Систематика растений

Размещено на http://www.allbest.ru/

Лекция №1

1. Предмет, цели и задачи систематики высших растений

Систематика высших растений - это раздел ботаники, который разрабатывает естественную классификацию высших растений на основе изучения и выделения таксономических единиц, устанавливает родственные связи между ними в их историческом развитии.

"Систематика, по определению Lawrence (1951) - это наука, которая включает о п р е д е л е н и е, н о м е н к л а т у р у и к л а с с и ф и к а ц и ю объектов, и обычно ограничивается объектами, если она ограничивается растениями, то часто называется систематической ботаникой".

О п р е д е л е н и е - это сопоставление растений или таксона с другими и выявление идентичности или сходства его с уже известными элементами. В некоторых случаях может быть обнаружено, что растение является новым для науки;

Н о м е н к л а т у р а - это выбор правильного научного названия известного всем растения в соответствии с системой номенклатуры; это своеобразная метка, к которой можно обращаться. Процесс наименования регулируется международно принятыми правилами, которые лежат в основе "Международного кодекса ботанической номенклатуры".

К л а с с и ф и к а ц и я - это отнесение растения (или групп растений) к группам, или таксонам, которые принадлежат к различным категориям согласно особому плану или порядку; то есть кждый вид классифицируется как определенного рода, каждый род относить к определенному семейству и т.д. (Гербарное дело: Справочное руководство. Русское издание. Кью: Королевский ботанический сад, 1995).

Важнейшими понятиями систематики являются таксономические (систематические) категории и таксоны. Под таксономическими категориями подразумевают определенные ранги или уровни в иерархической классификации, полученные в результате последовательного подразделения абстрактного множества на подмножества.

Согласно правилам ботанической номенклатуры основными т а к с о н о м и ч е с к и м и к а т е г о р и я м и считаются: в и д (species), р о д (genus), семейство (familia), порядок (ordo), класс (classis), отдел (devisio), царство (regnum). При необходимости могут использоваться и промежуточные категории, например, подвид (subspecies), родрод (subgenus), подсемейство (subfamilia), надпорядок (superordo), надцарство (superregnum).

В отличие от абстрактных таксономических категорий т а к с о н ы конкретны. Т а к с о н а м и принято называть реально существующие или существовавшие группы организмов. Которые в процессе классификации отнесены к определенным таксономическим категориям. Например, ранги р о- д а или в и д а являются т а к с о н о м и ч е с к и м и к а т е г о р и я м и, а род лютик (Ranunculus) и вид лютик едкий (Ranunculus acris) - два конкретных таксона. Первый таксон охватывает все существующие виды рода лютик, второй - все особи, относимые к виду лютик едкий.

Научные названия всех таксонов, относящихся к таксономическим категориям выше вида, состоят из одного латинского слова, т.е. у н и н о м и н а л ь н ы е. Для видов, начиная с 1753 г. - даты выхода в свет книги К. Линнея "Виды растений" - приняты б и н о м и н а л ь н ые н а з в а н и я, состоящие из двух латинских слов. Первое обозначает род, к которому относится данный вид, второе - видовой эпитет: например ольха клейкая -Alnus glutinosa, смородина черная - Ribes migrum, клевер луговой - Trifolium pratense. Принятое в ботанике правило давать видам растений двойные названия известно как б и н а р н а я н о м е н к л а т у р а. Введение бинарной номенклатуры - одна из заслуг Карла Линнея.

У н и н о м и н а л ь н ы е н а з в а н и я имеют обычно определенные окончания, позволяющие устанавливать, к какой таксономической категории относится данный таксон. Для семейтсв растений принято окончание - aceae, для порядков - ales, для подклассов - idae, для классов - psida, для отделов - phyta. В основу стандартного униноминального названия кладется название какого-либо рода, включаемого в это семейство, порядок, класс и т.д. Например, названия семейства Magnoliaceae, порядка Magnoliales, подкласса Magnoliidae, класса Magnoliopsida и отдела Magnoliophyta происходят от рода Magnolia. Для таксонов высоких рангов (класс, отдел и т.д.) допускается употребление давно установившихся названия, не имеющих перечисленных выше окончаний. Так, классы покрытосеменных растений - двусемядольные -Magnoliopsida и односемядольные -Liliopsida - могут называться Dicotyledones и Monocotyledones, а покрытосеменные - Magnoliopsida, или Angiospermae.

"Кодекс международной ботанической номенклатуры" для ряда семейств допускает использование на равных основаниях альтернативных (т.е. с правом выбора) названий, давно закрепившихся в научной литературе. В частности, семейство пальмы можно с равным правом называть либо Areca-ceae (от Areca), либо Palmae; крестоцветные -Brassicaceae (от Brassica), либо Cruciferae; бобовые - Leguminosae, либо Fabaceae (от Faba) и т.д. Строгих и общепринятых праквил, регламентирующих русские названия видов и таксонов более высокого ранга, не существует.

Ученый, впервые описавший таксон, является его автором. Фамилия автора помещается после латинского названия таксона обычно в сокращенной форме. Например, буква L. указывает на авторство Линнея (Linneus), ДС. - Декандолля (De Candolle), Bge. - Бунге (Bunge), Com. - В.Л. Комарова и т.д. В научных работах авторство таксонов считается обязательным, в учебниках и популярных изданиях их нередко опускают.

Цель систематики высших растений - дать целостное представление об историческом развитии высших растений на основе родственных связей между ними, охарактеризовать их в научном и практическом отношениях.

Задачи систематики высших растений как учебного курса заключаются в том, чтобы

о п р е д е л и т ь место высших растений в органическом мире, отличие их от водорослей;

р а с с м о т р е т ь краткую историю развития систематики высших растений, методы исследований в систематике высших растений;

о х а р а к т е р и з о в а т ь вегетативные и репродуктивные органы высших растений отдельных таксонов; происхождение и филогенетические связи между ними; различные взгляды на происхождение высших растений и их таксонов; значение высших растений в природе и жизни человека; вопросы рационального использования и охраны высших растений.

