Онтогенетическая структура и сезонный ритм развития эхинацеи пурпурной

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Около 200 видов лекарственных растений используется в лечебной практике и для переработки в медицинской промышленности. Так, на долю растительных препаратов приходится более 40 % всех лекарственных средств. Применение в медицине средств растительного происхождения в первую очередь обусловлено их высокой биологической активностью и комплексным воздействием на организм.

В последнее время агрономами, фитохимиками, фармакологами и врачами в различных странах мира проявляется интерес к выращиванию и изучению лекарственных свойств различных видов рода Эхинацея. Лекарственные препараты на основе эхинацеи обрели широкую известность благодаря популяризации фитотерапии не только среди населения в целом, но и в медицинской среде, сегодня они используются как высокоэффективные и безопасные средства профилактики и лечения ряда инфекционных и воспалительных заболеваний. Эхинацея оказывает лечебное действие при различных болезненных состояниях за счёт повышения естественных защитных сил организма. Стимулирующее действие на иммунную систему проявляется не только у взрослых, но и у детей с неустановившейся иммунной системой, а также у лиц преклонного возраста, у которых функции этой системы в связи с общим старением организма понижены. В Беларуси, где экологическая ситуация осложнена повышенным радиационным загрязнением, более 50 % населения нуждается в иммунопрофилактике и иммунотерапии.

Целью работы являлось изучение онтогенетической структуры, сезонного ритма развития эхинацеи пурпурной, анатомического строения стебля, корня, определение семенной продуктивности.

Актуальность темы: в настоящее время значительно повысилась потребность на препараты общеукрепляющего и иммуностимулирующего действия. Для их производства используются как синтетические, так и природные субстанции, причём в отношении последних замечен особенный интерес, потому что даже при длительном применении они не вызывают нежелательных последствий со стороны главных систем организма. Препараты из надземной части эхинацеи пурпурной обладают иммуностимулирующим действием, что особенно важно для Беларуси, где экологическая ситуация осложнена повышенным радиационным загрязнением.

Практическое значение работы заключается в том, что данные, полученные в результате проведённых исследований, помогут в дальнейшем получить наибольшую цветочную и семенную продуктивность растений для выращивания в климатических условиях Беларуси.



1. Обзор литературы

Родиной эхинацеи считается Северная Америка. Целебные свойства этой травы были известны американским индейцам задолго до появления на континенте первых европейцев. В первобытной медицине использовались все части эхинацеи в виде разных лекарственных форм и по самым широким показаниям. Её назначали в чистом виде или в смеси с другими травами при простудных заболеваниях, гипертермии, болевых синдромах, укусах членистоногих и рептилий, отравлениях ядами, при лечении ран, язв и ожогов. В конце 17 века эхинацея была завезена в Европу, где быстро популяризировалась как декоративное растение ботанических садов.

Эхинацею пурпурную впервые описал в 1753 году Карл Линней, который отнес это растение к роду Рудбекия и назвал рудбекией пурпурной (Rudbeckia purpurea). В 1794 году немецкий ботаник Менх выделил эхинацею в отдельный род, использовав название, происходящее от греческого слова echinos - колючий.

В медицинской литературе первое напоминание об эхинацее появилось в 1762 году, как о средстве, ускоряющем заживление ран у скаковых лошадей, а первой публикацией о ее химическом составе стало сообщение, сделанное Джоном Ллойдом (1897 год). С тех пор популярность эхинацеи неуклонно росла и к началу 20 века настойка эхинацеи стала самым востребованным лекарственным средством США, однако с появлением первых химиопрепаратов интерес к целебным свойствам эхинацеи стал угасать, и в конце 1930-х годов она практически вышла из медицинской практики. В то же время на Европейском континенте, в Германии, продолжалось интенсивное изучение фармакологических свойств эхинацеи и возможности ее культивирования, благодаря чему был накоплен ценный опыт использование эхинацеи в лечебных и профилактических целях, а также создана индустрия по производству лекарственных препаратов из этого растительного сырья. В начале 1980-х годов, после ряда научных работ, раскрывших химический состав эхинацеи и обнаруживших новые фармакологические свойства этого растения, возрос интерес к препаратам эхинацеи в Америке и Восточной Европе.

1.1 Внутривидовая систематика

Сведения по биохимии эхинацеи почти за столетний период изучения наиболее полно представлены в книгах Бауэра, Вагнера и Фостера, а также в обзорах и справочниках Хоббса.

Отдел Покрытосеменные - Magnoliophyta ( Аngiospermae)

Класс Двусемядольные - Magnoliopsida (Dicotyledones)

Подкласс Астериды - Asteridae

Порядок Астроцветные - Asteralis

Семейство Астровые (сложноцветные)- Asteraceae ( compozitae)

Подсемейство Астровые - Asteroideae

1.2 Ботаническая характеристика эхинацеи пурпурной

Вид Эхинацея пурпурная - Echinacea purpurea

Род Echinacea входит в состав семейства сложноцветных (Сompozitae или Asteraceae) и включает 11 видов растений. Хорошо известны и широко используются в медицинских целях три из них: эхинацея пурпурная (Echinacea purpurea), эхинацея бледная (Echinacea pallida) и эхинацея узколистая, вариант узколистая (Echinacea angustifdia var. angustifdia); и только начинается исследование таких видов как эхинацея парадоксальная (Echinacea paradoxa var. paradoxa и var.neglecta), тенессийская (Echinacea tennesseensis), темно-красная (Echinacea atrorubens), узколистая, вариант стригоза (Echinacea angustifdia var. strigosa), лавигата (Echinacea laevigata) и сангвиния (Echinacea sanguinea).

Это многолетние корневищные растения с прямым стеблем до 1-1,5 м. высоты с красивыми пурпуровыми соцветиями. Имеет специфический вкус и запах.

Корзинки многоцветковые на длинных ножках, поникающие; обертка полушаровидная, листочки обертки расположены в 2-4 ряда ланцевидные, более или менее оттопыренные.

Цветоложе коническое, усаженное шиловидными прицветниками (вследствие продольного свертывания ланцевидно-линейных в начале прицветников), на верхушке заостренные, щетиновидными обычно темно-окрашенными трубчатыми цветами; язычковые цветы с недоразвитым пестиком, долго удерживающиеся, внутренние трубчатые цветы обоеполые; семянки обратно пирамидальные толстоватые четырехгранные, с хохолком в виде небольшой зубчатой окраины. Многолетние травы с простым или слабо разветвленным стеблем и очередными (редко супротивными) простыми зубчатыми или цельнокрайными листьями с 3-5 продольными жилками.

