, слуховые) під впливом зовнішніх подразників деполяризуются з виділенням хімічного медіатора. Медіатор діє на синапсы доцентрових нейронів, викликаючи формування генераторного потенціалу ("подвійна деполяризація").

1.2 Властивості рецепторів

Найбільш загальними властивостями рецепторів є збудливість, лабільність й адаптація. Для них характерні й головні міри виміру: поріг роздратування, хронаксия й адеквата.

Подразники діляться на адекватні й неадекватні. Адекватність або неадекватність подразника визначається не власними його якостями, а специфічністю рецепторного апарата. Для зорового рецептора адекватним подразником є світло. У той же час світло - неадекватний подразник для слухового або тактильного рецептора. Для одержання ефекту порушення в рецепторі потрібна мінімальна сила адекватного подразника (для ока кілька квантів світла). Сила неадекватного подразника, здатна викликати специфічний ефект порушення, повинна бути в десятки й сотні тисяч разів більше. Наприклад, відчуття світла ("іскри з очей") може викликати й механічний подразник. Але він повинен перевищувати силу адекватного подразника в мільйони разів.

Порогом роздратування називається найменша сила подразника, що викликає порушення. Хронаксия- корисний час, протягом якого досягається ефект порушення при дії струму в 2 реобази. Найменші величини хронаксии в рецепторів відчуття зубного болю.

Для оцінки збудливості рецепторів застосовують міру адекватності подразника. Ніж більше адекватний подразник рецептору, тим менша його сила необхідна для порушення рецептора. Величина енергії подразника в 1 реобазу є мірою його адекватності рецептору - адекватой. Для визначення адекваты подразник дозують по силі й просторово тимчасовим характеристикам.

Між силою подразника й відчуттям спостерігається певна залежність, обумовлена мірою розрізнення приросту роздратування. Відповідно до закону, сформульованому Вебером, відношення приросту величини подразника до його абсолютного значення є величиною постійної. Цей закон вірний тільки для середніх значень подразника.

Адаптація рецепторів до дії подразників залежить як від особливостей їхньої будови, так і від сили дратівного агента. Ніж сильніше подразник, тим швидше наступає адаптація. Швидко, що адаптуються рецепторами, є більшість шкірних рецепторів. Відчуття тиску одягу на шкіру ми практично не почуваємо. А от пропріоцептори м'язів, а також багато видів внутрішніх рецепторів (баро- і хеморецепторы) адаптуються повільно. Завдяки цьому здійснюється тонка саморегуляція й збереження гомеостазу.

Подання про адекватність подразників й їх високій дратівній силі для специфічних рецепторів дало підставу И. Мюллеру сформулювати закон "специфічної енергії органів почуттів". Відповідно до цього закону, рецептори відповідають на зовнішні роздратування тільки певною формою реакції, що залежить від специфічної будови - "специфічної енергії" органів почуттів. Інакше кажучи, органи почуттів формують відчуття поза залежністю від виду подразника, відповідно до закладеного в них енергією.

З докладною критикою теорії специфічної енергії в 1866 р. виступив Л. Фейєрбах. Він пйказал ідеалістичну сутність навчання И. Мюллера, назвавши його "фізіологічним ідеалізмом". Розкриваючи сутність фізіологічного ідеалізму, В. И. Ленін указує, що зі специфічності енергії органів почуттів И. Мюллер "схильний був виводити... заперечення того, що наші відчуття суть образи об'єктивної реальності". Невірними власне кажучи й ідеалістичними за духом є й погляди Гельмгольца, що вважав, що наші відчуття лише знаки зовнішніх об'єктів і не несуть у собі ніякої тотожності з об'єктивною реальністю.

1.3 Фізіологія шкірної рецепції

Розрізняють чотири види шкірної рецепції: тактильну (рецепція дотику, тиску), теплову, холодову й болючу. Тактильні рецептори дотику - це що швидко адаптуються рецептори, що представляють собою епітеліальні клітки (диски Меркеля) і спеціалізовані утворення- тельця Мейснера й Гольджи - Маццони. Крім того, у підставі волосяних цибулин є численні нервові сплетення, що сприймають дотик. Рецепторами тиску є повільно, що адаптуються рецептори, шкіри -тельця Пачини. Установлено, що ці рецептори сприймають і вібрацію. Температурними рецепторами є холодові колби Краузе, розташовані й поверхневі шари шкіри, і тельця Руффини - глибоко розташовані рецептори тепла. Роль теплових рецепторів грають також і деякі тактильні рецептори (тельця Гольджи - Маццони).

Шкірні рецептори швидко адаптуються. Так, при опусканні рук у теплу воду відчуття -тепла зберігається тільки в перші 30-40 с. Рецептори дотику швидко адаптуються до одягу. Швидко адаптуються до низьких температур і холодові рецептори.

Фізіологічні механізми шкірної рецепції до теперішнього часу вивчені досить глибоко, однак єдиної точки зору про їх не зложилося. Найбільш визнаної є синтетична теорія, що поєднує в собі подання авторів теорії специфічності рецепторів і теорії паттернов- образів шкірної чутливості.

Теорія специфічності рецепторів И. Мюллера виходить із передумови, що кожному виду шкірної чутливості відповідає специфічний рецепторний апарат. Відповідно до подань Геда, у шкірі формуються два види чутливості - тонка эпикритична (тактильна) і груба, примітивна протопатическая (болюча, температурна). На користь цих подань говорить і наявність двох специфічних шляхів Голя й Бурдаха, що проводять імпульси тактильної рецепції, і спинно-таламического шляхи болючої й температурної чутливості.

Передбачається, що рецептори тепла й холоду ті самі, але розташовані вони на різній глибині (холодові -на глибині 0,10-0,15 мм, а тешювые - на глибині 0,3 мм). Не існує строго доведеного зв'язку між структурою шкірних рецепторів й їхньою функцією. Посилення тактильного роздратування приводить до болючого відчуття. Можливо, що рецепторний апарат дотику й болю - той самий, Накопичується усе більше відомостей про те, що не структура рецепторів, а особливості просторового й тимчасового розподілу імпульсів в афферентных нервах визначають характер шкірної чутливості. Ці подання близькі до теорії паттернов.