2. Место высших растений в органическом мире

Современная наука об органическом мире делит живые организмы на два н а д ц а р с т в а: доядерные организмы (Procariota) и ядерные организмы (Eucariota). Надцарство доядерных организмов представлено одним ц а р с т в о м - дробянки (Mychota) с двумя п о д ц а р с т в а м и: бактерии (Bacteriobionta) и цианотеи, или сине-зеленые водоросли (Cyanobionta).

Надцарство ядерных организмов включает три ц а р с т в а: животные (Animalia), грибы (Mycetalia, Fungi, или Mycota) и растения (Vegetabilia, или Plantae).

Царство животных делится на два п о д ц а р с т в а: простейшие животные (Protozoa) и многоклеточные животные (Metazoa).

Царство грибов подразделяется на два п о д ц а р с т в а: низшие грибы (Myxobionta) и высшие грибы (Mycobionta).

Царство растений включает три п о д ц а р с т в а: багрянки (Rhodobionta), настоящие водоросли (Phycobionta) и высшие растения (Embryobionta).

Таким образом, предметом систематики высших растений являются высшие растения, которые входят в состав подцарства высших растений, царства растений, надцарства ядерных организмов.

3. Общая характеристика высших растений и их отличие от водорослей

Высшие растения - это жители наземно-воздушной среды, которая коренным образом отличается от водной среды.

Высшие растения являются листостебельными растениями, многие имеют корни. По этим признакам на латинском языке их называют Cormophyta (от греч. kormos -ствол, стебель, phyton - растение) в отличие от водорослей - Thallophyta (от греч. thallos - слоевище, таллом, phyton - растение).

Органы высших растений имеют сложное строение. Проводящая система у них представлена специальными клетками - т р а х е и д а м и, а также сосудами, ситовидными трубками. Проводящие элементы группируются в закономерные сочетания - сосудисто-волокнистые пучки. У высших растений появляется центральный цилиндр - с т е л а. Сначала центральный цилиндр простой - п р о т о с т е л а (от греч. protos - простой, stela - колонка, столб). Затем появляются более сложные стелы: а к т и н о с т е л а (от греч. actis - луч), п л е к т о с т е л а (от греч. plectos - скручивать, вить), с и ф о н о- с т е л а (от греч. siphon - трубка), а р т р о с т е л а (от греч. arthrus - членистый), д и к т и о с т е л а (от греч. diktyon - сеть), э в с т е л а (от греч. eu - настоящий), а т а к т о с т е л а (от греч. ataktos - беспорядочный).

У высших растений имеется сложная система покровных тканей ( э п и- д е р м а, п е р и д е р м а, корка), появляется сложный устьичный аппарат. В условиях наземно-воздушной жизни у высших растений появляются мощно развитые механические ткани.

Половые органы высших растений - многоклеточные а н т е р и д и и (мужские) и а р х е г о н и и (женские) - взяли начало, вероятно, от многоклеточных г а м е т а н г и е в водорослей типа диктиоты и эктокорпуса (из бурых водорослей).

Характерной чертой высших растений является чередование поколений в цикле развития - г а м е т о ф и т а (полового) и с п о р о ф и т а (бесполого) и соответствующая смена я д е р н ы х ф а з (г а п л о и д н о й и д и п л о и д н о й). Переход от гаплоидной ядерной фазы к диплоидной происходит при оплодотворении я й ц е к л е т к и с п е р м а т о з о и д о м или с п е р м и е м. И наоборот, переход от диплоидной ядерной фазы к гаплоидной происходит при образовании спор из спорогенной ткани - а р х е с п о р и я путем м е й о з а с редукцией числа хромосом.

Происхождение высших растений

Высшие растения, вероятно, произошли от каких-либо водорослей. Об этом свидетельствует то, что в геологической истории растительного мира высшим растениям предшествовали водоросли. В пользу этого предположения свидетельствуют и следующие факты: сходство наиболее древней вымершей группы высших растений - риниофитов - с водорослями, очень сходный характер их ветвления; сходство в чередовании поколений высших растений и многих водорослей; наличие жгутиков и способность к самостоятельному плаванию у мужских половых клеток многих высших растений; сходство в строении и функции хлоропластов.

Предполагают, что высшие растения произошли скорее всего от зеленых водорослей, пресноводных или солоноватоводных. Они имели многоклеточные гаметангии, изоморфное чередование поколений в цикле развития.

Первыми наземными растениями, найденными в ископаемом состоянии, были риниофиты (риния, хорнея, хорнеофитон, спорогонитес, псилофит и др.).

После выхода на сушу высшие растения развивались в двух основных направлениях и образовали две большие эволюционные ветви - гаплоидную и диплоидную.

Гаплоидная ветвь эволюции высших растений представлена отделом моховидные (Bryophyta). В цикле развития мхов преобладает гаметофит, половое поколение (само растение), а спорофит, бесполое поколение, редуцирован и представлен спорогоном в виде коробочки на ножке. Развитие моховидных шло в сторону возрастания самостоятельности гаметофита и его постепенного морфологического расчленения, потери самостоятельности спорофита и его морфологического укрощения. Самостоятельной, вполне автотрофной фазой жизненного цикла моховидных стал гаметофит, а спорофит низведен до степени органа гаметофита.

Мхи как представители гаплоидной ветви эволюции высших растений оказались менее жизнеспособными и адаптированными к условиям жизни на Земле. Их распространение связано с наличием свободной капельно-жидкой воды, необходимой не только для ростовых процессов, но и для полового процесса. Этим объясняется их экологическая приуроченность к местам, где имеется постоянное или периодическое увлажнение.

Вторая эволюционная ветвь высших растений представлена всеми остальными высшими растениями.