Стебель голый или рассеяно коротковолосистый 50-100 (150) см. высотой. Листья шероховатые, чаще по краю зубчатые, нижние - яйцевидные на длинных крылатых черешках, на верхушке острые, обычно с пятью продольными жилками, при основании суживающиеся до слабосердцевидных 5-15 (20) см длиной, 2,5-7,5 см шириной, более широко расположенные по стеблю - ланцевидные или продолговато-яйцевидные, сидячие или почти сидячие, с тремя жилками. Язычковые цветы в числе 15-20 пурпуровые, малиновые, реже беловатые, 2,5-5,5 см длиной, внутренние (трубчатые) цветы пурпуровые, 4 мм длиной, зеленоватые прицветия ланцевидно - шиловидные, 1,0-1,3 см длиной, 1,0 -1,5 мм шириной, с прямой колючей верхушкой.

Различные виды эхинацеи отличаются друг от друга не только цветом (что следует из их названий), но и различным содержанием биологически активных веществ.



1.3 Применение эхинацеи в медицине и практике

Коренные жители Северной Америки издавна использовали эхинацею пурпурную (и близкий к ней вид эхинацею узколистную) в виде припарок, полосканий и чаёв для лечения многих болезней, причём среди многих известных им лекарственных растений эхинацею ценили особенно. У индейцев корни эхинацеи всегда считались лучшим средством при укусах ядовитых змей и при заражении крови; эхинацеей лечили язвы, опухоли, простуду. В ХХ веке во многих странах начали изучать механизм действия эхинацеи на организм человека.

Для медицинских целей применяют эхинацею любого возраста, начиная с двух лет. В качестве лекарственного сырья используют как надземную часть растения, так и корневища с корнями: траву (верхнюю часть стеблей с соцветиями) заготавливают в начале цветения, корни и корневища копают осенью. Эхинацею применяют внутрь при гриппе, простудах и других сухого измельчённого сырья эхинацеи приготавливают настой, из сухих корней - отвар, из свежих корневищ с корнями - настойку. Перед применением эхинацеи в лечебных целях необходима консультация с врачом, особенно при проблемах с иммунитетом, при беременности или кормлении ребёнка. Не рекомендуется принимать эхинацею без перерыва дольше 10 дней и давать её детям до двух лет; для детей постарше или пожилых людей начинать приём нужно с минимальных доз. Эхинацея очень эффективна, если начать приём при самых первых признаках заболевания.

1.4 Агробиологические особенности эхинацеи пурпурной

По некоторым данным [6], эхинацея пурпурная хорошо растет в средней полосе, но как растение теплолюбивое требует заботы и внимания. Ее надо выращивать на хорошо освещенных, богатых перегноем, хорошо дренированных, достаточно увлажненных почвах. Почва должна быть глубоко обработана, можно добавить небольшое количество извести. На легких песчаных почвах эхинацея pаcтeт плохо.

Взрослые растения обычно хорошо зимуют без укрытия, однако в суровые и особенно бесснежные зимы могут вымерзать. Бывают случаи, когда в обычную зиму растения первого года вымерзают полностью, так что их лучше укрыть сухим листом. После цветения растение следует срезать, отростки удалить, так как они будут цвести другим цветом.

Широко выращивают эхинацею и как декоративное растение, разнообразящее коллекцию цветущих многолетников во второй половине лета. В разное время было выведено много красивых сортов. Посадить эхинацею можно отдельными группами среди газона, в сочетании с более низкорослыми многолетниками или около деревьев. Можно использовать это растение и для срезки - его красивые соцветия долго стоят в воде.

1.5 Селекция декоративных и лекарственных форм эхинацеи пурпурной

Вид, как в естественных условиях, так и в условиях интродукции является гетерогенной системой. Выделяют три аспекта внутривидовой изменчивости: географическую, экологическую и индивидуальную. Географическая и экологическая изменчивость отражают адаптированность к условиям обитания, присущую целым популяциям или субпопуляциям.

Индивидуальная изменчивость, согласно определению, представляет собой особенности всех индивидуумов, встречаемых в рамках одной популяции, когда им нельзя дать какое-либо адаптивное толкование. Эта изменчивость не модификационная, а генетически обусловлена. Она проявляется в существовании нескольких или многих чётко различимых дискретных (качественных) морфологических, анатомических, фенологических, в том числе скрытых биохимических, например, белковых, и других фенотипов. Такая изменчивость получила название полиморфизма.

Наличие полиморфизма в культурных популяциях обусловливается разнообразием привлечённых генотипов, с одной стороны, и спонтанной дифференциацией вида в новых условиях произрастания - с другой. Кроме того, гетерогенность популяции может быть вызвана искусственно воздействием на семена химических и физических агентов, обладающих мутагенными свойствами.

Так, полиморфизм эхинацеи пурпурной в пределах популяции, культивируемой в настоящее время в ЦБС НАН Беларуси, инициирован первоначальной обработкой семян рядом химических и физических агентов, проведённой О.И. Манкевич в 1982 г. При этом число хромосом осталось таким же, как и у природной формы (2n = 22). В дальнейшем гетерогенность популяции усиливалась спонтанной гибридизацией растений при переопылении [7].

Внутривидовое разнообразие выступает в качестве основного механизма, определяющего возможность существования интродукционной популяции в новых условиях. Оно является предпосылкой эволюционных преобразований и даёт материал для сбора хозяйственно ценных фенотипов.

1.6 Химический состав эхинацеи

Химический анализ растений рода Echinacea определил в их составе семь групп биологически активных веществ, которые включают полисахариды, флавоноиды, производные кофейной кислоты, эссенциальные липиды, алкиламиды и другие классы соединений.

Экстрактивные вещества

Лечебный эффект суммарных извлечений эхинацеи: настоек, экстрактов, консервированного сока, более высокий, чем у отдельных веществ.

Выпускаемые из неё препараты представляют собой извлечения из всех частей как свежего, так и высушенного растения.

Количество экстрактивных веществ в корнях на четвертый год возделывания выше у эхинацеи бледной и колеблется от 22,3 до 25,4 %, что на 5,5-6,9 % выше, чем у эхинацеи пурпурной.

Содержание экстрактивных веществ в листьях больше у эхинацеи пурпурной (19 %) по сравнению с эхинацеей бледной (15 %).

Количество экстрактивных веществ в соцветиях практически не имело различий в зависимости от видов эхинацеи, способа и продолжительности выращивания.

Согласно некоторым источникам, эхинацея используется для лечения различных заболеваний, в том числе при змеиных укусах, простудах, зубной боли, язвах, ранах и герпесе. Эхинацея проявила себя как средство, стимулирующее иммунитет. И дальнейшие исследования посвящаются ее потенциальному применению для лечения рака, артрита, СПИДа и синдрома хронической усталости. В Западной Германии из эхинацеи изготавливается более 200 фармацевтических препаратов, включая экстракты, мази и напитки.

Во время обработки многие активные составляющие эхинацеи разрушаются или повреждаются, поэтому самым эффективным способом сохранить все ее целебные свойства является лиофилизирование.

Эхиназиды, самый полезный компонент, аккумулируется в корнях и в незначительных количествах присутствует в цветке. Эхиназиды могут быть такими же эффективным, как пенициллин, в уничтожении большого количества вирусов, бактерий, грибков и простейших. Эхиназиды проявляют защитный эффект против свободных радикалов, образующихся при разрушении коллагена типа III, допуская возвращение коллагена к его естественному состоянию. Эти данные представляют доводы в пользу местного применение экстрактов эхинацеи как для лечения, так и для предотвращения фоточувствительности кожи под воздействием ультрафиолетового облучения [8].