Теорія паттернов виходить із припущення, що образ чутливості формується в результаті центрального аналізу безлічі сигналів шкірної рецепції. У потоці висхідної інформації від шкірних рецепторів підсумуються імпульси різної модальності, тобто образ чутливості - результат складної синтетичної функції вищих відділів центральної нервової системи.

Ці теоретичні передумови дають можливість пояснити болючі відчуття як особливу форму захисту рецепторного апарата й організму в цілому від дії сверхсильних роздратувань. Сильний тепловий або тактильний подразник викликає біль, охороняючи рецептор від ушкодження, тому що слідом за болем треба захисна реакція.

У деяких частинах тіла відсутні всі інші види рецепції, крім болючої. Так, на будь-яке роздратування в роговиці формується тільки відчуття болю. Цим предупреждаются сумні наслідки роздратування роговиці. Порушення "цілісності роговиці веде до втрати її прозорості й сліпоті. Природа виявилася надзвичайно обачної у виборі рецепції для роговиці - нічого, крім болю!

Формування відчуттів у рецепторах при дії адекватних подразників починається з виникнення рецепторного потенціалу. Болючі відчуття виникають у результаті утворення в нервових закінченнях речовин типу гистамина. В ушкоджених тканинах утвориться також брадикинин, що підсилює болючі відчуття. Нагромадження гистамина, брадикинина й інших речовин (серотонин, кініни) у крові викликає посилення болю при роздратуванні шкірних рецепторів.

1.4 Інтероцепция й проприоцепция

Интероцептори (внутрішні рецептори) сприймають дія фізичних і хімічних агентів. Наприклад, барорецеи-торы збуджуються при зміні артеріального тиску. Осморецептори сприймають зміна осмотического тиску. Адекватними подразниками для хеморецепторов є хімічні речовини, що накопичуються в крові, зміну рн крові.

Первинний аналіз сигналів, пов'язаних зі зміною м'язової напруги, розтягуванням м'язів і сухожиль або тиском на них, здійснюється пропріоцепторами м'язів, сухожиль, зв'язувань і суглобів. Від 30 до 50% нервів, що йдуть до м'язів, становлять нервові волокна, що несуть імпульси від пропріоцепторів м'язового апарата -м'язових веретен, сухожильних рецепторів, чутливих закінчень суглобних сумок, зв'язувань, фасций. Найбільш складними з них є м'язові веретена.

М'язові веретена - це пучки м'язових волокон, укладених у соединительнотканную капсулу. Одним кінцем вони закріплюються в сухожиллях м'язів, а інший їхній кінець залишається вільним і розташовується серед скорочувальних волокон м'яза. М'язові веретена мають рухову іннервацію, здійснювану тонкими (від І до 8 мкм) у-волокнами, що виходять із передніх корінцем спинного мозку, а також коллатералями товстих эфферентных волокон.

Афферентные нервові волокна, що володіють високою швидкістю проведення порушення (до 150 м/с) і НИЗЬКИМ порогом збудливості, несуть імпульси від ироприоцепторов до відповідних відділів головного мозку. Порушення чутливих нервів м'язових веретен відбувається при розтяганні. Імпульси, що надходять по у-волокнах, не приводять до видимої зміни напруги всього м'яза, але внаслідок збільшення напруги самого м'язового веретена викликають збільшення нервової импульсации через афферентные нервові волокна.

Другий тип рецепторів - рецептори Гольджи. Це сухожильні закінчення з розгалуженими в них нервовими волокнами, що утворять навколо сухожиль петлі й спирали. Кількість нервових закінчень у сухожильних рецепторах менше, ніж у м'язових веретенах. Порушення рецепторів Гольджи відбувається як при напрузі, так і при розтяганні м'яза. Найбільше просто влаштовані рецептори зв'язувань, суглобних сумок і фасций. Це прості закінчення чутливих нервів, древовидно розгалужені у вигляді пластинок.

Завдяки проприоцепции можлива корекція, уточнення рухів відповідно до поточних потреб виконання довільної дії. Апарат вищого аналізу імпульсів із пропріоцепторів (корковий відділ аналізатора) розташований на передній поверхні центральної борозни й в прилягаючій частині передньої центральної звивини. У цю область направляється основна частина проприоцептивных імпульсів. Частина імпульсів направляється в премоторну зону, через яку здійснюються складні координовані рухові акти, а також зміна ряду вегетативних функцій (подих, кровообіг) і тонусу кістякових м'язів.

Суб'єктивні відчуття, що виникають у результаті афферентной импульсации із пропріоцепторів м'язів, незважаючи на їхню невизначеність, дають досить повне подання про положення тіла й окремих його частин у просторі. Ступінь розвитку м'язової чутливості індивідуально різна. Тому є відомі підстави для судження про рухову обдарованість.

Ріст тренованості, особливо у видах спорту, пов'язаних з постійною оцінкою просторово-тимчасових параметрів рухів (акробатика, стрибки у воду, гімнастика), супроводжується підвищенням проприоцептивной чутливості, виробленням тонкої дифференцировки сигналів від пропріоцепторів.

1.5 Вестибулярна функція

1.5.1 Механізми вестибулярного аналізу

Вестибуляторна аналізаторна функція здійснюється системою перетворення механічної енергії кутових і прямолінійних прискорень у нервові сигнали про положення тіла. У цю систему входять переддень і три напівкружних канали.

На кісткових гребінцях (кристах) розширених частин напівкружних каналів (ампул) є рецепторні волосковые клітки. Вони занурені в желеобразную масу - купулу. Переміщення внутриканальцевой рідини (эндолимфы) при обертових рухах зміщає волоски чутливих кліток. Відхилення купулы приводять до зміни розподілу зарядів на її поверхні з наступною деполяризацією клітинних мембран волосковых кліток. Так формується чутливий нервовий імпульс.

Рецептори прямолінійних прискорень перебувають у мішечку й маточке передодня. Вони являють собою волосковые клітки, занурені в желеобразную отолітову мембрану із вкрапленими в неї отолітами. Прямолінійні прискорення, що виникають при прямолінійних переміщеннях тіла, викликають згинання або розтягання чутливих волосків отолітового приладу. Чутливість рецепторного апарата передодня й напівкружних каналів до прискорень дуже велика. Поріг розрізнення прямолінійних прискорень лежить у межах від 2 до 20 див/с. Початкові кутові прискорення, доступні для аналізу, перебувають у границях від 0,8 до 2,4%.