Спорофит в наземных условиях оказался более жизнеспособным и адаптированным к разнообразным экологическим условиям. Эта группа растений более успешно завоевывала сушу. Спорофит у них часто имеет большие размеры, сложное внутреннее и внешнее строение. Гаметофит, наоборот, претерпел упрощение, редукцию.

У более протых форм (споровые растения) гаметофит еще имеет самостоятельное существование и представлен автотрофным или симбиотрофным заростком (Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta), а у разноспоровых представителей этих отделов он значительно упрощен, редуцирован. У более организованных - семенных растений - гаметофит утратил самостоятельный способ жизни и развивается на спорофите, а у покрытосеменных (цветковых) сведен до нескольких клеток.

В новых условиях шло постепенное усложнение наземных растений с преобладанием в цикле развития спорофита. Они дали начало ряду самостоятельных групп (отделов) растений, приспособленных к разнообразным условиям жизни на суше.

В настоящее время высшие растения насчитывают свыше 300 000 видов. Они господствуют на Земле, населяют ее от арктических территорий до экватора, от влажных тропиков до сухих пустынь. Они образуют различные типы растительности - леса, луга, болота, заполняют водоемы. Многие из них достигают гигантских размеров (секвойядендрон - 132 м при обхвате 35 м, эвкалипт гигантский - 152 м (Флиндт, 1992), вольфия бескорневая - 0,1-0,15 см (Определитель растений Беларуси, 1999).

При всем огромном разнообразии внешнего вида и внутреннего строения все высшие растения сохраняют определенное единство в строении. Высшие растения подразделяют на 9 отделов. Однако они сравнительно легко увязываются между собой, что свидетельствует о единстве происхождения высших растений.

5. Краткая история систематики растений

Еще на заре своей истории человек обратил внимание на огромное разнообразие растительного мира. В процессе хозяйственной деятельности он стремился познать и отличить растения полезные (пищевые, лекарственные и проч.), а также вредные, особенно ядовитые. Очень рано человек стал использовать зерна многих хлебных злаков (пшеница, просо, ячмень), которые найдены при археологических раскопках и относятся к 6-5 тысячелетиям до н. э.

О выращивании пищевых растений и знакомстве человека с лекарственными травами свидетельствуют иероглифы и рисунки на гробницах египетских фараонов (3000 г. до н. э.). Рисунки на древнеегипетских памятниках отражают в первую очередь съедобные, прядильные, лекарственные растения. Об использовании древними народами таких растений, как хлебные злаки, просо, лук, чеснок известно от греческого историка Герадота (484-425 гг. до н. э.). Кукурузу, картофель, табак выращивали древние народы Мексики и Перу.

Описания растений впервые появляются в древнекитайском сочинении под названием Шу-Кинг (около 2200 лет до н.э.). Приводятся сведения о хлебных злаках, бобовых, хлопчатнике, лимонном и тутовом деревьях.

Древнегреческое естествознание отражено в трудах Аристотеля (384-322 гг. до н. э.). Он был крупнейшим натуралистом своего времени. Аристотель интуитивно признавал родство всего живого, и растения он рассматривал как часть природы.

Самой первой известной нам классификацией растений была классификация Теофраста (371-287 гг. до н. э.) - ученого и философа древней Греции. Его настоящее имя Тиртам, а имя Теофраст - божественный оратор - дал ему его учитель - Аристотель.

В основу своей классификации Теофраст положил э к о л о г и ч е с к и й п р и н ц и п, выделяя классификационные группы на основе жизненных форм растений. Теофраст делит все растения на деревья, кустарники, полукустарники и травы, отличает наземную флору, выделяя в ней растения листопадные и вечнозеленые, и водную флору с пресноводными и морскими растениями. Теофраст увязывал данные о растениях с вопросами их практического использования, положил начало у т и л и т а р н о м у направлению в классификации.

Система Теофраста была первой попыткой экологического подхода к классификации растений. Влияние классификации Теофраста прослеживается почти до нашего времени.

Утилитарное направление долгое время было господствующим при изучении растений и их классификации (Плиний Старший, Диоскорид и др.). Ими заканчивается период описательных или практических (утилитарных) классификаций растений.

Период с конца XVI до второй половины XVIII столетия характеризуется появлением ряда и с к у с с т в е н н ы х морфологических систем, или систем, которые строятся на основе какого-либо одного или нескольких признаков.

Период искусственных систем классификации растений начинается с системы итальянского ботаника А. Чезальпино (1519-1603 гг.). В основу классификации он положил принцип строения органов размножения. Растительный мир был разделен им на два отдела: 1) деревья и кустарники, 2) полукустарники и травы. Далее растения группировались в 15 классов на основе строения плодов и числа гнезд и семян в них, а затем выделялись группы меньшего объема - с учетом строения цветка. Особое место в системе Чезальпино занимал 15 класс, куда были отнесены мхи, папоротники, хвощи и грибы. Система Чезальпино, несовершенная с современной точки зрения, была важным этапом в развитии систематики растений.

Швейцарский ботаник Каспар Баугин (1560-1624 гг.) виды растений распределил по признакам подобия в 12 классов.

В классификационной системе английский ботаник Рей (1623-1705 гг.) выделяет отделы растений по числу семядолей и подразделяет их на односемядольные и двусемядольные. В своей системе он принимает во внимание, кроме семян и плодов, форму цветка.

Современник Рея французский ботаник Турнефор (1656-1708 гг.) создал свою систему растений, основанную на форме венчика цветка. Турнефор подразделяет растения на безлепестные и лепестные, а последние - на однолепестные и многолепестные. Он, как и Рей, подразделяет цветки на простые и сложные, на правильные и неправильные; сохранил старое деление на деревья, кустарники и травы.

По форме цветка Турнефор разделил цветковые растения сначала на 14, а затем на 18 классов.