Алкиламиды, содержащиеся в самой большой концентрации в корнях E. angustifolia, имеют умеренные анестезирующие свойства. Они придают характерное для эхинацеи ощущение покалывания на языке при ее приеме внутрь. Экстракты эхинацеи эффективно используются в лечении хронических инфекций верхних дыхательных путей.

1.6.1 Гидрофильные вещества

Сахара и полисахариды

Из всех химических соединений, входящих в состав эхинацеи, наиболее всесторонне изучены полисахариды, с которыми многие ученые связывают способность эхинацеи стимулировать иммунитет.

Из эхинацеи, были выделены простые сахара (арабиноза, галактоза, глюкоза, ксилоза, манноза, рамноза, пентозаны, фруктоза), олигосахариды (сахароза) и полисахариды (крахмал, целлюлоза, гемицеллюлоза, инулин, пектин) [9].

У эхинацеи пурпурной и узколистной содержание фруктозы в корнях в мае было минимальным и возрастает на протяжении лета и осени. У эхинацеи узколистной образование фруктантов с более высокой степенью полимеризации отстает в сравнении с эхинацеей пурпурной. В корнях эхинацеи пурпурной в течение зимы были обнаружены фруктозаны со степенью полимеризации четыре. Содержание фруктантов в наземных частях эхинацеи пурпурной по сравнению с корнями ниже в 10 раз, а в наземной части эхинацеи пурпурной они не обнаружены.

В корнях эхинацеи пурпурной, узколистной и бледной найден фруктозан инулин. При этом его наибольшее количество характерно для эхинацеи узколистной и составляет 5,9 %. В корнях эхинацеи узколистной и пурпурной этот полисахарид максимально накапливается осенью и зимой, летом же его количество минимально [10].

В наземной части эхинацеи пурпурной обнаружено высокое содержание крахмала, а суммарное содержание клетчатки, пектинов, гемицеллюлозы и других нерастворимых углеводов составило 38 % в пересчете на сухое вещество.

Из наземной части эхинацеи пурпурной был выделен ксикоглюкан с молекулярной массой 79500 Д, а из выжатого сока - пектиноподобный полисахарид, обладающий лишь слабым иммуностимулирующим действием.

Из нескольких разновидностей эхинацеи были выделены отдельные полисахариды, обладающие иммуностимулирующими и умеренными противовоспалительными свойствами. Оказывается, что именно в полисахаридах, окружающих клетки тканей и таким образом защищающих их от бактериальных и патогенных инвазий кроется иммуностимулирующие воздействие эхинацеи.

Кроме того, составляющие полисахаридов, стимулируя фибробласты и угнетая гиалуронидазу энзимов, которая разрушает внутриклеточный цемент, называемый гиалуроновой кислотой, способствуют регенерации ткани [11].

Полисахаридами богата надземная часть E. purpurea, а корень E. angustifolia содержит высокую концентрацию инулина. Инулин активирует иммунную систему, усиливая движение белых кровяных клеток к областям инфекции, увеличивая растворимость иммунных комплексов и разрушая, бактерии, вирусы и другие микроорганизмы.

Полисахариды эхинацеи усиливают фагоцитоз микрофагов и стимулируют выработку макрофагами нескольких важных для иммунной системы компонентов.

Экстракт из Echinacea purpurea, содержащий очищенные полисахариды, вызывает усиленную пролиферацию фагоцитов в селезенке и костном мозге, а также миграцию гранулоцитов к периферийной крови. Исследования показывают, что полисахариды, изолированные из культуры клеток E.purpurea, усиливают выработку макрофагами противоопухолевого фактора альфа [12]. Это усиливает цитотоксичность против опухолей и внутриклеточных паразитов Leishmania enretti. Хотя подобные опыты проводились на мышах, но полисахариды способны таким же образом вызывать реакции активных фаз и активировать фагоциты в организме человека.

Фенольные соединения

Многие фенольные соединения обладают разнообразными фармакологическими свойствами. Среди них встречаются спазмалитики, противовоспалительные, противоаллергические, радиозащитные средства, а также антиоксиданты.

Из флавоноидов, в наземной части эхинацеи пурпурной характерны: кверцетин, 3-глюкозид, 7-глюкозид, 3-рабиноз, 3-ксолозилгалактозид и рутин, кемферол-3-рутинозид и моногликоид, дигликозиды изораментина. Следует отметить, что рутин обнаружен как у эхинацеи пурпурной и узколистной, так и у бледной. Из эхинацеи пурпурной и бледной выделены антоцианы цианидин-3-О-(-D-глюкопиранозид) и цианидин-3-О-(6-О-малонил-D-глюкопиранозид) [13].

В растениях эхинацеи пурпурной обнаружены дубильные вещества пирокатехиновой группы: в корнях - 5,6 %, в листьях - 9 %. Они же были найдены и в настойке, приготовленной на 70 % спирте при концентрации 3:1.

Производные кофейной кислоты

К наиболее важным производным кофейной кислоты относятся эхинозиды, хлорогенная кислота, синарин. Всего обнаружено 17 её проиводных. Наибольшее их количество их свойственно эхинацее бледной -11, эхинацее пурпурной - семь, эхинацее узколистной - шесть, в то время как в эхинацее стимулирующей, парадоксальной, теннессийской и темнокрасной обнаружены только по одному производному кофейной кислоты.

Депсиды кофейной и винной кислот найдены главным образом у эхинацеи пурпурной и бледной. Основным веществом этой группы является цикоревая кислота.

Её максимальное количество содержится у эхинацеи пурпурной и колеблется от 0,2 до 1,29 %. Несколько меньше у эхинацеи бледной и узколистной. У всех этих видов отмечена одинаковая закономерность: соцветия и листья содержат кислоты больше, чем корни и стебли. Количество цикориевой кислоты даже в пределах одного вида может варьироваться в зависимости от возраста растений, продолжительности их культивирования и фазы вегетации. Все это необходимо учитывать при заготовке сырья, его идентификации, а также при разработке фармакопейных документов [14].

Эхинакоцид обладает бактерицидной активностью в отношении золотистого стафилококка, стрептококка, гипозетивным и анальгетическими свойствами. В конце 80-х годов в Германии были запатентованы экстракты эхинацеи с содержением цикориевой кислоты, обладающей иммуностимулирующими свойствами.

Кофейная кислота обладает антибактериальной, противогрибковой, антиоксидантной и мембраностимулирующей активностью.

Другие гидрофильные вещества

Еще в 1914 году в корнях эхинацеи были обнаружены белки. Их количество у эхинацеи пурпурной колебалось от 5,17 до 5,31 %. В наземной же части растения белка значительно больше и для эхинацеи пурпурной составляет 18,3-20 %, в том числе легко растворимого 11,8-12,8 %. Белок сбалансирован по аминокислотному составу.