Порушення від чутливих кліток вестибулярного апарата передається до ядер вестибулярного нерва, що входить до складу VІІІ пари черепно-мозкових нервів. Вестибулярний нерв становлять відростки біполярних кліток вузла Скарпа. Центральні відростки цих кліток ідуть до ядер довгастого мозку (ядра Бехтерева, Швальбе й Дейтерса). Периферичні відростки закінчуються в сприймаючих апаратах напівкружних каналів і передодня.

Роздратування вестибулярних рецепторів викликає цілий ряд вегетативних і соматических реакцій. Спостерігається частішання серцевої діяльності, зміна подиху, підсилюється кишкова перистальтика. Порушення ядер вестибулярного нерва поширюється на центри блювоти, потоотделения, а також на ядра глазодвигательных нервів. Внаслідок цього й з'являються вегетативні розлади: нудота, блювота, посилене потоотделение.

У практично здорових людей виражені вегетативні розлади при роздратуванні вестибулярного апарата, як правило, не залежать від функції рецепторного відділу вестибулярної системи. Інакше кажучи, це приватна форма порушення адаптації організму до кутових прискорень. Вона обумовлена особливостями роботи деяких відділів мозку. Провідна роль у виникненні вестибулярних расстро йств належить лимбической системі мозку й ретикулярної формації.

Вегетативні розлади варто розглядати як наслідок порушення підкіркової регуляції вегетативних функцій (на рівні лимбического комплексу й ретикулярної формації). Очевидно, тільки вродженою конституціональною недостатністю лимбико-ретикулярной системи можуть бути пояснені випадки неминущих явищ заколисування в деяких людей, що постійно піддаються дії вестибулярних подразників. Відомо, що легендарний адмірал Нельсон не переносив хитавиці.

Хитавиця, надзвичайно сильний подразник для вестибулярного апарата, безсумнівно, підвищує його стійкість. Однак для лимбико-ретикулярного комплексу ці подразники не несуть навантаження, що тренує. Він виконує роль біологічного регулятора вестибулярних подразників. Щоб позбавити організм від їхнього надлишку, включаються потужні вегетативні заслони. Людина, перенесший один раз морську хворобу, навряд чи зважиться піддавати себе повторному випробуванню.

Вестибулярна нестійкість - це скоріше функціональна недостатність систем мозку, що регулюють взаємодію організму з факторами зовнішнього середовища.

1.5.2 Роль вестибулярного апарата в керуванні рухами

Вестибулярному апарату - периферичній ланці аналізатора положення й рухи голови - належить важлива роль у керуванні руховою діяльністю. Вплив вестибулярного апарата на кістякову мускулатуру здійснюється через спинний мозок. Імпульси від ядер вестибулярних нервів забезпечують керування позою, орієнтацію тіла в просторі й рівновага.

Вестибулярні імпульси надходять до мотонейронам по спадної вестибуло-спинальному (від ядер Дейтерса) і поздовжньому (від ядер Швальбе) шляхам. Вони роблять переважно гальмовий вплив на мотонейроны. Однак при певній частоті й силі цих впливів може спостерігатися й ефект полегшення в проведенні рухових імпульсів по мотонейронам. На вставних нейронах спинного мозку здійснюється взаємодія вестибулярних сигналів з руховими імпульсами, що регулюють положення тіла й кінцівок.

Вестибулярні нервові центри перебувають під прямим впливом ядер мозочка (шатрове ядро). У вестибулярному ядрі Дейтерса й шатровому ядрі мозочка є однозначні соматотонические зони. Так, область регуляції тонусу нижніх кінцівок є й у мозочку й у вестибулярних ядрах. Мозочок регулює м'язовий тонус через відповідні зони вестибулярних центрів. Додамо, що й класичний шлях регуляций тонусу - мозжечковокрасноядерны'й - також одержує імпульси від вестибулярного апарата.

Взаємодія вестибулярного апарата з руховими центрами кори більших півкуль відбувається на вставних нейронах спинного мозку. Моторна зона кори регулює м'язовий тонус відповідно до частоти й силою висхідної импульсации від вестибулярного й рухового апаратів. Інакше кажучи, вестибулярний контроль м'язового тонусу - лише частина системного керування тонусом, що включає кору більших півкуль, мозочок, червоне ядро й, нарешті, самі вестибулярні ядра.

Системний характер регуляторних впливів є необхідною умовою формування рухових поведінкових реакцій. Сигнали від лабіринтових рецепторів диференціюють напрямок руху, повороти, нахили, орієнтовні рефлекси. Лабіринти контролюють положення центра ваги.

Цей процес коректувальних впливів можливий завдяки тому, що самі анатомічні структури вестибулярного апарата строго орієнтовані стосовно загального центра ваги.

Роздратування вестибулярних ядер приводить до ритмічного повороту очних яблук: швидкому -убік обертання й повільному - убік, зворотну обертанню. Це так званий очний ністагм. Порушення від вестибулярних ядер передається на ядра нерва, що відводить, через волокна ретикулярної формації. Специфічних шляхів, що зв'язують вестибулярні ядра із глазодвигательными нейронами, не існує. Отже, ністагм може розглядатися як результат іррадіації порушення по неспецифічних шляхах ретикулярної формації стовбурної частини мозку.

Вестибулярний контроль м'язової діяльності залежить від функціонального стану спортсмена. Наприклад, при перетренуванні погіршується переносимость обертальних прдб. Виражені вегетативні реакції на обертальну пробу при високому рівні тренованості спостерігаються значно рідше, ніж у малотренированных спортсменів.

Висока стійкість вестибулярного, апарата має особливе значення в умовах невагомості. Відсутність дії сил ваги приводить до вимикання функцій вестибулярного апарата в стані спокою. При обертаннях, пов'язаних з додатковими прискореннями при нахилах голови, збудливість вестибулярного апарата підвищується. Це приводить до рясному потоотделению, нудоти, блювоті.

2. Слуховий аналізатор

2.1 Структурні основи звукової рецепції

Сприйняття звукових коливань здійснюється дистантными рецепторами внутрішнього вуха. Первинний аналіз звукових коливань повітря відбувається в кортиевом органі. Тонкий аналіз і формування слуховых відчуттів відбуваються в підкіркових і коркових проекціях слуховой рецепції.