Роль реформатора ботаники сыграл великий шведский ученый Карл Линней (1707-1778 гг.). Он был в числе тех ботаников, которые в XVIII ст. оценили учение Камерариуса о поле у растений. Линней положил это учение в основу своей знаменитой половой системы растений, изложенной им в книгах "Система Природы" (1735), "Основы ботаники" (1736), "Виды растений" (1753) и др. Система Линнея тоже была искусственной, но тем не менее она выгодно отличается от систем Рея, Турнефора и других его предшественников. К. Линней выбрал в качестве основного систематического признака орган размножения, но не плод, как это сделал Чезальпино, а цветок, но не форму цветка, как Турнефор, а строение андроцея.

Система Линнея включает 24 класса растений. В 23 классах представлены растения с цветками, которые отличаются между собой количеством тычинок, их взаимным расположением, одинаковой или различной длиной, распределением полов, а также растения, у которых тычинки срослись со столбиком. В 24 класс Линней отнес "бесцветковые" растения, т.е. не имеющих цветков.

Огромная заслуга К. Линнея перед ботаникой в том, что он впервые ввел бинарную номенклатуру растений: вид растения называют двумя словами - родовым и видовым. Например: вид - ива белая - Salix (родовое название), alba (видовой эпитет) L. (Linneus - фамилия автора названия).

Системой К. Линнея заканчивается период искусственных систем в истории систематики растений.

Во второй половине XVIII столетия во взглядах ботаников очерчиваются значительные изменения. Этому способствовало то, что к этому времени в Европе уже знали много видов растений, которые были собраны в коллекциях научных центров. Описывая эти растения, систематики включали их в определенную классификацию. Каждое растение получало свое название. Более подробно изучались генеративные органы - цветки. Начали применять более совершенные оптические приборы. Систематики понимали, что необходимо переходить на более совершенную систему классификации растений.

В основу создания е с т е с т в е н н о й с и с т е м ы классификации положены принципы сходства растений по совокупности признаков. В естественной системе все растения, начиная с водорослей и грибов и заканчивая высшими цветковыми растениями, располагаются в такой последовательности, что в конце каждого семейства помещались формы, переходные к следующему. При таком размещении выявлялись отношения между группами растений, определялась близость между ними, в результате все разнообразие растений представляло единое целое. Авторами разных естественных систем растений были французский ботаник А. Жюссье (1748-1836 гг.), швейцарский ботаник О. Декандоль (1778-1841 гг.), австрийский ботаник С. Эндлихер (1805-1849 гг.), французский палеоботаник А. Броньяр (1801-1876 гг.) и др.

Авторы естественных систем не могли, однако, подняться до понимания развития органического мира.

Эволюционная теория Ч. Дарвина совершила настоящий переворот во всех областях естествознания, поэтому систематика не могла оставаться на старых позициях. Из науки статичной, которая изучает организмы в современном состоянии, систематика превратилась в науку динамичную, которая ставит своей целью показать филогенез, или происхождение, современных организмов от более простых и развитие их в историческом аспекте. Этим заканчивается второй период истории систематики - период естественных систем и начинается третий - период филогенетических систем.

В основу построения ф и л о г е н е т и ч е с к и х с и с т е м растений положены принципы общности исторического развития отдельных таксонов растений (отделов, классов, порядков, семейств, родов и видов). Наиболее распространенными филогенетическими системами растений являются системы немецкого ботаника А. Энглера (1844-1930 гг.), австрийского ботаника Р. Веттштейна (1863-1931 гг.), немецкого ботаника Г. Галлира (1868-1932 гг.), английского ботаника Д. Хатчинсона (1884 г. рожд.), голландского ботаника А. Пулле (1878-1955 гг.), американского ботаника Ч. Бэсси (1845-1915 гг.), русских и советских ботаников И.Н. Горожанкина (1848-1904 гг.), Н.А. Буша (1869-1941 гг.), А.А. Гроссгейма (1888-1948 гг.), Б.М. Козо-Полянского (1890-1957 гг.), Н.И. Кузнецова (1864-1932 гг.), А.Л. Тахтаджяна (1910 г. рожд.) и др.

6. Методы систематики растений

Современная систематика растений использует различные методы исследования филогенетической природы растений. В наше время наиболее распространенным является с р а в н и т е л ь н о-м о р ф о л о г и ч е с к и й метод. Он заключается в сравнительном изучении морфологических особенностей вегетативных и генеративных органов. Предполагают, что наиболее близкие виды должны иметь наибольшее количество сходных признаков. Классификация основывается на морфологических признаках, которые не подверглись видимым наследственным изменениям. Чем более устойчив признак, тем более надежен он для систематических целей.

А н а т о м и ч е с к и й метод очень точный и объективный. Анатомические структуры, особенно сосудисто-волокнистые пучки, менее изменчивые, чем морфологические. Этот метод позволяет отличить не только большие систематические группы, такие как односемядольные и двусемядольные, не только семейства, роды и виды, но нередко и разновидности.

Э м б р и о л о г и ч е с к и й и п а л и н о л о г и ч е с к и й методы основаны на изучении пыльцы, спорогенеза, зародышевых мешков, зародышей, эндосперма для коррекции филогенетической схемы.

Г е о г р а ф и ч е с к и й и э к о л о г и ч е с к и й методы неотъемлемы от сравнительно-морфологического метода. Каждый вид растения имеет свои границы географического распространения, так называемый географический ареал. Он находится в тесной связи с морфологическими и анатомо-физиологическими особенностями вида, с его приспособленностью, способностью к расселению и т.д. Ареал отражает также историю вида.

Существенное значение имеет экологическая характеристика вида, приуроченность его к определенным условиям климата, почвы, окружающего ландшафта. Существуют виды приморские, скальные, меловые, засоленных почв, болотные, лесные и проч.