У эхинацеи пурпурной идентифицированы гликопротеины, локазана их иммунная активность и антигенная специфичность in vitro.

Также из эхинацеи были выделены алкалоиды. Для эхинацеи пурпурной характерно наличие бетаина-глицина. Отжатый сок из эхинацеи пурпурной, используемый для производства препарата Эхинацин, выпускаемого фирмой Madus (Германия), стандартизуется по бетаину.

В высушенных корнях эхинацеи пурпурной и узколистной в небольшом количестве (0,006 %) обнаружены характерные для сложноцветных алкалоиды туссилягин и изотуссилягин. Количество их в эхинацее может варьироваться под действием экологических факторов. У растений, растущих на влажных и богатых азотом почвах, установлено более высокое содержание алкалоидов [15].

Для эхинацеи бледной и пурпурной отмечено наличие сапонинов. Сапонины эхинацеи пурпурной обладают вируснейтрализующей и иммуностимулирующей активность. В надземной части эхинацеи пурпурной обнаружены органические кислоты (3,3 %), а в корнях молочная кислота.

В свежих листьях и стеблях эхинацеи пурпурной содержится 230 мг витамина С на 100 г массы. Это важно, так как витамин С является природным антиоксидантом.

1.6.2 Липофильные вещества

Эфирное масло

Эфирное масло - важный компонент химического состава представителей рода эхинацея. В корнях эхинацеи пурпурной количество эфирного масла колеблется от 0,01 до 0,024 %, в листьях - от 0,01 до 0,64 %, а в соцветиях от 0,08 до 0,12 %.

В составе масла, выделенного из корней эхинацеи пурпурной, обнаружено 31 вещество. Основными компонентами этого масла являются сесквитерпены, кариофен и фарнезен. Кроме них встречаютя -пинен, -пинен, -фарнезен, мирцен, лимонен, цимол, туйен, гумулен, кариофилен эпоксид.

В эфирном масле наземной части эхинацеи пурпурной обнаружены: борнеол, борнилацетат, гермакрен-Д, кариофилен; выделены: ванилин, n-гидроксикоричная кислота, а в масле свежих растений гермакреновый спирт.

Эфирное масло эхинацеи содержит в значительных количествах ненасыщенные углеводороды [16].

Липофильная фракция эхинацеи, содержащая эфирные масла, проявляет более выраженную иммунную активность, чем гидрофильная фракция.

Алкимиды ненасыщенных кислот

Для представителей рода сложноцветных довольно показательно наличие ненасыщенных алкиламидов.

У эхинацеи пурпурной преобладают амиды 2,4-диеновой структуры и составляет 0,0004-0,039 %. Эти соединения обуславливают жгучий вкус сырья и препаратов эхинацеи., а также обладают местно анестезирующими свойствами.

Алкимиды корней эхинацеи пурпурной обладают противовоспалительным действием.

Запатентованы иммуностимуляторы из эхинацеи, полученные путем экстракции с помощью воды и повторной экстракции липофильными растворителями. При этом активными ингридиентами являлись: полиненасыщенные изобутиламиды карбоновой кислоты, а также карбонил, алкены и алкины.

Липофильные экстракты в лабораторных условиях усиливали фагоцитоз гранулоцидов человека. Запатентован способ получения экстрактов из корней эхинацеи узколистной и пурпурной, обладающих иммуностимулирующей активностью и используемых для лечения гипертрофии простаты и воспалительных заболеваний, содержащих комплекс изобутиламида с циклодекстрином [17]. Из растений эхинацеи пурпурной была получена паста, содержащая около 50 % производного изобутиламида, используемая для лечения воспаления, отёков и нарушений иммунитета.

Другие липофильные вещества

Из источников известно, что кроме ранее охарактеризованных соединений в липофильной фракции эхинацеи обнаружены фитостеролы [18]. Прежде всего это - систотерин, а также систотерин-3-D-глюкозид и стигмастерин.

В корнях эхинацеи пурпурной и узколистной содержится олеиновая, линолевая, церотиновая, пальмитиновая, миристиновая и льняная кислоты. В наземной части эхинацеи пурпурной найдены 13-гидрокси-октдека-9Z,11Е,15Z-триеновая кислота, производные лабдана. В растениях эхинацеи пурпурной и бледной обнаружены цианиды:цианидин-3-О-D-гликопинарозид и цианидин-3-О-6-малонин-D-гликопиранозид.

Смолы

По данным Требухова [19] в корнях эхинацеи пурпурной обнаружены смолистые вещества темно-коричного цвета со слабым специфическим запахом и неприятным, горько-соленым вкусом. Смола размягчается при температуре 35-40 °С, а разжижается при 95 °С. Ацетон извлекает 1,48 % смолы, бензол - 1,05 %, спирт - 7,5-9,5 %, хлороформ - 1,68-1,89 %, эфир - 0,48-0,64 %. Лучшим растворителем является спирт. Кислотное число смолы равно 37-69, число омыления - 210, эфирное число - 173-141. В смоле не установлено наличие эфирного масла и камедей.

Макро- и микроэлементы

В свежих корнях эхинацеи пурпурной идентифицированы следующие макро- и микроэлементы: кальций (776 мг на 100 г сырья), калий (314мг), алюминий (129 мг), магний (117 мг), хлор (76 мг) и железо (48 мг).

В корнях эхинацеи пурпурной обнаружены карбонаты, сульфаты, хлориды, фосфаты и силикаты, а также катионы кальция, калия, магния и железа.

В корнях эхинацеи пурпурной и узколистной обнаружены калий и кальций, а из микроэлементов: молибден, селен, серебро, кобальт, никель, цинк, барий, бериллий, ванадий и марганец [20].

Уровень содержания микроэлементов у эхинацеи пурпурной выше, чем у других видов.

1.7 Способы размножения

Размножается эхинацея семенами и вегетативно - делением куста. Семена всходят без стратификации и имеют очень низкий процент всхожести. При посеве в апреле-мае в открытый грунт всходы появляются через 2-3 недели, иногда позже. Схема посадки 60 х 20 или 60 х 30 см. Норма высева семян - 12 кг/га, глубина заделки семян - 2-3 см.

К концу первого года жизни растения образуется розетка листьев высотой 15-20 см. Зацветают они на второй год, цветение продолжается с конца июля - начала августа до сентября. В средней полосе семена вызревают только в тех соцветиях, которые зацвели раньше других, и если сентябрь бывает теплым. В наших условиях предпочтительнее высевать семена эхинацеи в теплицах в феврале - марте, затем высаживать рассаду в грунт [21].

1.8 Применение эхинацеи в медицине и практике

Эхинацея пурпурная - ценное лекарственное растение. Наземная и подземные части растения служат сырьем для промышленного получения препаратов иммуномодулирующего действия. Используют корневища, заготовленные весной или осенью, соцветия, собранные во время цветения.