Коливання барабанної перетинки, викликувані звуками різної висоти, тривалості й гучності, сприймаються звукопровідним апаратом середнього вуха по-різному. Без загасання передаються коливання в межах до 1000 Гц. При частоті більше 1000 Гц инерционность звукопровідного апарата середнього вуха барабанної перетинки, ковадла, молоточка й стремени- стає помітною.

Слуховые кісточки підсилюють звукові коливання, передані на внутрішнє вухо, приблизно в 60 разів. Вони зм'якшують силу високих звукових тисків. Як тільки тиск звукової хвилі виходить за межі 110-120 дб, змінюється тиск стремени на кругле вікно внутрішнього вуха. Це зміна тиску відбувається за рахунок скорочення двох м'язів молоточка й стремени й зменшення амплітуди коливання стремени.

Граничний подразник для м'язів слуховых кісточок - звук силою 40 дб. Часовий поріг його дії не менш 10 мс. Короткочасний сильний звук (наприклад, гарматний постріл) повинен був би викликати ушкодження вуха. Цього, однак, не відбувається, тому що середнє вухо з'єднується евстахиевой трубою з порожниною носоглотки. Тому тиск по обох сторони барабанної перетинки зрівнюється.

М'яза середнього вуха виконують й іншу функцію: вони зменшують резонанс у порожнині середнього вуха, знижують низькочастотний шум (наприклад, при жуванні). Отже, ці м'язи сприяють виявленню корисного сигналу в шумі. У внутрішнім вусі виробляється аналіз звуку по частоті й силі. Внутрішнє вухо відділене від середнього перетинками овального й круглого вікон.

Орган слуху (кортиев орган) розташований у равлику спірально закрученої форми. На поперечному розрізі равлика добре видні три розділених мембрани каналу: верхній - вестибулярний, середній - эндолимфатический і нижній - барабанныйный. На вершині равлика (верхній і нижній канали зливаються через отвір - геликотрему. У середньому каналі, відділеному від верхнього рейснеровой мембраною, а від нижнього - основною мембраною, розташований кортиев орган.

Кортиев орган являє собою систему поперечних волокон основної мембрани й чутливих волосковых кліток, розташованих на цій мембрані. Коливання волокон основної мембрани передаються на волосковые клітки, у яких при зіткненні з нависаючої над ними текториальной мембраною виникає рецепторний потенціал. Нервові імпульси, генерируемые волосковыми клітками, передаються по равликовому нерві до вищих центрів звукового аналізу.

2.2 Механізми рецепції й аналізу звуків

Перші плідні спроби створити теорію слуху належать Гельмгольцу (1863). Відповідно до подань Гельмгольца, волокна основної мембрани є резонаторами: вони настроєні на звуки різної висоти. Волокна коливаються із частотою, резонансної звуку, і є початковою ланкою у визначенні висоти й сили чутних частот.

Підтвердженням резонансної теорії є так званий мікрофонний ефект равлика. В 1930 р. Уивер і Голи виявили, що при подачі звукових сигналів з одночасним відведенням біострумів від різних ділянок равлика їх можна було прослухати, приймаючи телефонним пристроєм. Виявилося, що генерируемые равликом потенціали залежать від величини стиску волосковых кліток, викликуваного коливанням волокон основної мембрани. Дійсно, соединительнотканные волокна основної мембрани можуть розглядатися як резонатори. Вони мають неоднакову довжину й товщину. У підстави равлика вони в 3-4 рази тонше й коротше, ніж у верхівки.

Число волокон, обчислювальне приблизно 24 000, у принципі могло б забезпечити резонансне сприйняття звукових частот від декількох до 24 000 Гц. Однак для сприйняття такого діапазону частот пружність волокон основної мембрани в різних її частинах повинна мінятися в десятки тисяч разів! Крім того, волокна "основної мембрани виявляються не повністю ізольованими друг від" друга й тому не можуть здійснити виборчого резонансу до чутного діапазону частот.

Усунення цих протиріч можливо, якщо припустити, що резонують не окремі волокна, а омывающий їхній стовп рідини. Причому чим длиннее звукова хвиля, тим більше інерційні ділянки основної мембрани їй вдається розгойдати. Короткі звукові хвилі високочастотного діапазону збуджують ділянки мембрани, що лежать у підстави равлики, тобто ділянки з короткими й тонкими волокнами. Передача коливання перилимфатического стовпа рідини в початкових відділів равлика на эндолимфу й кортиев орган відбувається через рейс-нерову мембрану. Довгі хвилі досягають вершини равлика. При цьому коливання перилимфы передаються эндолимфе кортиева органа на всьому протязі основної мембрани.

Вухо людини сприймає звукові коливання із частотою від 16 до 20 000 Гц. Найбільшою збудливістю воно володіє в діапазоні 1000-4000 Гц. Частоти вище 20000 Гц і нижче 16 Гц ставляться до ультра- і инфразвуковым. Чому ж людина не чує звуки із частотою більше 20 000 Гц? Адже собака, наприклад, розрізняє звуки із частотою 35 000 Гц, а кішка навіть 70 000 Гц. Причина цього -у морфологічних особливостях органа слуху, а також у можливостях генерації нервових імпульсів сприймаючими клітками кортиева органа.

Максимальна частота генерації нервових імпульсів на звук у людини не перевищує 800 имп/с. Сприйняття звуків більше високих частот здійснюється на різних рівнях нервової системи (ефект "загострення слуху"). Це загострення пов'язане з більше високою вибірковістю слухового нерва й центральних відділів слуховой системи, чим у коливальної системи внутрішнього вуха.

На рівні другого й третього нейронів слухового шляхи відбувається подальша дифференцировка звукових коливань, що закінчується в скроневих областях кори. Вищим корковим відділам слухового аналізатора належить вирішальна роль в аналізі частоти й напрямку звуку, а також фонемний аналіз мовних сигналів.

Напрямок звуку визначається завдяки бінауральному слуху. Вухо, що ближче до джерела звуку, сприймає його раніше й, отже, більше інтенсивним по звучанню. При цьому визначається й час затримки звуку на шляху до іншого вуха.