Г и б р и д о л о г и ч е с к и й и ц и т о л о г и ч е с к и й методы основаны на скрещиваемости форм, на их совместимости и несовместимости, на морфологии и числе хромосом. Внутривидовая скрещиваемость является подтверждением систематической близости. Скрещиваемость или нескрещиваемость во многих случаях помогает выяснить систематическое положение рода, вида или разновидности.

Б и о х и м и ч е с к и й метод в систематике растений основан на том, что близкие виды имеют подобные химические вещества. Многим видам табака, например, свойственен никотин, виды кофе содержат кофеин, виды и роды бобовых богаты специфическими белками, капустные - жирными маслами, яснотковые - эфирными маслами, молочайные - каучуком и т.д.

Выделяется метод г е н е т и ч е с к о г о и м м у н и т е т а (свойство устойчивости растений к болезням). Иммунитет может служить генетическим признаком, используемым при решении филогенетических и систематических проблем, сами же паразиты могут быть использованы как реактивы в систематике.

С е р о д и а г н о с т и ч е с к и й метод основан на реакции крови любого теплокровного организма на чужеродные вещества, введенные в нее.

М о р ф о г е н е т и ч е с к и й метод выясняет в сравнительном плане заложение и развитие морфологических структур и закономерности онтогенеза.

П а л е о н т о л о г и ч е с к и й ( п а л е о б о т а н и ч е с к и й) метод основан на изучении ископаемых остатков растений.

Ф л о р о г е н е т и ч е с к и й метод базируется на изучении времени и места возникновения флористических комплексов и видов, процессов видообразования.

О н т о г е н е т и ч е с к и й метод опирается на биогенетический закон - краткое повторение онтогенезом филогенеза, как-то высшие организмы в процессе своего индивидуального развития (особенно зародышевого) повторяют найважнейшие этапы исторического развития предковых форм.

Т е р а т о л о г и ч е с к и й метод опирается на изучение уродств органов растений и позволяет понять происхождение этих органов.

К а р и о л о г и ч е с к и й метод основан на изучении числа хромосом и их специфики для каждого вида растений.

М а т е м а т и ч е с к и й метод основан на применении математической статистики, компьютерном моделировании.

Литература:

Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр "Академия", 2000.-432 с.

Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1975. - 608 с.

Лекция №2

Отдел моховидные (bryophyta)

Моховидные - древняя группа высших растений с преобладанием гаметофита в цикле развития. Она существовала уже в карбоне (350 млн. лет назад). В палеозое наметились основные линии развития моховидных (печеночников, сфагновых и бриевых).

Моховидные представляют собой слепую ветвь развития растений. Они насчитывают от 22000 до 27000 видов. Отдел подразделяют на три класса: антоцеротовые (Anthocerotopsida), печоночники (Marchantiopsida), листостебельные мхи (Bryopsida).

1. Класс Антоцеротовые (ANTHOCEROTOPSIDA)

Свое название получили от греческих слов anthos - цветок, keros - рог. Спорогоны имеют вытянутую изогнутую в виде рога форму. Класс объединяет около 300 видов, 6 родов и два семейства. Это т а л л о м н ы е р а с т е н и я в виде розеткоподобной пластинки.

Чертами примитивной организации антоцеротовых являются пластинчатые хлоропласты с пиреноидами, как у водорослей.

Спорофит у антоцеротовых развит хорошо, имеет вид длинной коробочки, стопы и меристематического слоя между ними.

Встречаются антоцеротовые в умеренных областях обоих полушарий и в тропиках. В странах СНГ растет 2 вида: Anthoceros punctatum и Phaeoceros laevis.

2. Класс Печеночники (MARCHANTIOPSIDA, HEPATICOPSIDA)

Растения этого класса довольно разнообразны, являются талломными. У одних печеночников гаметофит имеет вид слоевища - пластинки (сферокарповые, маршанциевые, большнство метцгериевых); у других вегетативное тело представлено листостебельным побегом (гапломитриевые, юнгерманиевые и некоторые метцгериевые). Ризоиды одноклеточные.

Спорогон в виде коробочки на короткой ножке, хлорофилла не имеет. Со споры вырастает п р о т о н е м а (предросток) в виде небольшой пластинки, которая затем развивается во взрослый гаметофит.

Класс включает около 8500 видов (280 родов) и подразделяется на два п о д к л а с с а: маршанциевые (Marchantiidae) и юнгерманиевые (Jungermaniidae).

Подкласс маршанциевых подразделяется на три п о р я д к а : маршанциевые (Marchantiales), сферокарповые (Sphaerocarpales) и моноклиевые (Monocleales)

Порядок маршанциевые (Marchantiales)

Гаметофит этого порядка представлен талломом лентовидной формы, имеет дорзовентральное строение с внутренней дифференциацией и ризоидами двух видов. Спорофит в виде коробочки на короткой ножке, расширенная часть которой получила название г а у с т о р и и или присоски. В коробочке имеются споры и э л а т е р ы (пружинки).

Порядок объединяет 33 рода и 400 видов. Род маршанция насчитывает 65 видов. Наиболее известным представителем является маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha.

Она встречается на влажной почве в лесах на месте кострищ, по болотам, откосам осушительных канав и в других местах. Вид почти космополитный.

Маршанция представляет собой лентовидный, дихотомически разветвленный, стелящийся по земле таллом 5-20 см длинны и 1-2 см ширины. Верхушка таллома выемчатая с точкой роста. Верхняя сторона таллома темно-зеленая со средней ложбинкой. Нижняя сторона таллома буровато-красная. Вдоль средней части таллома отходят многочисленные одноклеточные ризоиды. Здесь же хорошо заметны (в лупу) особые выросты таллома, чешуйки - а м - ф и г а с т р и и - нижние однослойные брюшные чешуйки, которые тянутся в два ряда вдоль средней части, а также и вдоль краев таллома.

Отличают простые и язычковые ризоиды. Язычковые ризоиды сплетаются в тяжи и тянутся вдоль краев таллома. Они прижимаются к таллому амфигастриями и образуют своеобразный фитиль (наружная проводящая система). Простые ризоиды прикрепляют таллом к субстрату и всасывают воду с растворенными минеральными веществами.

Анатомическое строение таллома довольно простое. Таллом имеет верхнюю и нижниюю эпидерму, между ними - ткань. Верхняя эпидерма имеет устьица. Под верхней эпидермой находятся воздушные камеры - полости отграниченные крупными бесцветными клетками в 1-2 этажа. Со дна воздушных камер поднимаются ветвистые нити из клеток-ассимиляторов (с хлорофилловыми зернами).

Под воздушными камерами располагается паренхиматическая ткань из широких бесцветных клеток, нередко содержащих крахмал и включения масла (масляные тела). В паренхиме можно обнаружить слизевые ходы, образованные в результате растворения соседних клеток, всегда заполненных слизью.

От нижней эпидермы отходят ризоиды и амфигастрии. Амфигастрии прижимают к нижней стороне таллома маршанции язычковые ризоиды, которые, сплетаясь, образуют наружную проводящую систему, подобную на фитиль.

Внутри таллома маршанции нет проводящей ткани. Она заменена наружной проводящей системой из язычковых ризоидов с амфигастриями.

Масляные тела и слизевые ходы - характерные особенности всех печеночников.

Вегетативное размножение маршанции происходит при помощи выводковых почек. На верхней стороне таллома маршанции имеются выводковые корзинки. В них формируются выводковые почки в виде овальной пластинки с выемками по бокам, где помещаются точки роста. Выводковая почка сидит на одноклеточной ножке. Во время дождя при попадании капли воды в выводковую корзинку выводковая почка легко отламывается от ножки и вымывается из нее. На поверхности почвы из выводковой почки формируется новый таллом маршанции.

Таллом маршанции имеет дихотомическое ветвление. Он нарастает верхушкой и отмирает с противоположной стороны. Когда отмирание таллома дойдет до разветвления, тогда ветви растут самостоятельно.

Для маршанции характерно также половое размножение. Маршанция - растение двудомное. На одних ее талломах возникают своеобразные выросты в виде ножки с многолопастным диском. Это мужские, а н т е р и д и а л ь н ы е п о д с т а в к и.

На продольном разрезе через диск в верхней его части заметны антеридиальные полости, на дне которых расположены по одному антеридию. Антеридий - это овальное тельце с однослойной стенкой, на ножке, прикрепляется ко дну полости. Содержимое антеридия состоит из многочисленных с п е р м а т о г е н н ы х клеток, каждая из которых образует два двужгутиковых сперматозоида. После созревания антеридий вскрывается наверху щелью, и сперматозоиды во время дождя через канал антеридиальной полости выходят наружу и, активно двигаясь в воде, подплывают к архегонию.

На других талломах образуются выросты в виде ножки, заканчивающейся многолучевой звездой. Это женская, а р х е г о н и а л ь н а я, подставка.

На продольном разрезе через женскую подставку видны архегонии, группами сидящие между лучами, они шейками обращены вниз. Каждая группа архегониев покрыта общим покровом - п е р и х е ц и е м, а каждый архегоний одет частным покровом, п е р и а н ц и е м, возникающим в виде кольцевого валика у его основания. Затем перианций сильно разрастается. Перихеций и перианций защищают архегонии, а затем и спорогоны от высыхания.

При созревании архегония шейка его на верхушке вскрывается, шейковые и брюшная канальцевые клетки ослизняются и сперматозоиды беспрепятственно проникают внутрь архегония. Происходит слияние сперматозоида с яйцеклеткой - оплодотворение.

Из оплодотворенной яйцеклетки развивается бесполое поколение маршанции - спорофит, или спорогон. Он состоит из шаровидной коробочки, короткой ножки, расширенная часть которой называется гаусторией (ступней). При помощи гаустории спорогон внедряется в ткань подставки (гаметофита) и питается за его счет. Коробочка содержит споры и элатеры (пружинки).

При созревании спор коробочка вскрывается на верхушке створками, и споры высыпаются наружу.

Элатеры сильно гигроскопичны. В сырую погоду они раскручиваются, в сухую - скручиваются. Этим самым разрыхляют споровую массу и способствуют равномерному высеиванию спор из коробочки.

Споры гаплоидные, образуются при мейозе а р х е с п о р и а л ь н ы х к л е т о к (с п о р о ц и т). Часть материнских клеток спор вытягивается, оболочка их неравномерно утолщается и принимает вид спиралек. Каждая такая клетка превращается в пружинку - э л а т е р у.

Спора одета двумя оболочками - наружной (э к з о с п о р и й) и внутренней (э н д о с п о р и й).

Попав на почву, спора прорастает, образует пластинчатую протонему, которая затем формирует таллом маршанции.

Таким образом, в цикле развития маршанции наблюдается ч е р е д о- в а н и е п о к о л е н и й (генераций), которым соответствует смена ядерных фаз. Половое поколение - гаметофит сменяется бесполым - с п о р о ф и т о м.

Преобладающим поколением является гаметофит - растение маршанции с мужскими и женскими половыми органами (антеридиями и архегониями). Все клетки его гаплоидны. Гаметофит берет начало от гаплоидной споры.

Спорофит (спорогон) имеет небольшие размеры и питается за счет гаметофита, к которому прикрепляется при помощи гаустории. Все клетки спорофита диплоидны, т.к. развиваются из диплоидной зиготы. Переход от спорофита к гаметофиту происходит в результате редукционного деления при образовании спор.

Порядок сферокарповые (Sphaerocarpales)

Растения этого порядка имеют однослойный таллом без воздушных камер и устьиц. Ризоиды гладкие. Масляных телец нет. Антеридии окружены специальной открытой сверху оберткой. Спорогон имеет вид шарообразной коробочки на короткой ножке с гаусторией Стенка коробочки спорогона однослойная, при созревании разрушается. Вместо элатер развиваются питательные клетки.

Порядок включает два семейства: сферокарповые (Sphaerocarpaceae) и риелловые (Riellaceae).

Подкласс юнгерманниевые (Jungermanniidae)

В состав подкласса входит четыре п о р я д к а: метцгериевые (Metzgeriales), такакиевые (Takakiales), гапломитриевые (Haplomitriales), юнгерманниевые (Jungermanniales), около 50 семейств, 250 родов и свыше 5000 видов. Это как талломные, так и листостебельные растения, однако чаще дорзовентрального строения, со слабой дифференциацией тканей.

Это самый крупный по количеству видов порядок подкласса. Насчитывает свыше 40 семейств, более 200 родов и около 5000 видов. Распространены преимущественно в теплых странах южного полушария, встречаются также и в странах СНГ.

Среди них известны как талломные, так и листостебельные формы.

Антеридии и архегонии имеют обычное для моховидных строение. Располагаются на верхней стороне тела, на особых веточках или в пазухах листьев. Коробочка спорогона внутри содержит споры и обычно пружинки, раскрывается четырьмя створками.

Пеллия (Pellia epiphylla) встречается в странах СНГ. Растет обычно по сырым лесным оврагам, возле ручьев и канав. Имеет небольшой пластинчатый, дихотомически разветвленный таллом с ризоидами. Дифференциация тканей слабая, органы размножения находятся на верхней стороне таллома. Растение однодомное.

Из листостебельных юнгерманниевых достаточно интересны радула сплющенная (Radula complanata) и хилосцифус многопериантиевый (Chiloscyphus polyanthus).

У нас широко распространен первый вид, который встречается на стволах липы и дуба. Ее дорзовентральные побеги 2-4 см длиной плотно прижаты к коре деревьев. Выделенное из дернинки растение имеет ветвистый стебель. Главный стебель и боковые веточки несут два ряда листьев. Каждый лист двулопастной.Спинная лопасть крупная, брюшная -мельче, загнута вниз и прижата к стеблю. Однослойные листья своими краями налегают друг на друга. В результате растение имеет дорзовентральное строение. Амфигастрии у радулы отсутствуют. Радула - однодомный печеночник. Архегонии группами располагаются на верхушке веточек, при этом точка роста идет на их образование и рост веточки прекращается. Архегонии имеют типичное строение с покрывалом - перихецием. Антеридии расположены на длинной ножке. В них развиваются двужгутиковые сперматозоиды. После оплодотворения из зиготы развивается спорогон. Зрелый спорогон имеет коробочку, ножку и гаусторию. В коробочке развиваются споры и пружинки. При созревании спор ножка коробочки удлиняется и выносит коробочку вверх, за пределы перихеция. Коробочка вскрывается четырьмя створками на верхушке. Споры на почве прорастают и развивают пластинчатую протонему, из которой образуется взрослое растение.

Из подкласса юнгерманниевых в Красную книгу Республики Беларусь внесены меркия ирландская (Moerckia hibernica), гимноколея вздутая (Gymnocolea inflata), скапания заостренная (Scapania apiculata), порелла плосколистная (Porella platyphylla).

3. Класс Листостебельные мхи (BRYOPSIDA, ИЛИ MUSCI)

Листостебельные мхи - самый крупный класс моховидных. Он включает 700 родов и 14500 видов. Они встречаются повсеместно - от полярных пустынь Арктики до льдов Антарктиды.

Гаметофит листостебельных мхов расчленен на стебель и листья. Стебель имеет радиальное строение, на нем тесной спиралью располагаются листья. На стебле формируются органы полового размножения - антеридии и архегонии.

Спорофит (спорогон) развивается из оплодотворенной яйцеклетки и состоит из коробочки, ножки и гаустории (стопы). В коробочке формируются только споры, элатеры отсутствуют. Со споры развивается протонема (предросток) в виде длинной разветвленной нити, реже она пластинчатая.

В коробочке большинства мхов есть п е р и с т о м (аппарат для регуляции рассеивания спор; его нет у сфагновых и андреевых мхов).

Класс подразделяют на три п о д к л а с с а : сфагновые (Sphagnidae), андреевые (Andreaeidae), бриевые (Bryidae).

Подкласс сфагновые, или торфяные, мхи (Sphagnidae)

Подкласс включает один порядок, одно семейство, один род и свыше 350 видов.

Распространены сфагновые мхи в умеренных и холодных областях на равнинах северного полушария. Растут на болотах и в заболоченных лесах, образуют сплошные покровы. В горах тропиков не образуют больших зарослей.

Произрастает сфагнум плотными дернинами. Отдельный стебель сфагнума имеет ветви трех видов: верхушечные веточки образуют компактную головку, средние - горизонтально отклонены и нижние - свисают вдоль стебля.

Анатомическое строение растения довольно простое. Стебель в центре имеет с е р д ц е в и н у из паренхимных клеток, а за ней идет д р е в е с и н - н ы й ц и л и н д р, окружающий сердцевину, из клеток, окрашенных в бурый цвет (придает стеблю прочность). Снаружи стебель покрыт э п и д е р м и - с о м (гиалодермисом) из мертвых пустых клеток.

Веточные листья сфагнума ланцетные или яйцевидно-ланцетные, однослойные, без центральной жилки. Состоят из клеток двух видов: хлорофиллоносных, узких, червеобразных и водоносных, широких, бесцветных, мертвых, заполненных водой. Стенки водоносных клеток имеют поперечные утолщения и продырявлены отверстиями - порами.

Водоносные клетки занимают 70% поверхности листа. Поэтому цвет сфагнового мха беловатый (белые мхи). Особое анатомическое строение листьев способствует быстрому всасыванию и проведению воды. Сфагновый мох способен всасывать воды в 37,5 раза больше своего веса. Высокая гигроскопичность способствует быстрому заболачиванию тех мест, где сфагнум поселяется. Они хорошие торфообразователи. Поэтому сфагновые мхи называют торфяными мхами.

Роль ассимиляции выполняют листья верхушечных и торчащих ветвей. Свисающие ветви образуют вокруг стебля как бы чехол, фитиль, способствующий быстрому продвижению воды вдоль стебля.

С т е б л е в ы е листья сфагнума по форме отличаются от веточных и имеют важное с и с т е м а т и ч е с к о е з н а ч е н и е.

Взрослые растения сфагнума лишены ризоидов. Дернина сфагнума ежегодно отмирает в нижней части и продолжает свой рост вверх.

В условиях обводненности и недостатка кислорода отмершие части сфагнума не разлагаются до конца и образуют торф. При этом образуются органические кислоты, которые еще больше угнетают бактериальный процесс разложения торфа.

В зависимости от климата и гидрологических условий скорость образования торфа колеблется от 0,22 до 2 мм в год.

Сфагновые мхи бывают однодомными и двудомными. В верхней части стеблей образуются антеридии и архегонии на разных побегах. Антеридии формируются на верхушечных веточках, имеют удлиненную форму буроватой окраски и заметны простым глазом. Антеридии вскрываются лопастями. В них образуется большое количество двужгутиковых сперматозоидов.

Архегонии типичного строения образуются на боковых или некоторых торчащих веточках в числе 3-5 штук.

Из оплодотворенной яйцеклетки формируется спорогон. Он состоит из шаровидной коробочки, которая ниже, после небольшой перетяжки, переходит в ножку. При помощи ножки (гаустории) спорогон внедряется в верхушку стебля. Ко времени созревания спорогона верхушка стебля удлиняется и выносит коробочку над покровными листьями. Эту часть стебля называют ложной ножкой. Сверху коробочка имеет крышечку. Внутри коробочки имеется приподнимающаяся со дна неполная колонка. Сверху колонки расположен куполообразный спорангий. В нем формируются редукционным путем споры.

Клетки эпидермиса коробочки, кроме устьичных, содержат х л о р о - ф и л л. Таким образом спорогоний сфагнумов питается отчасти самостоятельно.

Ко времени созревания спор колонка и стенка спорангия разрушается. Споры оказываются в полости коробочки. Затем крышечка сбрасывается с большой силой и споры выбрасываются наружу. На почве спора прорастает в о д н о с л о й н у ю п л а с т и н ч а т у ю п р о т о н е м у. На протонеме образуются ризоиды и почка, дающая олиственный побег.

На территории Беларуси очень редко встречаются и внесены в Красную книгу сфагнум Линдберга (Sphagnum lindbergii) и сфагнум мягкий Sph. molle).

Подкласс андреевые мхи (Andreaeidae)

Этот подкласс включает один п о р я д о к Andreaeales,одно с е м е й с т в о, три р о д а и 92 вида. Это горные растения.

Стебель многократного ветвится, прикрепляется к субстрату ризоидами. Листья о д н о с л о й н ы е, иногда со средней жилкой.

Антеридии и архегонии - на верхушках разных ветвей. По строению и развитию половые органы напоминают таковые следующего п о д к л а с с а Bryidae.

Спорогон во многом напоминает таковой у сфагновых мхов: коробочка на ножке, колонка и куполообразный спорангий, наличие ложной ножки. К о р о б о ч к а вскрывается четырьмя створками. Протонема пластинчатая.

Мхи этого подкласса занимают промежуточное положение между сфагновыми и зелеными мхами.

Со сфагновыми мхами их сближает строение листа (однослойность), строение спорогона, наличие ложной ножки. С зелеными мхами у них сходен внешний вид, строение и развитие антеридиев и архегониев.

Из этого подкласса в Красную книгу Республики Беларусь внесена андрея скальная (Andreaea rupestris).

Подкласс зеленые, или бурые, мхи (Bryidae)

В подкласс зеленых мхов входит п о р я д о к Bryales, 85 семейств, около 700 родов и 14000 видов. Широко распространены на Земле. Имеют огромное значение в умеренных и холодных областях обоих полушарий. Несколько меньшее значение их в тропиках, где встречаются главным образом в горах.

Зеленые мхи принимают участие в образовании растительного покрова. На болотах они образуют сплошной покров и являются важными торфообразователями на низинных и переходных болотах. В хвойных лесах, на лугах, в горах, тундре покрывают почву на большом протяжении.

Зеленые мхи характеризуются хорошо развитой нитевидной, разветвленной протонемой. В коробочке спорогона имеется п е р и с т о м (специальный аппарат для равномерного и постепенного рассеивания спор).

Один из представителей зеленых мхов - кукушкин лен обыкновенный (Polytrichum commune).

Распространен в хвойных лесах, на окраинах болот. Он имеет простой, неветвистый, прямостоячий стебель длиной 30-40 см. Стебель густо покрыт линейно-шиловидными листьями. В нижней части стебля листья более мелкие, бурые. Ниже стебель становится бурым. В почве от него отходят многочисленные ржаво-бурые ризоиды.

Стебель имеет сложное анатомическое строение. В середине стебля проходит концентрический проводящий пучок - зачаточная стель. В центре пучка находится к с и л е м а из мертвых удлиненных клеток. Функционально соответствуют трахеидам более организованным высшим растениям. За ксилемой в 1-2 слоя расположено "к р а х м а л ь н о е в л а г а л и щ е". Клетки его заполнены крахмальными зернами. За крахмальным влагалищем расположено кольцо ф л о э м ы. Пучок окружает к о р а. В ней видны л и с т о в ы е с л е д ы - ответвления от центральной стелы, идущие в листья. Снаружи стебель покрыт э п и д е р м и с о м.