Выпускаемые из нее препараты представляют собой извлечения из всех частей как свежего, так и высушенного растения. Установлено, что большее количество экстрактивных веществ в корнях накапливается при возделывании культуры прямым посевом семян в почву, в сравнении с рассадным выращиванием.

Экспериментально установлено, что настойка эхинацеи нетоксична. Она обладает бактериостатическим, фунгицидным, вирусостатическим и противовоспалительным действием, подавляет образование гиалуронидазы, усиливает дейкопоэз, является сильным активатором макрофагов, гранулоцитов и лимфоцитов (особенно Т-лимфоцитов), повышая защитные силы организма, иммунитет и относится, таким образом, к растительным стимуляторам или модуляторам иммунной системы.

Она также мягко стимулирует кору надпочечников, увеличивая продукцию гормонов, которые оказывают определенное противоаллергическое и противоревматическое действие. Сок из свежих соцветий вызывает ускорение свертывания крови, а при местном применении - ускорение процессов заживления ран [22].

Еще в 1954 году Б.С. Никольской консервированный спиртом сок Эхинацеи был изучен экспериментально и допущен фармакологическим комитетом для клинического применения при язвенной болезни и гастритах. Однако препарат не был введен в медицину.

Л.В.Селезенко и В.Д. Осетров указывают, что настойка эхинацеи эффективна для лечения и особенно профилактики респираторных и вирусных заболеваний (грипп, герпес симплекс, ОРВИ и др.), при многих хронических заболеваниях аутоиммунного характера (ревматоидный артрит, гепатиты, нефриты и др.), при аднексите, простатите, лейкопении, вызванной облучением или цистостатиками, септических процессах, экземе, псориазе, ожогах, отморожениях, трофических язвах, гнойных глубоких ранах, карбункулах, а также вызывает определенное действие при онкопроцессах.

Эхинацея может стать полезным вспомогательным средством в лечении рака. С помощью эхинацеи можно корректировать уровень лейкоцитов при облучении или химиотерапии. Исследование с 55 участниками, проходившими лучевую терапию, показало, что у 85 % пациентов, принимавших в это время E. purpurea, сохранялся стабильный уровень лейкоцитов, тогда как у остальных пациентов отмечалось его постоянное снижение.

Экстракты E. purpurea в комбинации с женьшенем (Panax ginseng) использовались в лечении больных СПИДом и пациентов с синдромом хронической усталости.

Была доказана противовоспалительная эффективность эхинацеи в лечении ревматоидного артрита. В ходе одного из исследований прием 15 капель экстракта E. purpurea 3 раза в день уменьшал воспаление на 21,8 %. Хотя это снижение вдвое меньше вызываемого кортизоном или преднизоном, но в ходе лечения не отмечалось никаких побочных эффектов, что происходит при употреблении стероидов.

Использование экстракта вызывает снижение уровня перекисного окисления липидов и усиливает антиоксидантную защиту, которой не хватает пациентам, принимающим нестероидные средства.

При рекомендуемых, а также более высоких дозах не отмечалось острой или хронической токсичности [23].

В последние годы в животноводстве многих стран мира применяют нетрадиционные кормовые добавки с использованием Эхинацеи пурпурной. По результатам многих исследований Эхинацея относится к высокобелковым культурам.

По количеству незаменимых кислот ее можно сравнить с горохом, клевером. В 1 кг сухой массы содержится 0,58-0,65 кормовых единиц, переваримого протеина - 72-74. Это обеспечивает 130-132 г переваримого протеина на одну кормовую единицу.

Добавки Эхинацеи пурпурной профилактируют бесплодие, увеличивают привесы молодняка крупного рогатого скота, яйценоскость кур, устойчивость организма к инфекционным заболеваниям [24].

Тесты in vitro и in vivo не обнаружили мутагенной активности. Единственным нежелательным эффектом была легкая лихорадка в результате внутривенного введения экстракта E. purpurea. Причиной этой лихорадки является, вероятнее всего, выработка макрофагами интерферона и интерлейкина-1.

У некоторых людей чрезмерное употребление препаратов Эхинацеи вызывает першение и покалывание в горле. Эхинацею не следует принимать лицам с аллергией на растения семейства сложноцветных и с аутоиммунными заболеваниями.



2. Объект, программа и методика исследований

Объектом исследования являлась Эхинацея пурпурная (Ehinacea purpurea), семейство астровые(Asteracea).

Программа исследования предусматривала изучение следующих вопросов:

- изучение онтогенеза растений эхинацеи пурпурной;

- изучение сезонного ритма развития растений;

- изучение анатомического строения стебля и корня;

- определение семенной продуктивности эхинацеи пурпурной.

Методика исследования: исследования проводили с 2009 по 2011 годы. Посев был произведён на территории учебно-опытного участка биологического факультета ГГУ имени Ф.Скорины с дерново-подзолистой легкосуглинистой почвой (К2О-126,1 мг/кг; Р2О5-332 мг/кг; гумус-5,14 %).

Для изучения цикла сезонного развития отмечалось время появления первых всходов, время, когда растения достигли виргинильного состояния, время образования генеративных побегов и соцветий, время цветения и отмирания вегетативной массы. Для изучения возрастных состояний фиксировались: количество листочков в данном состоянии, время появления листочков и соцветий, общее развитие растений. Для изучения динамики нарастания в течение вегетационного сезона фиксировались биометрические показатели: длина и ширина листовой пластинки, количество листочков, а также биометрические показатели в генеративном состоянии растения: длина генеративного побега, длина соцветия, число листьев на побеге.

Согласно материалам гидрометеорологических наблюдений район испытаний относится к зоне умеренно - континентального климата. Средняя годовая температура воздуха колеблется от 5 до 8°С.

Самая высокая декадная температура воздуха на территории республики (+17-19 °С) приходится на вторую и третью декаду июля, а самая низкая (минус 25-29 °С) - на третью декаду января. Безморозный период продолжается в среднем 140-145 дней. Для зимнего периода характерна частая смена погодных условий [25].

Метеорологические условия вегетационного периода 2009 года характеризовались более теплым весенне-летним периодом, недостаточным количеством осадков в апреле месяце. Наибольшее количество осадков выпало в июне-июле, соответственно на 56 и 154 мм, то есть в 1,7 и 2,9 раза выше нормы. Всего за вегетационный период выпало осадков в 1,4 раза больше в сравнении со среднемесячными данными. В целом вегетационный период можно характеризовать как теплый и влажный.

Метеорологические условия вегетационного периода 2010 года характеризовались более теплым и даже жарким (июнь-август) летом. По количеству выпавших осадков этот период приближался к среднемноголетним нормам.

Метеорологические условия вегетационного периода 2011 года характеризовались теплыми весной и летом. Температурный режим апреля-сентября месяцев превышал среднемноголетние данные, также осадков в мае, июне и июле выпало больше нормы, а в сентябре осадков выпало на 28,3 мм меньше среднемноголетних данных (таблица 1).