Запропоновано гіпотетичну модель парного центра, нейрони якого рівномірно розподілені на лівій і правій половині центральних проекцій слухового аналізатора. Якщо джерело звуку розташоване, наприклад, ліворуч, то сила звукового сигналу буде більшої із цієї ж сторони. Визначення напрямку джерела звуку в цьому випадку зводиться до обчислення різниці кількості нейронів, що збуджуються, лівої й правої сторони.

2.3 Фонемний аналіз сигналів мови

Сприйняття мови починається з перших етапів перетворення звукового сигналу в його фонетичний образ, тобто у відтворене мовною апарат слово. Перетворення звуку у фонетичний образ пов'язане з морфологічним і синтаксичним його аналізом. Отже, система сприйняття це не що просто звуково-принимают система. На вході "словесного аналізатора" повинне бути опис слова у вигляді його послідовних фонетичних образів - фонем.

Мозкові образи слів повинні, очевидно, відповідати лінгвістичним, тобто в них повинен утримуватися не просто набір звуків різної висоти, але й значеннєве навантаження, синтаксичний і морфологічний лад. Яким нервовим сигналам відповідає фонема? Перші спроби з'ясувати це завершилися тим, що фонемний образ мовних сигналів був ототожнений із проприоцептивным, а потім з моторним його описом. Інакше кажучи, фонема-це зворотний кинестетический сигнал, що виникає при схованому проказуванні повідомлення.

Корковий пристрій, що фонемно-воспринимает, чутної мови при цьому заперечується. Людина, позбавлений можливості до рухового опису чутних слів, не може їх сприйняти. Однак на практиці це не підтверджується, вірніше, підтверджується не повністю. Для точного розуміння змісту слова дитина повинен його неодмінно проговорити. Запропонуєте дитині "прикусити" мова - і багато чого, зі сказаного вами не буде їм зрозуміло. І все-таки фонемний аналіз- це надбання коркових слуховых проекцій. Слуховое опис мови є сигналом для лінгвістичного аналізу, після попереднього складання коркової "інструкції": до синтезу артикуляційного комплексу. "Мозкова" фонема стає в цьому випадку надсенсорним і надмоторним, абстрактним описом мовних елементів.

Послідовність наборів інструкцій для артикуляції запам'ятовується й стає тією формою опису почутого сигналу, що необхідна для наступного її осмислювання. Можна нагромадити певна кількість інструкцій до синтезу речедвигательного комплексу (наприклад, при звуках іноземної мови). Але якщо ці інструкції минуть блоки розуміння, зміст, іноземної мови не буде зрозумілий.

Знання чужої мови - це нагромадження інструкцій до синтезу нового артикуляційного комплексу й усвідомлення їхнього змісту. Зрозуміло, що заучувати слова, не усвідомлюючи їхнього змісту,- невдячна й непотрібна витівка. Для сприйняття мови важливе значення має її емоційне фарбування.

Эмоціонально-насищена мова добре сприймається й запам'ятовується краще. Образне словесне повідомлення, у свою чергу, саме сприяє емоційному його сприйняттю. Прочитаємо уважно: "Хруснув проломлений Криму хребет" (В. Маяковський). Перекочувальна в рядку розкотисте "р" підсилює виразність й емоційне фарбування вірша.

Опис мовного повідомлення й подальший його аналіз, нагромадження "інструкцій до синтезу" відбуваються переважно в лівій скроневій області (у правшей). Поразка слуховых центрів мови веде до сенсорної афазії - порушенню складних форм слухового аналізу й синтезу. Наслідком цього є втрата здатності до відтворення чутних мовних сигналів.

У лабораторії Н. П. Бехтеревой установлено, що кодування словесних сигналів полягає в появі електричних розрядів певного угруповання й форми. Первинне кодування слова відбувається за законами кодування звичайних звукових сигналів. У цьому коді поки не розкритий зміст слова. Потім акустичний код адресується до довгострокової пам'яті, накопиченої в результаті індивідуального досвіду.

Зіставлення акустичного коду з накопиченим досвідом дешифрування приводить до формування значеннєвого коду. Значеннєвий нервовий код є основою для психічних процесів: формування понять, абстрагування, логічних операцій.

3. Зоровий аналізатор

3.1 Структурні основи зорової рецепції

Периферичним апаратом сприйняття світлових хвиль (електромагнітних коливань довжиною від 400 до 800 їм) є око. По современсстным даним, око представляє частину переднього мозку, висунуту на периферію. Сітчаста оболонка ока й зоровий нерв розвиваються безпосередньо з мозкової тканини.

До складу апарата зорової рецепції входять оптична система ока й рецепторна система сітківки. Оптична система ока складається з роговиці, передньої камери ока, кришталика, задньої камери ока й склоподібного тіла. Ясне бачення зберігається при повній прозорості всіх лучепреломляющих середовищ ока.

Заломлююча сила ока становить 60-70 діоптрій (діоптрія -заломлююча сила лінзи з фокусною відстанню 1 м).

Залежно від довжини поздовжньої осі ока, а також від заломлюючої сили оптичних середовищ (головним чином кришталика) зображення видимих предметів може виявитися на сітківці, поперед її або за сітківкою. При зменшеній довжині поздовжньої осі ока фокусне растояние збільшується. Зображення виявляється за сітківкою. Для того щоб зображення стало різким, людина змушена видаляти від очей видимий предмет (далекозорість, або гиперметропия).

При подовженій поздовжній осі ока зображення видимих предметів виявляється перед сітківкою. Для ясного бачення необхідно наблизити розглянутий предмет, щоб сфокусувати зображення на сітківці (короткозорість, або міопія). Посилення заломлюючої сили далекозорого ока досягається двоопуклими лінзами. Короткозорість коректується носінням окулярів із двоввігнутими лінзами.

Оптичні середовища ока фокусируют зображення в одній крапці сітківки. Але якщо кривизна роговиці в різних її частинах неоднакова, то спостерігається астигматизм. Наслідку астигматизму - неточність у визначенні відстаней між паралельними лініями або концентричними колами.

У нормальному оці зображення предметів виявляється зменшеним і переверненим внаслідок особливого пристрою оптичної системи ока. Нормальне, а не перевернене бачення предметів відбувається завдяки їх повторному "перекиданню" у корковому відділі зорового аналізатора. Але це друге перекидання з першим не має нічого загального. Воно результат абстракції, здатності людини зіставляти видиме з дійсністю навколишні нас миру.