Таблица 1 - Среднемесячная температура воздуха (оС, над чертой) и сумма осадков (мм, под чертой) по данным Гомельского областного центра по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды за 2009-2011 гг.

Месяц	Год	Среднемноголетние
	2009	2010	2011
Апрель	9,3 6,0	9,8 14,7	9,1 22,6	6,36 42
Май	14,0 80	17,5 90,3	15,4 60,8	13,7 53
Июнь	18,5 132	21,1 35,9	20,2 86,3	17,2 76
Июль	20,3 233	24,5 125,3	21,9 98,6	18,7 79
Август	17,3 50	23,5 24	18,8 64,4	17,7 68
Сентябрь	15,6 19	13,6 60	13,8 22,7	12,6 51
Сумма осадков, мм	517	350,2	335,4	369

На протяжении вегетационного сезона за весь этот период проводили изучение сезонной ритмики роста и развития. Фенологические наблюдения осуществляли по методике И.Н.Бейдемана [26], используя описательный метод наблюдения. Онтогенетические состояния выделяли согласно классификации Т.А.Работнова [27]. Для изучения онтогенетических состояний растений на территории учебно-опытного участка биологического факультета ГГУ имени Ф.Скорины в апреле 2009 года были высажены семена в количестве 20 шт, а в мае была высажена рассада. Глубина заделки 2-3 см, расстояние междурядий - 5 см. Цель работы - изучить рост и развитие эхинацеи пурпурной и провести анатомическое исследование особей в условиях посева. Для изучения анатомического строения стебля и корня эхинацеи пурпурной изготавливали временные препараты. Изучаемый объект помещали на предметное стекло в каплю воды и накрывали покровным стеклом. Наиболее удачные препараты фиксировали на микроскопе.

Уход заключался в своевременном поливе, прополке и рыхлении почвы по мере появления сорняков и уплотнения почвы после атмосферных осадков.



3. Результаты исследований и их обсуждение

3.1 Изучение онтогенеза

Под индивидуальным развитием (онтогенезом) понимают прохождение растением жизненного цикла - от оплодотворения яйцеклетки, последующих вегетативных и генеративных процессов до естественной гибели.

Онтогенез - это процесс развития всего растительного организма как единого целого. Закономерное развитие организма в онтогенезе не только предопределено наследственно, но и зависит от внешних воздействий [28]. Согласно периодизации онтоморфогенеза, предложенной Т.А. Работновым , индивидуальное развитие состоит из 4 основных периодов: латентного, прегенеративного (виргинильного), генеративного, постгенеративного (синильного). В свою очередь периоды делятся на более мелкие этапы или возрастные состояния [27].

В онтогенезе эхинацеи пурпурной было выделено 3 периода: латентный, прегенеративный, генеративный. А также 6 онтогенетических состояний: проросток, ювенильное, имматурное, виргинильное, молодое и средневозрастное генеративное.

Исследования онтогенеза эхинацеи пурпурной проводились с апреля по октябрь 2009-2011 гг. Для этого на опытном участке были высажены семена и рассада эхинацеи пурпурной. Латентный период представлен семенами. Семена размером 4-4,5 мм длиной, шириной 1,8-2 мм, темно-коричневой окраски, овальной формы, суженные к основанию с многозубчатой окраиной наверху. По данным И.М.Кабушевой [29] семена эхинацеи пурпурной начинают прорастать при температуре 6-7 С.

Проростки. Для эхинацеи пурпурной характерен надземный тип прорастания - появление над поверхностью почвы дугообразно изогнутого гипокотиля, выносящего семядоли на поверхность почвы. Оболочка семени при этом выносится на поверхность и сбрасывается с семядолей при дальнейшем развитии проростка.

Семядоли функционируют как вместилище питательных веществ будущего растения, защищают зародышевую почку от повреждений [30].

Прорастание семян характеризуется низкой всхожестью, растянутостью во времени и разной дружностью. Всходы появились на 17 день после посева, развивались медленно. Для проростков характерно наличие двух семядолей, зародышевого корешка, гипокотиль.

Семядоли широкоовальные, светло-зеленые, длиной от 0,1 до 1,1 см, шириной от 0,5 до 1,2 см. Гипокотиль проростков светлый. Длина черешка от 0,1 до 0,7 см. Черешки семядолей срастаются с образованием семядольной трубки, у основания которой находится зародышевая почечка. Развертывание зародышевой почечки обуславливает начало роста всходов. Главный корень тонкий, не ветвящийся.

Ювенильные растения. Фаза началась с отмирания семядолей (через-22-25 дней), появлением первого листа, началом роста главного побега. Высота молодых растений - 6-8 см, количество розеточных листьев - 3 шт. Продолжительность ювенильного состояния 30 дней.

Форма листьев удлиненно-яйцевидная, края листовой пластинки цельнокрайние, на верхушке острые, основание сердцевидное.

В корневой системе заметны изменения: продолжается ее разветвление. К началу июля высота молодых растений составила 8-9 см, количество розеточных листьев - 3-4 шт.

Имматурные растения - этап начинается с отмирания первого настоящего листа, последние листья приобретают черты дефинитивных листьев. эхинацея пурпурный ботанический онтогенез

В этот период наблюдается утолщение стебля и интенсивный рост побега, высота растений на протяжении периода, составила 15-20 см, количество розеточных листьев, в среднем, 5 шт. Листья приобретают ланцетовидную форму, опушены с обеих сторон, собраны розеткой на длинных черешках, с параллельным жилкованием. Развиваются придаточные корни разной толщины и мощности ( приложение А).

Виргинильные растения. Растения в этот период имеют характерный для взрослого растения внешний облик. К этому моменту наибольшего развития достигают надземные органы. Они, как и корневая система, имеют характерное для взрослых растений строение (рисунок А.2). Высота растений в этот период составила 30-40 см, число листьев у особей 13-21 шт.

Таким образом, установлено, что растения к началу генеративного периода имеют хорошо сформированную побеговую систему. Общая продолжительность прегенеративного периода 1,5 месяца.

Переход от вегетативного развития к генеративному связан с процессом инициации цветения, т.е. образованием цветочных зачатков. В этом периоде выделено 2 онтогенетических состояния - молодое и средневозрастное растение.

У молодых генеративных растений высота особей от 50 до 60 см. Число листьев достигает 25 шт, длина листьев составляет 12 см, ширина до 5 см. В этом состоянии происходит появление первых бутонов и цветков. Фаза бутонизации длилась 10 дней. Первые цветки появились во второй декаде июня.

Корзинки многоцветковые на длинных ножках, расположены на верхушке стебля и в пазухах верхних листьев. Цветоложе выпуклое, усаженное шиловидными прицветниками, на верхушке заостренными, щитиновидными. Язычковые цветки розовые, на верхушке заостренные, форма отогнута к низу, до 5 см длиной, трубчатые - желтовато-коричневые.

В средневозрастном состоянии онтогенеза особи достигают пика своего развития. Заметно увеличилось число генеративных побегов. Высота растений достигла 85 см. Число стеблевых листьев увеличилось до 30 штук, длина до 15 см. Корневая система растений мощная, образована главным корнем и многочисленными придаточными (рисунок А.3). Генеративные побеги, в среднем, образуют до семи соцветий.

Соцветия на растении распускались не одновременно. Первыми распускались верхушечные корзинки, в это время боковые соцветия нижнего яруса только развивались.

В начале июля - середине августа наблюдалось массовое цветение растений. На одном побеге образовалось до семи соцветий.

Во второй декаде сентября наблюдалось массовое созревание семян. Растения полностью прекратили свой рост, шло отмирание прикорневых листьев, снижение генеративной мощности эхинацеи пурпурной говорило о физиологическом старении растений.

Таким образом, следует отметить, что растения первого года жизни, в условиях посева семенами, проходят стадии развития от проростка до имматурного растения, а в условиях посева рассадой, от прегенеративного периода к генеративному периоду развития.

В последующие годы растения находятся в генеративном периоде развития. Продолжительность жизни особей до 6 лет. По данным Гетко Н.В. [31], постгенеративный (сенильный) период начинается с 4-5-го года жизни.

3.2 Сезонный ритм развития

Вступление растений в ту или иную фенофазу обусловлено происходящими в нем внутренними процессами.

Фенофазы морфологически выражающиеся в появлении на растении определенных органов - почек, листьев, бутонов, цветков, плодов - тесно связаны с изменениями внутри растения, также свое влияние оказывает температура и влажность.

При регистрации морфологических изменений, связанных с ходом развития растений, обычно выделяют пять фенофаз: вегетативную, зацветания (бутонизации), цветения, плодоношения, отмирания [32].

Сезонный ритм развития эхинацеи пурпурной в 2009 году начался с посева семян и укоренения особей, посаженных на участке.

Прорастание семян характеризуется низкой всхожестью, растянутостью во времени и разной дружностью. Всходы появились на 17 день после посева, развивались медленно. С конца третьей декады мая наблюдалось развитие и интенсивный рост вегетативных побегов, образование новых листьев. К началу июня высота, достигла 10 см. На одном побеге наблюдалось 3-4 листа. К началу августа растения достигли высоты 13-15 см, длина листьев составила 6-8 см, ширина 3,5-4 см, в августе продолжился рост и развитие растений (таблица 2). На зимовку растения ушли в имматурном состоянии.

Таблица 2 - Биометрические показатели эхинацеи пурпурной в условиях посева cеменами (2009 г.)

Дата	Высота, см	Число листьев, шт	Ширина листьев, см	Длина листьев, см
16.05	6,50 ± 0,68	3,4 ± 0,50	2,5 ± 0,20	3,95 ± 0,29
24.05	8,45 ± 0,86	3,5 ± 0,52	2,6 ± 0,51	4,00 ± 0,41
01.06	8,90 ± 0,80	3,6 ± 0,51	2,70 ± 0,48	4,40 ± 0,51
09.06	10,10 ± 0,74	3,6 ± 0,51	2,80 ± 0,42	4,60 ± 0,52
20.06	10.50 ± 0,85	3,7 ± 0,45	3.00 ± 0,10	4,81 ± 0,36
29.06	11.10 ± 0,57	3,7 ± 0,48	3,20 ± 0,42	4,90 ± 0,56
07.07	11,50 ± 0,53	3,8 ± 0,42	3,40 ± 0,51	5,00 ± 0,47
24.07	12,70 ± 0,82	4,0 ± 0,67	3,50 ± 0,53	5,50 ± 0,52
05.08	14,30 ± 0,48	4,1 ± 0,56	3,60 ± 0,52	6,10 ± 0,73
25.08	15,90 ± 0,57	4,2 ± 0,40	3,73 ± 0,18	6,90 ± 0,57
18.09	17,40 ± 0,70	4,3 ± 0,45	4,80 ± 0,15	7,95 ± 0,29
27.09	17,50 ± 0,71	4,0 ± 0,47	4,80 ± 0,42	7,95 ± 0,29
12.10	17,50 ± 0,71	3,9 ± 0,31	4,80 ± 0,42	9,95 ± 0,29

Во второй декаде мая на опытном участке была высажена рассада. Период укоренения продолжался в течение 7-8 дней. Посаженные растения в период укоренения имели высоту 8-9 см, длина листьев 3-4 см. Из 15 высаженных растений прижилось 10 шт.

Из-за невысоких температур и дительного периода укоренения, растения развивались и росли медленно. Температура на протяжении месяца, в среднем, составила 14?С (таблица 1).

С конца третьей декады мая наблюдалось развитие и интенсивный рост вегетативных побегов, образование новых листьев. К началу июня высота, в среднем, достигла 23 см. На одном побеге наблюдалось 14-16 листьев (приложение Б, таблица Б.1).

Фаза вегетации длилась 22 дня с момента укоренения растений до закладки первых бутонов (15.06), после чего растения перешли к генеративному развитию. Переход от вегетативного развития к генеративному связан с процессом инициации цветения, т.е. образованием цветочных зачатков. Инициация включает две фазы: индукцию и эвокацию.

В ходе индукции в листьях образуется стимул цветения, транспортирующийся в вегетативные почки, которые в результате эвокации превращаются во флоральные [33].

Фаза цветения. Первые цветки появились в третьей декаде июня (29.06). Корзинки многоцветковые на длинных ножках, язычковые цветки имели розовую окраску, длиной 4-7 см; трубчатые - красновато-коричневую; форма цветоложа выпуклая. Соцветия на растении распускались неодновременно. Первыми зацветали верхушечные корзинки, в это время соцветия нижнего яруса только развивались.

Массовое цветение эхинацеи пурпурной пришлось на середину июля. На одном растении, в среднем, пять соцветий.

Длительное цветение эхинацеи пурпурной обеспечили благоприятные климатические условия: температура в августе составила 17,3?С, при количестве осадков 50 мм.

Постепенное снижение цветущих корзинок характеризовало переход к фазе созревания семян. Наступление этой фазы у эхинацеи пурпурной в 2009 году наблюдалось 10 сентября и закончилось 12 октября. В фазу созревания семян большая часть плодов приняла темную окраску, а семена начали отделяться от материнской особи.

Фаза отмирания. Постепенное снижение генеративной мощи эхинацеи пурпурной говорило о физиологическом старении растений. В этот период растение закончило плодоношение, постепенно произошло осыпание плодов.

Вегетационный период закончился во второй декаде октября. Растения начали постепенно подсыхать, и к третьей декаде наземная часть была срезана для подготовки растения к перезимовке.

Таким образом, динамика роста побега растений, выросших в условиях посева семенами и рассадой существенно отличалась (рисунок 9).

Рисунок 9 - Динамика роста побега эхинацеи пурпурной при посеве семенами и рассадой

В 2010 году наблюдался ранний период отрастания листовой массы - вторая декада апреля. Это связано с отсутствием периода укоренения растений. Следует отметить, что растения перезимовали хорошо. Чему способствовали погодные условия в зимний период 2009-2010 гг.