Видимі предмети мають чіткі контури. Це результат того, що зіниця пропускає в око тільки центральний пучок променів. Сферична й хроматична аберація при цьому неможлива. Кількість світла, що пропускає зіницею, регулюється круговий і радіальної цилиарными м'язами райдужної оболонки; Вони иннервируются симпатичними й парасимпатическими нервами. Емоції болю, страху, гніву викликають за посередництвом симпатичних нервів розширення зіниць. Збільшення світлового потоку, спрямованого в око, підсилює парасимпатические впливу й викликає звуження зіниці.

3.2 Аналіз світлових відчуттів

У сітківці ока втримується близько 130 млн. паличок т- світлочутливих кліток і більше 7 млн. колбочек- цветочуветвительных. елементів. Палички зосереджені переважно по периферії, а колбочки - у центрі сітківки. У центральній ямці з розташовані одні колбочки. В області виходу зорового нерва немає ні колбочек, ні паличок (сліпа пляма). Зовнішній шар сітківки містить пігмент фусцин, що поглинає світло й робить зображення на сітківці більше чітким.

Світовоспринимающим речовиною в паличках є особливий зоровий пігмент - родопсин. У його склад входить білок опсин і ретинен. У колбочках утримується иодопсин, а також речовини, вибірково чутливі до різних квітів світлового спектра. Субмикроскопическое будова цих рецепторів показує, що в зовнішніх члениках рецепторів світла й кольору втримується від 400 до 800 найтонших пластинок, розташованих друг над іншому. Від внутрішніх члеників відходять відростки, що йдуть до біполярних нейронів.

У центральній частині сітківки кожна колбочка з'єднується з біполярним нейроном. На периферії сітківки з одним біполярним нейроном з'єднується трохи колбочек. З кожним біполярним нейроном з'єднується від 150 до 200 паличок. Біполярні нейрони з'єднуються з ганглиозными клітками, центральні відростки яких утворять зоровий нерв. Порушення від кліток сітківки по зоровому нерві передається нейронам зовнішнього колінчатого тіла. Відростки нервових кліток колінчатого тіла несуть порушення в зорові області кори більших півкуль.

Передача зорової інформації відбувається дискретно. Спочатку виділяються контури предмета. Потім у результаті просторової суммации формується цілісне сприйняття предмета. Ці процеси відбуваються в клітках сітківки. У зовнішніх колінчатих тілах відбувається кодування зорової інформації, доступне для розшифровки в центральних проекціях зорового аналізатора. Завдяки декодуванню зорової інформації досягаються висока гострота зору, бінокулярне бачення й сприйняття простору.

Гострота зору характеризується здатністю розрізняти найменшу відстань між двома крапками. Вона залежить від величини кута, що утвориться між променями, що йдуть від двох крапок предмета до ока (кут зору). Нормальне око розрізняє предмет під кутом в 1 хв. Найбільшої гостроти очей досягає при ширині зіниці близько 3 мм. Гострота зору залежить і від величини рефракції, а також від ступеня збігу зображення предмета із центральною ямкою. Центральна ямка забезпечує найбільш високу гостроту зору (центральний зір).

Бінокулярний зір дозволяє бачити предмети рельєфними, а також визначати відстань до видимого предмета. Разноудаленные предмети викликають неідентичні (диспарантные) зображення на сітківці ліві й праві очі. Диспарантность зображень - основа для подальшого аналізу й сприйняття просторових характеристик видимих предметів.

Видиме оком простір при зоровій фіксації певної крапки предмета називається полем зору, фіксована поглядом крапка попадає в центральну ямку. Обсяг зорового сприйняття в цьому випадку визначається периферичними областями сітківки - периферичний зір.

Обсяг периферичного зору, обумовленого спеціальним приладом - периметром, становить 35-40° по верхньої, 60-65°-по нижній границі бачення. Зовнішня границя становить 90-9.5° і внутрішня - 55-60°. Абсолютні значення границь у різних людей можуть істотно варіювати.

Сприйняття простору здійснюється завдяки рухам очей. Центр обертання ока приблизно збігається із центром ока (відхилення не перевищує 1-2 мм). Руху очей відбуваються содружественно, і зорові осі при дивергенції перехрещуються на предметі. При конвергенції зорові осі розходяться. Відбувається своєрідне "зорове обмацування" предмета. Сприйняття предмета, що рухається, може здійснюватися й нерухомими очами. У цьому випадку зображення предмета міняє своє положення на сітківці й сприймається як реальне пересування.

Очі перебувають у русі не тільки тоді, коли сприймають об'єкт, що рухається, але й тоді, коли фіксують окрему крапку в просторі. Ці коливальні рухи очних яблук попереджають зниження рівня порушення світлочутливих елементів сітківки під впливом постійного подразника. Внаслідок цього самі дрібні деталі розглянутих предметів не перестають бути видимими в результаті ослаблення активності световоспринимающих приладів.

Зоровий образ, формований сітківкою, має інертність. Він зберігається якийсь час після того, як світловий подразник уже не діє на око. Це так званий послідовний образ предмета. Він може бути позитивним і негативним. Позитивний образ відповідає видимому предмету по світлості. Негативний світловий образ є контрастним, негативним стосовно видимого предмета.

Від послідовних зорових образів варто відрізняти фонізми - звукові відчуття, возникающие'при сприйнятті світла й кольору. Звукові відчуття можуть, у свою чергу, викликати світлові або колірні асоціації (фотизмы).

Сприйняття світла обумовлене хімічними перетвореннями в паличках і колбочках. Родопсин паличок розщеплюється на ретинен й опсин. Ретинен під впливом ферменту редуктазы перетворюється у вітамін А, що переходить у клітки пігментного шару. При закриванні очей відбувається ресинтез родопсину. Джерелом ретинена служить вітамін А.

Обов'язковою умовою відновлення родопсину є контакт елементів сітківки із клітками пігментного шару. Розщеплення нодопсина колбочек відбувається значно повільніше, ніж родопсину. Чутливість до світла в колбочек у сотні разів нижче, ніж у паличок. Тому колбочки можуть бути названі елементами денного й колірного зору. Палички є елементами сутінкового зору. Вони сприймають видимі предмети й при зниженому висвітленні.

Око має винятково високу абсолютну чутливість. Кілька квантів світла викликають у ньому світлове відчуття. Максимальною чутливістю володіє жовта пляма - центральна частина сітківки, Световоспринимающий апарат ока має найвищу адаптаційну здатність.

При слабкому висвітленні чутливість ока підвищується в десятки тисяч разів. Це є результатом посилення ресинтеза родопсину, а також наслідком збільшення числа рецепторних кліток, що підключаються до ганглиозным нейронів (розширення рецептивних полів ганглиозных кліток). При цьому починають функціонувати горизонтальні нейрони сітківки- зірчасті клітки Догеля, відростки яких кінчаються на багатьох фоторецепторах. У результаті фоторецептори виявляються підключеними до більшому, ніж на світлі, числу біполярних і ганглиозных кліток. Чутливість световоспринимающего апарата ока підвищується, невидимі раніше предмети стають видимими (темновая адаптація);

3.3 Теорії колірного зору

Теорія колірного зору була вперше розроблена на початку XІ у Юнгом і Гельмголь-цем. Відповідно до цієї теорії в колбочках утримуються речовини, чутливі до трьох основних квітів світлового спектра - червоному, зеленому й фіолетовому. Біле світло впливає на всі цветовоспринимающие елементи. Їхнє спільне порушення дає відчуття білого кольору.

Ця теорія в основному підтвердилася в электрофизиологических дослідженнях. На дію колірного подразника одиночні ганглиозные клітки сітківки відповідають по-різному. В одних клітках виникає електричний потенціал на дію всіх квітів спектра (доминаторы). В Інших клітках електричні потенціали виникають при Дії хвиль певної довжини (від 400 до 600 нм). Ці клітки були названі модуляторами.

Відповідно до подань Граніту, модулятори можуть бути згруповані відповідно трьом основним частинам спектр-жовтогарячому, синьо-фіолетовому й зеленому. Близька по змісту цієї теорій і поліхроматична теорія Хартрид-жа. Виявлені в колбочках спеціальні цветочувствитель-ные речовини, що одержали назву эритролабов (червоно-чутливих), хлоралабов (зелено-чутливих) і цианолабов (синьо-чутливих), можуть служити підтвердженням теорії про поліхроматичне сприйняття кольору.

Поліхроматична теорія задовільно пояснює випадки колірної сліпоти - дальтонізму: Найпоширенішими видами цих порушень є протанопия (червона сліпота) і дейтеранопия (зелена сліпота). Рідше зустрічаються тританопы - дальтоніки, що не розрізняють фіолетові частини світлового спектра.

3.4 Роль слухового й зорового аналізаторів у регуляції довільних рухів

В аналізі окремих елементів руху (частоти, тривалості його фаз) важливе значення належить слуховому аналізатору. Здатність до визначення тривалості фаз рухів заснована на розрізненні мікроінтервалів часу між звуковими сигналами, що надходять до рецепторів слухового аналізатора. Визначення тривалості фаз рухів обумовлюється кістковою провідністю. Струсу тіла при бігу передаються костям черепа й через них равликові, минаючи зовнішнє й середнє вухо.

З функцією слухового аналізатора зв'язана можливість регулювання швидкості руху на дистанції. Аналіз тривалості й частоти окремих рухів особливо важливий у тих видах спорту, успіх у які визначається одночасними діями спортсменів (наприклад, у веслуванні).

При визначенні просторових параметрів руху проприоцептивные відчуття коректуються зоровою оцінкою відстані або взаємного розташування частин тіла. Точність кидка залежить від почуттєвого кинестетического досвіду, що здобуває в процесі кількаразового виконання цієї вправи, і від здатності зрительно визначати відстань і траєкторію польоту м'яча.

Просторова оцінка взаємного розташування предметів (глибинний зір) пов'язана з удосконалюванням бінокулярного зору. Воно залежить від взаємозалежного положення зорових осей, що дозволяє визначити величину зсуву зображення разноудаленных предметів на сетчатках праві й ліві очі.

Оптимальний стан балансу очної мускулатури, (ортофория) характерно для спортсменів, рухова діяльність яких сполучена з постійною зоровою оцінкою просторових, параметрів. Кількість спортсменів, що мають оптимальний баланс мускулатури око, чітко збільшується з ростом спортивної кваліфікації.

Значні спортивні напруги супроводжуються порушенням ортофории. При цьому погіршуються результати кидків по кільцю (у баскетболі), точність ударів і прийому м'яча (у волейболі). Здатність сприймати предмети, що рухаються, не спроектовані на центральну ямку, здійснюється периферичними зоровими елементами сітківки (периферичний зір).

Периферичний зір має надзвичайно важливе значення в тих видах фізичних вправ, які пов'язані з постійним зоровим аналізом ситуацій (спортивні ігри, слалом, швидкісний спуск). Зорова оцінка нерухомого предмета виробляється шляхом установки голови й око в таке положення, при якому предмет проектується в центральній ямці.

Ефективність виконання багатьох фізичних вправ зв'язана зі здатністю зорового аналізатора розрізняти предмет (стрілянина, городки). М'язова діяльність, пов'язана з напруженою роботою зорового аналізатора (спортивні ігри), супроводжується збільшенням поля зору. Це збільшення, очевидно, є результатом следового порушення периферичних елементів сітківки, що виникає при постійному переміщенні очних яблук під час гри.

Чутливість зорового аналізатора до зовнішніх подразників у спокої в спортсменів, що мають різний ступінь тренованості, істотно не розрізняється. Однак індивідуальний аналіз спрямованості змін оптичної реобази при спортивному тренуванні свідчить про позитивні зміни її в представників тих видів спорту, де точність просторової орієнтації є необхідною умовою успішності дій спортсмена (спортивні ігри, бокс, городки).

Фізичне навантаження по-різному відбивається на чутливості зорового аналізатора. У кваліфікованих спортсменів фізичне навантаження супроводжується підвищенням електричної чутливості око (оптична хронаксия й реобаза зменшуються). При недостатньому ступені тренованості фізичне навантаження супроводжується падінням збудливості зорового аналізатора.

3.4.1 Фізіологія нюху

Рецептори нюху й смаку филогенетически є найбільш древніми утвореннями. На ранніх щаблях філогенетичних сходів нюх і смакова рецепція виступали як єдиний апарат спілкування із середовищем. Розходження в рецепції смаку й нюху полягає в тім, що для формування смакових відчуттів речовина повинне бути розчинене у воді, для нюху ж необхідно, щоб частки речовин перебували в газоподібному стані.

Нюх здійснюється нюховими клітками, на яких є безліч циліндричних виростів цитоплазми. Ці вирости збільшують площу нюху в 100-150 разів. Нюхові клітки лежать осторонь від головних дихальних шляхів. Вони вистилають верхній носовий хід. Для порушення нюхових кліток необхідно, щоб молекули пахучої речовини ввійшли в контакт із чутливими волосковыми клітками - адсорбировались на них.

Можливо, що молекули пахучих речовин розчиняються в секреті залоз нюхових рецепторів. У цей час відомі й групи ферментів, які вступають у реакцію з розчиненими на поверхні нюхових кліток пахучими речовинами. Запах речовини - результат взаємодії різних груп ферментів з пахучою речовиною.

Існує точка зору, що зв'язує винятково високу чутливість нюхових кліток до деяких речовин зі стереохимическим ефектом. Молекули пахучої речовини збігаються з ультрамікроскопічною структурою нюхових кліток, як ключ із замком. Порушення нюхових кліток у цьому випадку може бути результатом контакту з ними всього декількох молекул пахучої речовини.

На думку канадського вченого Райта, не розмір і форма молекул і не здатність вступати в реакцію визначають можливості найвищої обрнятельной чутливості. Сприйняття заходу є результатом зіткнення молекул пахучих речовин з молекулами азоту й кисню. Інакше кажучи, запах - результат коливальних властивостей молекул пахучих речовин.

Генерація рецепторного потенціалу зв'язується зі збільшенням іонної проникності мембран нюхових кліток. У порушенні нюхових кліток важлива роль належить іонам Са2+. Вони є посередниками між дією дратівні нюхові рецептори агента й збільшенням проникності мембран рецепторів для іонів Nа+. Деполяризація клітинних мембран нюхових рецепторів у результаті посилення потоку іонів Nа+ усередину клітки приводить до формування нервового імпульсу, доступного для аналізу,- сигналу заходу. 3.4.2.Смакова рецепція

Смакові відчуття, що визначають якість їжі, є результатом роздратування спеціальних рецепторів, розташованих у людини на кінчику, краях і корені мови, на бічні й задньої поверхні неба, на задній стінці глотки й надгортаннику. Первинний аналіз смаку здійснюють смакові бруньки. Вони являють собою нейроэпителиальные структури.

У кожній смаковій бруньці перебуває 9-10 рецепторних кліток, постачених виростами - штифтиками, що виходять через пори клітки. Ці вирости збуджуються при дії хімічних подразників. Від кожної смакової бруньки відходять 2-3 афферентных нервові волокна, що несуть порушення в центральні відділи смакової рецепції.

Людина розрізняє кисле й солодке, гірке й солоне. Солоний смак добре розрізняється кінчиком мови, кисле й солодк-краями мови, горько-соленое - коренем мови. Кислий смак, обумовлений наявністю іонів Н+ у розчині кислот, у сильних і слабких кислот практично однаковий. Справа в тому, що слина нейтралізує сильні кислоти й на смак вони виявляються не більше кислими, чим слабкі, малодиссовдшрую-щие кислоти.

Солоний смак забезпечується солями натрію. Чисто солоний смак має тільки поварена сіль Nас1. Відчуття солоного відбувається після дисоціації солі на іони. Формування відчуття гіркого відбувається під дією гірких речовин, без дисоціації їх на іони.

Солодкий смак цукру, глюкози, фруктози обумовлений наявністю в них гідроксильних груп ВІН-. Тому відчуття солодкого викликають і спирти -гликоль і гліцерин, що мають у своєму складі відповідно 2 й 3 групи ВІН-. У речовинах, які, подібно сахарину, слаще цукру в сотні й тисячі разів, утримується бензольне ядро.

Механізм формувань смакових відчуттів може бути розглянутий у рамках адсорбційної теорії Бейдлера - Шел-ленбергера. Л. Бейдлер думає, що молекули гіркі й солодкі й заряджені частки кислих і солоних речовин взаємодіють із молекулами рецепторного білка, убудованими в ліпідну мембрану смакової клітки.

Молекула рецепторного білка, що сприймає кисл і солоне, несе на собі електричні заряди, з якими взаємодіють іони. Молекула білка при цьому конформируется, відкриваючи мембранні пори й ініціюючи деполяризацію мембрани. Подальший хід формування нервового імпульсу не несе в собі нічого нового. Стрімка деполяризація клітинної мембрани забезпечує хвилю, що поширюється, порушення, адресуемого кліткам центральної нервової системи.

Формування солодкого й гіркого смаку Р. Шелленбергер зв'язує з молекулярною структурою речовин. Солодкий смак мають речовини, у молекулах яких на відстані 0,3 нм перебувають водневі донорно-акцепторні угруповання. Донорами водню є гідроксильні іони й аминогруппы. Акцептором його служить кисень. У молекулах вуглеводів одна карбоксильная група служить донором, інша - акцептором водневого атома. У сахарині акцептором водню є один з атомів кисню.

У молекулах рецепторних білків, що сприймають солодке, на такій же відстані (0,3 нм) розташовані два аналогічні донорно-акцепторні угруповання. Завдяки цьому солодка речовина за допомогою водневих зв'язків викликає конформационные зміни в рецепторному білку. Наступне за цим зміна іонної проникності мембрани обумовлює формування рецепторного потенціалу й нервового імпульсу.

У гірких речовин донорно-акцепторні групи розташовані на відстані вдвічі меншому, чим у солодких. Відповідну структуру має й горькочувствующий білок клітинних мембран. Смакові відчуття доповнюються нюховими, дотикальними й навіть болючими відчуттями. Це додаткове роздратування рецепторів порожнини рота - джерело комплексних відчуттів. Вони беруть участь у формуванні контрастних і послідовних відчуттів.

Різкі смакові подразники (перець, гірчиця) викликають тривалу післядію в результаті перероздратування смакових рецепторів.

4. Тактильна, температурна й болюча чутливість

аналізатор рецепторний чутливість

Тактильні рецептори перебувають на поверхні шкіри й слизуватих оболонок порожнини рота й носа. Вони збуджуються при дотику до них або тиску на них.