В третьей декаде мая - первой декаде июня, у растений наблюдался интенсивный рост вегетативных побегов и увеличение числа листьев. Так, в сравнении с показателями 2009 года, высота растений увеличилась, в среднем на 5 см., а количество розеточных листьев на 4 шт. (приложение Б, таблица Б.2).

Закладка первых бутонов началась в первой декаде июня, или на 15 дней раньше чем в 2009 году. Фаза бутонизации эхинацеи пурпурной длилась 10 дней (05.06-15.06), в сравнении с показателями 2009 года, которые составили 14 дней.

Фаза цветения. Первые цветки появились во второй декаде июня, это на 14 дней раньше, чем в 2009 году. Массовое цветение эхинацеи пурпурной пришлось на конец июня.

Следует отметить, что в июле месяце установилась жаркая погода и выпало очень большое количество осадков. Высокая температура никак не повлияла на развитие и образование соцветий и интенсивность цветения.

Продолжительность цветения составила около 83 дней (15.06-05.09).

Постепенное снижение цветущих корзинок характеризовало переход к фазе созревания семян. Наступление этой фазы у эхинацеи пурпурной в 2010 году наблюдалось 05.09 и закончилось 23.10.

Вегетационный период эхинацеи пурпурной в 2010 году, закончился во второй декаде октября, а к третьей декаде наземная часть была срезана для подготовки растения к перезимовке.

Наблюдения за сезонным ритмом развития растений эхинацеи пурпурной в 2011 году, проводили с середины апреля по октябрь В течение этого периода вегетации растения претерпевали изменения, которые выражались как в морфологических, так и в физиологических показателях. В 2011 году также наблюдалось раннее отрастание листовой массы - середина апреля, что связано с отсутствием периода укоренения растений.

В третьей декаде мая - первой декаде июня, у растений наблюдался интенсивный рост вегетативных побегов и увеличение числа листьев, что связано с метеорологическими условиями, которые характеризовались теплыми весной и летом. Так, в сравнении с показателями 2009-2010 гг. высота растений увеличилась, в среднем, на 6 см, увеличилось количество розеточных листьев (приложение Б, таблица Б.3).

Фаза бутонизации. Закладка первых бутонов началась в первой декаде июня, что на 5 дней раньше в сравнении, с показателями прошлых лет вегетации. Массовое цветение эхинацеи пурпурной пришлось на середину июня. Продолжительность цветения составила около 85 дней (10.06- 05.09).

Наступление фазы созревания семян у эхинацеи пурпурной в 2011 году наблюдалось 05.09, что совпало с показателями 2010 года и закончилось 25.10.

Вегетационный период эхинацеи пурпурной в 2011 году, закончился в третьей декаде октября.

Сравнивая показатели сезонного ритма развития растений эхинацеи пурпурной 2009-2011гг., следует отметить общие показатели в сроках созревания семян и конца вегетации (таблица 3).

Таблица 3 - Фенофазы развития эхинацеи пурпурной

Фенофазы	2009 год	2010 год	2011 год
Вегетация - начало бутонизации	24.05 - 15.06	20.04 - 05.06	15.04 - 01.06
Бутонизация	15.06 - 29.06	05.06 - 15.06	01.06 - 10.06
Начало цветения	29.06 - 07.07	15.06 - 25.06	10.06 - 15.06
Массовое цветение	07.07 - 10.09	25.06 - 05.09	15.06 - 05.09
Цветение - начало плодоношения	10.09 - 27.09	05.09 - 20.09

Подобные документы

• Наперстянка пурпурная

  Название Наперстянки пурпурной и семейств. Область распространения Наперстянки пурпурной. Заготовка и качество сырья. Применение в медицине. Содержание биологически веществ в листьях. Фармакологические свойства растения. Использование в гомеопатии.
  
  реферат [778,1 K], добавлен 15.07.2011
  

• Характеристика рода одуванчика

  Ботаническая характеристика рода одуванчика, систематика, химический состав и ареал обитания. Виды одуванчика и применение в медицине для улучшения секреторной и моторной деятельности желудка и кишечника, для повышения секреции пищеварительных желез.
  
  реферат [176,4 K], добавлен 02.01.2013
  

• Бамбук

  Научная классификация и систематика подсемейства бамбуковых. Ботаническая характеристика растения. Рост и развитие некоторых его видов, их распространение в природе и сферы применения. Химический состав и фармакологические свойства бамбуковых листьев.
  
  курсовая работа [833,4 K], добавлен 14.10.2013
  

• Бегония краснолистная и ее применение в медицине

  Отличие морфологически сходных видов, ареал, место обитания и экологические особенности бегонии краснолистной. Химический состав лекарственных растений и его изменчивость под влиянием различных факторов. Применение бегонии в традиционной медицине.
  
  курсовая работа [4,4 M], добавлен 26.06.2022
  

• Хвощи, плауны

  Классификация плаунообразных. Характеристика стеблей, корней и побегов плауна булавовидного. Жизненный цикл растения. Класс хвощевидные: внешнее строение, особенности размножения, цикл развития. Химический состав и фармакологические свойства хвоща.
  
  презентация [440,4 K], добавлен 11.03.2014
  

• Лилия: сорта и выращивание

  Ботаническое описание лилии - многолетнего луковичного растения высотой от 0,2 до 1,5—2 м семейства лилейных. Родина лилии, начало ее культуры. Особенности выращивания цветка, способы размножения. Болезни и вредители, применение лилий в народной медицине.
  
  реферат [23,1 K], добавлен 27.05.2014
  

• Котовник кошачий (Nеpeta cataria)

  Ботаническая характеристика котовника кошачьего. Ареал и места обитания, химический состав, фармакологические свойства, значение и применение травы. Действие котовника мятного на представителей семейства кошачьих. Клональное микроразмножение растения.
  
  реферат [330,8 K], добавлен 10.12.2013
  

• Ядовитые растения Ханты-Мансийского автономного округа

  Сущность ядовитых растений, их изучение фитотоксикологией. Особенности морфологического строения плауна булавовидного. Распространение кубышки желтой (водяной лилии), ее использование в народной медицине. Ботаническая характеристика семейства Волчниковые.
  
  презентация [1,9 M], добавлен 30.01.2014
  

• Химия лекарственных растений. Лекарственное растительное сырье, содержащее алкалоиды

  Применение лекарственных трав в медицине при лечении профилактических заболеваний. Виды растений и трав, содержащих алкалоиды, среда их обитания, условия сбора и хранения. Стероидные алкалоиды и гликоалкалоиды, химический состав и использование.
  
  реферат [49,1 K], добавлен 06.12.2010
  

• Роль растения Крассула в гармонизации среды помещения

  Характеристика основных видов Крассулы, ее распространение и экологические особенности. Уход за растением в комнатных условиях, способы его размножения. Полезное воздействие толстянки на жизнедеятельность людей, использование в Фэн-шуй и медицине.
  
  реферат [24,5 K], добавлен 26.11.2011
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам