Систематика растений
Разработка естественной классификации высших растений на основе выделения таксономических единиц. Происхождение и методы систематики растений: сравнительно-морфологический, географический, экологический, анатомический, цитологический и биохимический.
Рубрика | Биология и естествознание |
Вид | курс лекций |
Язык | русский |
Дата добавления | 09.04.2012 |
Размер файла | 321,3 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Balsaminales близки к порядку Geraniales. Содержит монотипное семейство Balsaminaceae.
С е м е й с т в о бальзаминовые (Balsaminaceae) содержит 4 рода и 600 видов. Главным образом в тропической Азии и Африке, с немногими видами в умеренных областях Евразии, Африки и Северной Америки. В Беларуси - 1 род и 3 вида.
Цветки зигоморфные, с 3-5-листной, часто окрашенной (венчиковидной) чашечкой, задний листочек которой образует шпорец. Лепестков 5, из них четыре верхних, часто срастаются попарно. Тычинок 5, плодолистиков 5. Формула: >^Ca5 или 3Co5A5G(5). Плод - сочная коробочка, при прикосновении открывается 5 быстро скручивающимися створками, при этом происходит разбрасывание семян.
Р о д бальзамин, недотрога (Impatiens) представлен видом бальзамин обыкновенный (I. noli-tangere). Лесное растение, цветок окрашен в желтый цвет.
Бальзамин садовый (I. balsamina) нередко с красными цветками, его называют еще огонек. Это комнатное растение. Родина - Индия. На уроках ботаники в средней школе его используют для демонстрации перемещения воды с растворенными солями по сосудам растений (с этой целью можно использовать красную тушь или чернила).
Порядок настурциецветные (Tropaeolales)
Настурциецветные - это сочные травы, иногда клубневые многолетники, часто цепляющиеся или обвивающиеся черешками. Листья очередные (иногда нижние супротивные), длинночерешковые, простые, пальчатонервные, цельные или более или менее лопастные или пальчатые, с прилистниками или без них. Цветки одиночные пазушные, часто на длинных цветоножках, обоеполые., более или менее зигоморфные, с двойным околоцветником. Чашелистиков 5, окрашенных, свободных. Задний чашелистик или задний и 2 латеральных чашелистика образуют вместе с односторонним выростом цветоложа большой дорсальный шпорец. Лепестков 5 , свободных, причем 3 передних обычно отличаются от 2 латеральных наличием ноготка. Тычинок 8, свободных, в 2 кругах по 4. Они соответствуют двум 5-членным кругам. Гинецей ценокарпный, из трех карпелл. Плоды распадаются на односемянные костянковидные или ореховидные мерикарпии.
Происхождение Tropaeolales, вероятнее всего, от Geraniales. Порядок монотипный, включает семейство Tropaeolaceae.
С е м е й с т в о настурциевые (Tropaeolaceae) насчитывает 3 рода и 92 вида, растущих преимущественно в горах Америки от Мексики до Центральной Чили и Аргентины. В странах СНГ обычной в культуре является настурция (Tropaeolum majus). Это однолетнее растение с разветвленным, вьющимся стеблем, очередными щитовидными листьями. Цветки одиночные, неправильные (чашечка со шпорцем, как и венчик, окрашенная), яркие, красные или желтые. Формула цветка: >^Р5+5A4+4G(3). Плод -костянковидный орешек. Родина - Перу.
На примере вышерассмотренных представителей порядков Geraniales, Balsaminales и Tropaeolales проиллюстрирована эволюционная перестройка цветков от правильных, актиноморфных к цветкам зигоморфным. При этом околоцветник становится простым, венчиковидным, со шпорцем и наблюдается редукция андроцея и гинецея. Это особенно четко проявляется у растений порядка Tropaeolales.
Порядок кизилоцветные (Cornales)
К п о р я д к у кизилоцветных относятся деревья или кустарники, редко полукустарники. Листья очередные или чаще супротивные, простые, большей частью цельные, без прилистников. Цветки мелкие, собраны в различного рода цимозные соцветия. Цветки обоеполые, актиноморфные, 4-членные, реже 5-членные. Чашечка сильно редуцирована. Тычинки изомерны лепесткам или чашелистикам, реже их в 2 раза, а иногда в 3-4 раза больше. Гинецей ценокарпный, с более или менее свободными или сросшимися стилодиями, из 2 карпелл, редко их больше. Завязь нижняя, с одним висячим семязачатком в каждом гнезде. Плоды костянковидные, реже ягоды. Порядок включает 8 семейств. Рассмотрим одно из них.
С е м е й с т в о кизиловые (Cornaceae) включает 3-6 родов и 55 видов. В Беларуси - 1 род и 1 вид. Распространение - умеренные области северного полушария, Южный Китай, Центральная Америка, Перу, Боливия, тропическая Восточная Африка. Древесные растения с простыми супротивными цельными листьями без прилистников. Цветки в простых зонтиках актиноморфные, тетрамерные. Гинецей изменчивый от одного до четырех плодолистиков, синкарпный. Плод - ягода или костянка.
Представители: кизил мужской (Cornus mas) - дерево или кустарник с желтыми цветками, цветет до появления листьев, цветки в простых зонтиках, формула цветка: >Са4Со4A4G(4). Плод - красная костянка, съедобная; свидина белая (Swida alba), свидина кроваво-красная (S. sanguinea) - декоративные кустарники; золотое дерево, аукуба (Aucuba japonica) - деревцо или кустарник (вечнозеленый), с зубчатыми листьями и золотисто-желтоватыми пятнами на них; цветки в пирамидальных кистях, пурпуровые, плод - красная ягода, декоративное растение,комнатное, родина - Восточная Азия (Япония, Корея).
Порядок сельдереецветные, или аралиецветные
(Apiales, или Araliales)
К этому п о р я д к у относятся деревья, кустарники, травы с очередными, редко супротивными или мутовчатыми простыми цельными, пальчато- или перисто-рассеченными листьями с прилистниками или с влагалищным основанием. Цветки обычно мелкие, в верхушечных зонтиках, редко кистях или колосьях, большей частью 5-членные. Зубцы чашечки сильно редуцированы или даже отсутствуют. Лепестки свободные. Тычинок одинаковое число с лепестками и чередуются с ними, иногда вдвое больше или даже очень много. Гинецей ценокарпный, из двух или реже трех-пяти карпелл, со свободными или более или менее сросшимися стилодиями. Имеется надпестичный нектарный диск. Завязь нижняя. В каждом гнезде по одному висячему семязачатку. Плоды костянковидные, ягодообразные или представляют собой вислоплодник.
Порядок включает 3 семейства.
С е м е й с т в о аралиевые (Araliaceae) насчитывает 80-85 родов и 800-850 видов; в Беларуси - 1 род и 1 вид. Распространены в тропических и субтропических областях с небольшим числом видов в умеренных зонах.
Листья обычно крупные, часто пальчатые или перистые с влагалищами. Мелкие цветки собраны в соцветия - зонтики, головки или колосья. Чашечка недоразвита в виде зубчатой окраины, венчик раздельнолепестной, число тычинок соответствует количеству лепестков венчика. Гинецей из 2-5 плодолистиков ценокарпный с нижней завязью. Формула цветка: >Са(5)Со5A5G(5-2). Плод - ягодообразный сочный.
В нашей флоре имеется плющ (Hedera helix), дико встречается в Беловежской пуще. Внесен в Красную книгу Республики Беларусь. Как декоративное используется около домов, в комнатах. Вьется с помощью к о р- н е й-п р и ц е п о к на ветвях. Листья темно-зеленые, кожистые угловато-пятилопастные, на цветоносах - цельные, яйцевидные (гетерофилия).
Tetrapanax papyrifera - дерево, растет на о. Тайвань, дает китайскую рисовую бумагу, из которой делают искусcтвенные цветы.
Жень-шень (Panax ginseng) - корень жизни, многолетнее травянистое растение. Цилиндрическое корневище имеет отдаленное сходство с туловищем человека, листья пальчатые. Обладает способностью восстанавливать силы, работоспособность, применяется против различных заболеваний, против старения. Существуют легенды о жень-шене. Он признан официальной медициной как лекарственное растение. Имеет физиологически активные вещества. Применяется как тонизирующее средство. Естественно жень-шень произрастает только в России (Приморье), Китае (Манчжурия), Корее.
В Беларуси данный вид выращивается на Минскоовощной фабрике (Лекарственный сад Виолентия) на площади 6 га с ежегодной продукцией сярья в среднем 2 т. В ЦБС НАН Беларуси его выращивают на площади 0,17 га.
С е м е й с т в о сельдерейные или зонтичные (Apiaceae, или Umbelliferae). Включает 300 родов и 3000-3500 видов. В Беларуси - 33 рода и 51 вид. Распространение космополитное, но главным образом в умеренных областях северного полушария.
Травы, очень редко приземистые кустарники. Листорасположение спиральное. Листья с влагалищами, редко цельные, чаще пальчато-перисто-однократно или многократно рассеченные. Стебли имеют заметно расширенные узлы и междоузлия, часто бороздчатые, внутри нередко полые.
Цветки зонтичных мелкие, собранные в соцветия сложные зонтики, редко головки или простые зонтики. Простые зонтики у основания имеют обертку из мелких листьев. Сложный зонтик имеет обертку (у основания лучей первого порядка) и оберточку (у основания лучей второго порядка). Иногда обертка и оберточка отсутствуют. Цветки правильные. Чашечка недоразвита в виде небольших зубчиков. Лепестки белые, розово-белые, желтоватые, зеленовато-желтые. Лепесток имеет в основании ноготок, расширен на верхушке и загибается внутрь цветка. Поэтому лепесток кажется двулопастным. Тычинок 5, чередуются с лепестками. Пестик из двух плодолистиков, синкарпный, на верхушке завязи, в основании столбиков, имеется надпестичный диск. Он функционирует как нектарник. Формула цветка: >Са5Со5A5G(2). Плод - семянка двугнездная. При созревании разделяется на два плодика семянки на карпофоре - двусемянка или вислоплодник.
От самоопыления предохраняет дихогамия - разновременное созревание тычинок и пестиков.
Семейство подразделяют на три п о д с е м е й с т в а: Hydrocotyloideae, Saniculoideae, Apioideae.
Представители: цикута, или вех ядовитый (Cicuta virosa) - многолетнее травянистое растение с толстым вертикальным корневищем, внутри полым, с поперечными перегородками на отдельные камеры. Растет по болотам, берегам рек, стариц, прудов, озер. Сильно ядовитое. Нередки случаи отравления цикутой детей.
Болиголов крапчатый (Conium maculatum) - одно-двулетнее растение, растет по сорным местам, по кустарникам, берегам рек. Довольно высокое растение с прямым тонкобороздчатым голым, сильно ветвистым стеблем, с красно-бурыми, фиолетовыми пятнами на поверхности, особенно в нижней части; ядовито.
Другие представители: сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria), купырь лесной (Antriscus sylvestris), морковь дикая (Daucus carota).
Среди пищевых и эфиро-масличных растений известная морковь посевная (Daucus sativa). Двулетнее растение. В первый год образует розетку листьев и корнеплод, богатый сахаром и каротином. На второй год жизни образуется прямостоячий стебель, заканчивающийся сложным многолучевым зонтиком. Семена моркови имеют 5 слаборазвитых первичных ребрышек с шипиками и 4 вторичных ребрышка с многочисленными длинными крючковидно загнутыми шипиками. Перед посевом, во избежание сцепления, плодики моркови протирают с песком для обламывания шипиков. Имеется много сортов моркови.
Другие представители пищевых: петрушка посевная (Petroselinum sativum), сельдерей пахучий (Apium graveolens), укроп пахучий (Anethum graveolens), тмин обыкновенный (Carum carvi), кориандр пахучий (Coriandrum sativum).
Из с е м е й с т в а Apiaceae в Красную книгу Беларуси внесены астранция большая (Astrantia major), щитолистник обыкновенный (Hydrocotyle vulgaris), горичник олений (Peucedanum cervaria), бедренец большой (Pimpinella major), сиелла прямая (Siella erecta), борщевик обыкновенный (Heracleum sphondylium).
7. Подкласс (Lamiidae)
П о д к л а с с выделен с 1983 г. Эрендорфером. Сюда входят деревья, кустарники, полукустарники и травы очень разнообразного внешнего вида. Листья очередные или супротивные, иногда мутовчатые, без прилистников, реже с прилистниками. Цветки почти всегда сростнолепестные, гинецей большей частью из 2 карпелл.
Lamiidae происходят скорее всего от Rosidae. Подкласс включает 11 порядков. Рассмотрим некоторые из них.
Порядок пасленоцветные (Solanales)
Растения п о р я д к а пасленоцветные - травы, кустарники или деревья с очередными простыми или иногда сложными листьями, без прилистников. Цветки в различного рода соцветиях (цимозных или производных от цимозного типа) или одиночные и пазушные, обоеполые, актиноморфные или почти актиноморфные, реже более или менее зигоморфные. Чашечка сростнолистная, пятилопастная, остающаяся. Венчик сростнолепестный, от колесовидного до трубчатого, обычно пятилопастный. Тычинок обычно 5, они чередуются с лопастями венчика и срастаются с его трубочкой. Гинецей обычно из 2, иногда 5, редко 3 карпелл. Завязь верхняя 2(1-5)-гнездная, с одним, несколькими или многими семязачатками в каждом гнезде. Плоды разного типа, чаще ягоды или коробочки.
Порядок включает 5 семейств.
С е м е й с т в о пасленовые (Solanaceae) включает 90 родов и 2900 видов космополитного распространения, но наибольшего разнообразия достигает в тропической части Южной Америки. В Беларуси - 6 родов и 10 видов.
Листья пасленовых простые цельные или глубоко расчлененные, без прилистников, внепазушные. Соцветия цимозные (верхушечный цветок на главной оси распускается первым), завиток. Цветки правильные или слегка неправильные. Формула : >Са(5)Со(5)A(5)G(2).
Пасленовые, как правило, содержат алкалоиды, вследствие чего многие ядовиты, используются как лекарственные растения. Имеют большое пищевое и техническое значение.
Представители с плодом ягода: паслен черный (Solanum nigrum) - однолетнее растение с белыми цветками и черными ягодами, паслен сладко-горький (S. dulcamara) - полукустарник с фиолетовыми цветками и красными плодами, оба растения ядовиты (содержат гликоалкалоид соланин); паслен клубненосный, картофель (S. tuberosum) - овощ, имеет важное пищевое, кормовое и техническое значение. На подземных побегах (столонах) образуются клубни. Родина картофеля - Америка (Анды, Ла-Платская низменность). Между 1560 и 1570 гг. картофель был завезен в Испанию, а отсюда - в другие страны Европы и Азии. В Россию картофель был завезен Петром Первым около 1700 г. В Росии сначала не умели выращивать картофель и использовать его в пищу. Выступали против него, происходили даже так называемые "картофельные бунты". Но в конце XVIII века картофель выращивали уже на Камчатке.
Ценность картофеля в том, что клубни его содержат до 60-80% крахмала от сырого веса и 30% от абсолютно сухого веса. Клубни содержат также белок, витамины С, В1, В2, А. В ботве, ростках, ягодах и позеленевших клубнях картофеля имеется ядовитый гликоалкалоид соланин. Поэтому употреблять позеленевшие клубни в пищу, равно как и на корм скоту, опасно. К настоящему времени выведено огромное количество сортов (до 2000) картофеля: пищевых, кормовых, технических. Из картофеля готовят до 200 блюд, используют его на корм животным. Картофель также техническая культура: из него получают крахмал, декстрин, патоку, спирт, синтетический каучук.
Баклажан (S. melongena) имеет крупные темно-фиолетовые плоды, которые фаршируют, жарят, тушат, консервируют. Растет в Украине, Закавказье, Средней Азии. Родина - Индия.
Помидор, томаты (Lycopersicum esculentum) завезен в Европу в XVI веке. В России - с конца XVIII века. Плоды томатов отличаются высокими вкусовыми качествами. Содержат сахара, органические кислоты, белок, витамины С, В1, В2, В3, Р, РР, К, А. Культура томатов открытого грунта связана с выращиванием рассады. Родина - Перу.
Перец однолетний (Capsicum annuum) используется как вкусовая приправа (плоды имеют очень острый, жгучий вкус, обусловленный алкалоидом (капсицином). Другие сорта более нежные на вкус ("сладкий перец") употребляют в пищу в свежем и фаршированном виде. Богаты витамином С и А. Родина - тропическая Америка (Мексика и Гватемала).
Белладонна, или красавка (Atropa belladonna) - важное лекарственное растение, все части которого сильно ядовиты. В странах СНГ растет дико на Кавказе, Крыму, Карпатах. Культивируют ее как лекарственное в Украине. Содержит алкалоиды атропин, гиосциамин.
Представители с плодом коробочка: белена черная (Hyoscyamus niger) -двулетнее мусорное растение у дорог, жилья, по заброшенным пашням. Венчик крупный грязноватой окраски с пурпуровыми жилками, плод - двугнездная коробочка кузовковидная, сильно ядовитое, лекарственное (успокоительное и болеутоляющее средство); дурман вонючий (Datura strumonium) - сильно ядовитое и лекарственное растение, плод - шаровидная или яйцевидная шиповатая коробочка, раскрывается четырьмя створками; получают успокаивающие, антиспазмалитические, наркотические препараты; табак настоящий (Nicotiana tabacum) и махорка (N. rustica) содержит ядовитый алкалоид - никотин. При курении происходит возгонка никотина, сначала никотин вызывает возбуждение, а потом - угнетение, вредно сказывается на нервной системе человека; используется как инсектицидное средство, листья махорки используют для получения лимонной кислоты; душистый табак (N. affinis) разводится как декоративное растение; петуния гибридная (Petunia hybrida) - также декоративное растение.
Порядок бурачникоцветные (Boraginales)
Растения этого п о р я д к а - травы, кустарники, реже деревья, редко лианы. Листья очередные, реже супротивные, обычно цельные, перистые, редко пальчатые, без прилистников. Листья и стебли покрыты жесткими одноклеточными волосками. Цветки в цимозных соцветиях, реже одиночные, большей частью обоеполые, актиноморфные или слегка зигоморфные. Околоцветник и андроцей пятичленные. Чашелистики более или менее сросшиеся. Венчик сростнолепестный. Тычинки в одинаковом числе с лопастями венчика, чередующиеся с ними, сросшиеся нитями с его трубкой, редко свободные. Гинецей из двух медианных карпелл, редко из 4-5 или 6-14. Завязь верхняя, редко полунижняя, с двумя-многими семязачатками на каждой плаценте или в каждом гнезде. Плоды разного типа. Включает 7 семейств.
С е м е й с т в о бурачниковые (Boraginaceae) насчитывает 100 родов и 2000 видов, широко распространено в тропических, субтропических и умеренных областях. Но наибольшего разнообразия эти растения достигают в Средиземноморской и Ирано-Туранской областях. В СНГ - более 350 видов; в Беларуси бурачниковые представлены 13 родами и 24 видами.
Характеризуется семейство следующими признаками: листья, стебли, чашелистики имеют жесткое опушение; соцветие - завиток; цветки - правильные, редко неправильные; андроцей из 5 тычинок, плодолистиков 2. Формула цветка: >Са(5)Со(5)A5G(2). Плод - у орешковидных эрема. В зеве венчика имеются чешуйчатые выросты лепестков (закрывают вход "нежелательным" насекомым к нектару).
Представители: медуница неясная (Pulmonaria obscura) - растение широколиственных лесов, цветет рано весной. Сначала цветки розовые, затем - фиолетовые, наконец - синие. В цветках наблюдается гетеростилия - разностолбчатость; незабудка болотная (Myosotis palustris) и другие виды, используется как декоративное; чернокорень лекарственный (Cynoglossum officinale) - довольно крупное растение (у дорог, по полям, пустырям, на обрывах по берегам рек). Это растение имеет грязно-темно-красные цветки с неприятным "мышиным" запахом. Средство от мышей. Применяется как болеутоляющее средство и средство от судороги, при выделении мокроты с кровью, при поносах, для примочек от опухолей, зоба, ожогов, как средство от укусов ядовитых змей и бешеных собак и др.; синяк обыкновенный (Echium vulgare) - хороший медонос, раньше применялось против падучей болезни (эпилепсии); бурачник, огуречная трава (Borago officinalis) употребляется иногда как овощ (запах свежих огурцов), в народной медицине применяется как мягчительное средство.
Окопник лекарственный (Symphytum officinale) - многолетнее трявянистое растение по берегам водоемов, низинным лугам, мелколиственным заболоченным лесам. Это ценное лекарственное растение. Обволакивающее и мягчительное средство, снижает артериальное давление, способствует регенерации костной ткани, стимулирует рост клеток и восстановление поврежденных тканей.
Из семейства бурачниковых в Красную книгу Беларуси внесена медуница мягонькая (Pulmonaria mollis).
Порядок норичникоцветные (Scrophulariales)
Этот порядок представлен травами, полукустарниками, реже кустарниками и деревьями, иногда лианами. Листья очередные или супротивные, иногда мутовчатые, простые или сложные, без прилистников. Цветки в цимозных или рацемозных (ботрических) соцветиях или одиночные, обоеполые, редко однополые, правильные, чаще зигоморфные. Околоцветник пятичленный, реже четырехчленный. Чашелистики более или менее сросшиеся. Венчик сростнолепестный, часто двугубый, иногда актиноморфный. Тычинки приросли нитями к трубке венчика, их 5, 4 или 2. Гинецей большей частью из двух медианных карпелл, редко из 3-4. Завязь верхняя, реже полунижняя или нижняя, с 2 (1)-многими семязачатками в каждом гнезде. Плоды - коробочки, иногда костянковидные или ягодообразные.
В состав порядка входит 17 семейств.
С е м е й с т в о норичниковые (Scrophulariaceae) включает 300 родов и 5000 видов. В Беларуси семейство представлено 16 родами и 68 видами. Распространение космополитное, но наиболее многочисленны в умеренных областях (северного полушария) и в горах тропиков.
Травы, полукустарники, кустарники и единичные представители - деревья. Листья простые, без прилистников, очередные или супротивные, реже мутовчатые. Цветки четырехкруговые, пятичленные.
Передставители: коровяк черный (Verbascum nigrum). Формула цветка: >Са(5)Со(5)A5G(2), плод - орешковидная коробочка; льнянка обыкновенная (Linaria vulgaris), формула цветка: >^Са(5)Со(5)A4G(2), плод - коробочка; вероника дубравная (Veronica chamaedrys), формула: >^Са(4)Со(4)A2G(2), плод - коробочка.
На примере вышеназванных видов видно, что в пределах семейства можно найти виды растений с правильными цветками, четырехкруговыми, пятичленными, за исключением гинецея. В это семейство входят и представители с неправильными цветками. Одновременно с зигоморфностью наблюдается и редукция числа андроцея от 4-х (льнянка) до 2-х (вероника).
Другие представители: авран лекарственный (Gratiola officinalis) -ядовитое растение, действует как слабительное, используется в народной медицине; наперстянка пурпуровая (Digitalis purpurea) и наперстянка крупноцветковая (D. grandiflora) -лекарственные и декоративные растения. Препараты наперстянки пурпуровой используются как сердечное средство.
Полупаразиты: марьянник дубравный (Melampyrum nemorosum) - с желтыми цветками и сине-фиолетовыми прицветными листьями; марьянник лесной (M. sylvaticum), марьяник луговой (M. pratense), очанка короткая (Euphrasia curta), очанка прямостоячая (E. stricta), погремок (Rhinanthus).
Паразиты: петров крест (Lathraea squamaria).
Представитель декоративных -львиный зев (Antirrhinum).
В Красную книгу Беларуси из семейства норичниковые внесены мытник Кауфмана (Pedicularis kaufmannii), мытник скипетровидный (P. sceptrum-carolinum), мытник лесной (P. sylvatica).
Порядок ясноткоцветные (Lamiales)
Этот п о р я д о к включает многолетние или однолетние травы, полукустарники, реже кустарники и деревья. Листья супротивные, реже очередные, иногда мутовчатые, большей частью простые и цельные или зубчатые, без прилистников. Цветки в соцветиях различного типа, но большей частью цимозных, обоеполые, редко однополые, с пятичленным околоцветником, иногда без околоцветника. Чашечка сростнолистная, лопастная или зубчатая иногда двугубая. Венчик сростнолепестный, зигоморфный, реже актиноморфный. Тычинок 4 или 2, редко 5 или только одна. Гинецей обычно из двух карпелл. Завязь верхняя, с одним семязачатком в каждом гнезде. Плоды костянковидные или распадающиеся на 4 (редко 2) односемянных м е р и к а р п и я, редко коробочки.
Очень близок к Scrophulariales и имеет общее с ним происхождение. Включает 3 семейства.
С е м е й с т в о яснотковые (Lamiaceae) содержит 200 родов и 3500 видов. Распространение космополитное , но наибольшее разнообразие их в Средиземноморской и Ирано-Туранской областях. В странах СНГ - около 70 родов и 950 видов. В Беларуси - 26 родов и 53 вида.
Травы, полукустарники и кустарники, очень редко небольшие деревья и лазающие растения (в тропиках). Листья простые без прилистников, супротивные. Стебли четырехгранные, листья прикрепляются к граням. Цветки в цимозных соцветиях -трехчленные дихазии или д в о й н ы е з а - в и т к и. Цветки неправильные, двугубые. Тычинок 4, одна редуцирована, тычинки двусильные. Формула цветка: >^Са(5)Со(5)A4G(2). Плод - распадается на 4 мерикарпия, эрема.
Для яснотковых характерна способность вырабатывать эфирные масла.
Представители: шалфей луговой (Salvia pratensis) имеет только 2 тычинки, нити их короткие, а связник каждой из них расщепляется вдоль, причем одно колено его остается коротким, а второе удлиняется и на вершине несет пыльник. Оба эти колена (связника) прикреплены к тычиночной нити подвижно, получается двуплечный рычаг. Если прижать короткие плечи его книзу, то длинные плечи с пыльниками на вершине наклоняются и выходят из-под шлема. Пыльник тычинки шалфея одногнездный. Вторая половина пыльника превратилась в педаль. В цветке шалфея обнаруживается рудимент еще двух тычинок. У шалфея п р о т е р а н д р и я - тычинки созревают раньше, чем пестик обоеполого цветка.
Другие виды шалфея применяются как декоративные (S. coccinea, S. splendens); мята перечная (Mentha piperita), мята полевая (M. arvensis)- из них получают м я т н о е м а с л о, а из него - м е н т о л, который входит в состав валидола. Кроме этого, мятное масло применяется в ликеро-водочном, кондитерском и мыловаренном производстве; чабрец обыкновенный (Thymus serpyllum) - из него получают тимол (антисептик, противоглистное средство).
Другие представители: черноголовка обыкновенная (Prunella vulgaris), живучка ползучая (Ajuga reptans), чистец болотный (Stachys palustris), яснотка белая (Lamium album) и др.
Яснотковые (Lamiaceae) и норичниковые (Scrophulariaceae) в эволюционном отношении представляют самостоятельные ветви развития, однако нередко отдельные виды имеют большое сходство друг с другом. Различают же их по совокупности следующих признаков.
Норичниковые |
Яснотковые |
|
1. Стебель округлый или округло-ребристый до четырехгранного |
1. Стебель всегда четырехгранный |
|
2. Листорасположение очередное или супротивное (редко мутовчатое), иногда в пределах одного растения |
2. Листорасположение всегда супротивное |
|
3. Венчик трубчатый, или ширококолокольчатый, колесовидный или в отгибе двугубый |
3.Венчик обычно двугубый, редко одногубый или отгиб венчика четырехчленный, как у мяты - Mentha |
|
4. Завязь двухгнездная. Семязачатки многочисленные |
4. Завязь четырехгнездная, снаружи четырехлопастная, с одним семязачатком в каждом гнезде |
|
5. Плод коробочка |
5. Плод дробный, распадающийся на 4 орешка, эрема |
|
6. Богаты глюкозидами |
Богаты эфирными маслами |
Из семейства яснотковые в Красную книгу Беларуси внесены живучка пирамидальная (Ajuga pyramidalis), кадило сарматское (Melittis sarmatica), змееголовник Рюйша (Dracocephalus ruyschiana), шалфей луговой (Salvia pratensis).
8. Подкласс астериды (Asteridae)
Астериды - один из самых больших подклассов двусемядольных. Преимущественно травы, реже полукустарники и еще реже кустарники и деревья. Характерно для них наличие запасного углевода инулина. У большинства представителей в вегетативных органах имеются млечники с млечным соком. Цветки - в различного рода соцветиях, реже одиночные, большей частью обоеполые, актиноморфные или зигоморфные. Венчик сростнолепестный. Тычинок обычно 5. Гинецей из 2 карпелл, завязь нижняя.
Asteridae происходят от наиболее архаичных Cornales.
В подкласс входит 5 порядков. Рассмотрим п о р я д о к астроцветные.
Порядок астроцветные (Asterales)
К этому порядку относятся многолетние или однолетние травы и полукустарники, реже кустарники, лианы или небольшие деревья. Листья очередные, реже супротивные, иногда мутовчатые, простые, от цельных до расчлененных, бывают редуцированные, без прилистников. Характерно для них наличие в флоэме системы членистых млечников с млечным соком. Имеется запасной углевод инулин. Цветки собраны в рацемозные (ботрические) головки, которые в свою очередь во многих случаях образуют разного рода сложные соцветия, в том числе сложную головку. Головки обычно окружены оберткой, состоящей из одного-нескольких рядов брактей. Отдельные цветки головки сидят на плоском, более или менее выпуклом или даже веретеновидном общем ложе соцветия. В головках с однородными цветками краевые (лучистые)цветки женские или бесплодные, а центральные (дисковые) обоеполые или функционально мужские. Околоцветник и андроцей пяти-членные, редко четырехчленные. Трубка чашечки вместе с основанием трубки венчика полностью приросла к завязи, и ее свободные лопасти обычно сильно видоизменены и превращены в хохолок, или паппус, который часто редуцирован или отсутствует. Венчик следующих основных типов: т р у б ч а -т ы й (актиноморфный и полностью сростнолепестный, на верхушке пяти-лопастный и пятизубчатый), я з ы ч к о в ы й (на ранней стадии развития трубчатый, но во время цветения разделяется продольно и превращается в язычковый), д в у г у б ы й (перед цветением трубчатый, но во время цветения разделяется продольно по двум противоположным линиям и образует язычок и две губы), л о ж н о я з ы ч к о в ы й и в о р о н к о в и д - н ы й. Тычинки прикреплены к трубке венчика и чередуются с лепестками, нити обычно свободные, но могут срастаться в трубку. Пыльники обычно склеены между собой. Гинецей из двух медианных карпелл, паракарпный. Под рыльцем столбик часто несет воротничок волосков (выметывающие волоски). Завязь нижняя, одногнездная с одним семязачатком.
Порядок включает семейство Asteraceae, или Compositae.
С е м е й с т в о астровые, или сложноцветные (Asteraceae, или Compositae) включает 1250-1300 родов и 20 000-25 000 видов. Распространение космополитное, но наибольшее их разнообразие - в умеренных и субтропических областях. В странах СНГ - 160 родов и 3500 видов. В Беларуси - 70 родов и 234 вида. Многие представители астровых еще не закончили процесс видообразования. В подтверждение этого приводим Н.Н. Цвелева из его "Определителя сосудистых растений Северо-Западной России" (2000) о числе видов у одуванчика (Taraxacum) - 98, ястребинки (Hieracium) - 57, ястребиночки (Pilosella) - 9, не считая гибридов. В ископаемом виде сложноцветные находят в отложениях третичного периода, значит, они появились сравнительно недавно.
В нашей флоре это преимущественно травы, реже полукустарники. Листья простые, без прилистников, с цельными или более-менее расчлененными пластинками. Листорасположение очередное, редко супротивное или мутовчатое. Цветки мелкие, всегда собраны в соцветие корзинку. Корзинки в свою очередь могут быть собраны в рыхлое метельчатое соцветие. Редко корзинки одиночные. В корзинке образуется много цветков (до 1000) или небольшое их количество (3-5) и даже один (мордовник - одноцветковые корзинки собраны в соцветие в форме шаровидной головки).
Корзинка представляет собой укороченную часть блюдцеобразно расширенной оси, окруженной оберткой из многих верхушечных листочков. Цветоложе корзинки бываетвытянутое, выпуклое или даже вогнутое.
Обертка корзинки может быть зеленой или иначе окрашенной (череда, цмин песчаный). У бессмертника обертка кожистая. Обертка может быть из одного ряда или многорядная (бодяк), черепитчатая или крючковатая (лопух).
Поверхность цветоложа бывает гладкая, ямчатая, ячеистая, волосистая, шерстистая. Цветки на цветоложе мелкие, обоеполые, или же мужские или женские, или бесполые, правильные или неправильные. Обычно центральную часть корзинки занимают цветки правильные, обоеполые, трубчатые (подсолнечник, пижма, ромашка и др.) с сильно редуцированной чашечкой. Формула цветка: >Са(0)Со(5)A(5)G(2). Плод - семянка. На столбике пестика имеются выметывающие волоски, выносящие пыльцу. У основания столбика расположен нектарник.
Общими чертами венчика сложноцветных является спайнолепестность и первичная пятичленность. Венчик закладывается всегда как актиноморфный. Однако от этого исходного типа есть отклонение, когда венчик становится язычковым, двугубым, ложноязычковым, воронковидным.
Строение чашечки сложноцветных разнообразно, но никогда у них не образуются листовидные чашелистики. В онтогенезе чашелистики закладываются в виде пяти бугорков. В дальнейшем чашечка или вовсе не образуется, или же она представлена в виде зубчатой окраины или в форме пяти остистых придатков или чешуек, щетинок, волосков, содействующих распространению плодов. Основная же функция чашечки - защита внутренних частей развивающихся цветков - у сложноцветных утрачено. Такую функцию у них выполняет обертка соцветия корзинки. Основу корзинки образует ее ось - орган стеблевого происхождения, называемый общим цветоложем.
Тесное сближение мелких многочисленных цветков на общем цветоложе делает корзинку в целом заметной насекомым-опылителям. А все соцветие производит впечатление одного цветка - а н т о д и я.
У многих сложноцветных в каждой корзинке цветки дифференцированы на краевые и срединные. Срединные цветки обычно сохраняют актиноморфное (трубчатое) строение, а краевые - зигоморфное с более крупными венчиками. Краевые цветки обычно либо ложноязычковые (ромашка, нивяник, пупавка и др.), либо воронковидные (василек). Иногда краевые цветки имеют одинаковую окраску с окраской центральных, срединных цветков, но нередко окраска их иная (белая, розовая). Это еще более усиливает привлекающее влияние корзинки на насекомых. Такая специальная функция краевых цветков объясняет то, что у ряда сложноцветных они бесплодны (василек). В других случаях в них развиваются только гинецей и они женские (нивяник, подсолнечник). Реже все цветки в корзинке однополые (мать-и-мачеха), у нее с р е д и н н ы е цветки корзинки мужские, периферические - женские). В редких случаях наблюдается двудомность (кошачья лапка двудомная - Antennaria dioica).
Цветки сложноцветных п р о т е р а н д р и ч н ы. В первый (мужской) период цветения обоеполых цветков столбик пестика еще короток и его верхушка находится примерно против основания пыльниковой трубки. При раскрывании пыльников пыльца высыпается внутрь трубки, а подрастающий столбик своими выметывающими волосками выдвигает пыльцу к выходу из пыльниковой трубки. Самоопыление в это время невозможно, так как ветви рыльца плотно прилегают друг к другу. Если даже опылители и не унесут сразу пыльцу, то при обнажении рылец и их расхождении в стороны не происходит самоопыление, потому что воспринимающие поверхности пестика не соприкасаются с пыльцой.
Во второй (женский) период цветения, в конце его, когда не произойдет перекрестное опыление по каким-либо причинам, процесс самоопыления возможен как запасной акт. Растущие веточки столбика все сильнее изгибаются наружу, закручиваясь спирально, и соприкасаются воспринимающей поверхностью с пыльцой на выметывающих волосках.
Э н т о м о ф и л и я - господствующий тип опыления у сложноцветных. Однако встречаются и анемофильные растения (полыни). Плоды - семянки. Распространяются ветром, животными и редко водой. Плоды имеют различные приспособления к распространению: мелкие и легкие переносятся ветром (полыни), имеют особые приспособления - "парашют" (одуванчик, козлобородник, бодяк, осот); выросты на семенах - щетинки (череда трехраздельная); листочки обертки снабжены остриями, крючочками и разносится вся корзинка животными (лопух, дурнишник).
С е м е й с т в о сложноцветные подразделяют на два подсемейства: астровые (Asteroideae) и салатовые (Loctucoideae).
П о д с е м е й с т в о астровые характеризуется тем, что все цветки корзинки трубчатые или же при трубчатых цветках в центре по краю корзинки расположены ложноязычковые или воронковидные; растения этого подсемейства почти всегда без млечного сока.
Подсолнечник (Helianthus annus) родом из прерий Северной Америки, завезен в Европу в XVI веке, где культивировался сначала как декоративное растение. Современные сорта подсолнечника в семенах содержат до 50-60% масла. В странах СНГ подсолнечник на масло выращивают в черноземной полосе, где сосредоточены основные его площади. Велики заслуги в выведении высокомасличных сортов подсолнечника академика В.С. Пустовойта, русского ученого, который посвятил этому делу всю свою сознательную жизнь.
Подсолнечное масло используют в пищу, перерабатывают на маргарин, получают олифу.
Высевают подсолнечник и на силос; используют его стебли для снегозадержания, как топливо, из золы получают поташ. Семена используют как лакомство. Спиртовые настои ложноязычковых женских цветков подсолнечника применяют в медицине как противолихорадочное средство.
Топинамбур, или земляная груша (Helianthus tuberosus) имеет менее крупные корзинки и разводится ради подземных клубней стеблевого происхождения, которые богаты инулином и используются на корм животным.
Артишок (Cynara scolymus) выращивают и используют в пищу как овощ. Мясистая ось нераскрывшихся корзинок и мясистые листочки обертки употребляют в пищу.
Полынь (Artemisia) насчитывает около 250 видов. Это многолетние травы и полукустарники, реже - однолетние. Они имеют небольшие корзинки, собранные обычно в метельчатые соцветия. Цветки ветроопыляемые. Ей свойственна засухоустойчивость и способность переносить засоление почвы, поэтому в сложении растительного покрова п у с т ы н ь и п о л у п у с - т ы н ь полыни играют ведущую роль. Массовое произрастание и высокая питательность делают полыни ценным пастбищным кормом для овец и лошадей.
Цитварная полынь (A. cina) содержит сантонин - важное г л и с т о - г о н н о е с р е д с т в о. Особенно богатые сантонином корзинки этого растения. Они известны в фармакологии под названием "цитварное семя".
Полынь горькая (A. absinthium) - растение, препараты из листьев которого применяют как средство для улучшения пищеварения. Применяют ее в ликеро-водочном производстве.
Гваюла (Parthenium argentatum) содержит 2-6% каучука.
Ромашка аптечная (Matricaria chamomilla) - лекарственное растение, используется для полосканий, припарок, для клизм, ей моют волосы (становятся с золотистым оттенком).
Ромашка непахучая (Tripleurospermum inodorum) - сорняк и лекарственное.
Ромашка пахучая (Lopidotheca suaveolens) - сорняк, американский вид, также лекарственное.
Маргаритка (Bellis perennis) - декоративное, краевые цветки белые.
Ноготки лекарственные (Calendula officinalis) - декоративное и лекарственное растение, краевые цветки желтые.
Георгина (Dahlia), астра (Callistephus сhinensis), цинния (Zinnia elegans), рудбекия (Rudbeckia), бархатцы (Tagetes), хризантемы (Chrysanthemum), эдельвейсы (Leontopodium alpinum) - прекрасные декоративные растения.
П о д с е м е й с т в о салатовые характеризуется тем, что все цветки корзинки язычковые, имеются млечники с млечным соком. Это меньшая по объему группа растений. Представители: салат латук (Lactuca sativa) - овощное растение образует листья в прикорневой розетке, съедобная; цикорий обыкновенный (Cichorium inthybus) - растет около дорог, на полях, лугах, пустырях. Формы цикория с толстыми корнями культивируют как однолетнее растение. Его корни высушивают и добавляют к натуральному кофе для более темной окраски напитка и придания ему специфического привкуса; одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale) - сорняк; кок-сагыз (T. kok-saghys), крым-сагыз (T. hybernum), тау-сагыз (Scorzonera tau-saghyz)-каучуконосы, их культивировали как сырье для получения каучука, а из него - резины.
Сорные растения из этого подсемейства: осот полевой (Sonchus arvensis) - это влаголюбивое растение с желтыми корзинками соцветий. Его корневая система проникает в почву до 0,5 м глубиной. Каждый вновь образующийся побег образует свою корневую систему. Поэтому поверхностные слои почвы оказываются сплошь пронизанными массой корней. Корни ломкие и очень живучие. Даже при длине 3 см они могут быть органами возобновления растений; чертополох поникающий (Carduus nutans), крестовник обыкновенный (Senecio vulgaris).
Борьба с сорняками трудная. Они очень плодовиты, возобновляются также вегетативно путем корневых побегов.
Из семейства астровых в Красную книгу Республики Беларусь внесены козелец голый (Scorzonera glabra), крестовник водный (Senecio aquaticus), крестовник днепровский (S. borystenicus), крестовник приручейный (S. rivularis), крестовник эруколистный (S. erucifolius), крестовник приречный (S. fluviatilis), арника горная (Arnica montana), репейник (лопух) дубравный (Arctium nemorosum), астра степная (Aster amellus), белокопытник гибридный (Petasites hybridus), ромашник щитковый (Piretrum corymbosum), козелец пурпуровый (Scorzonera purpurea).
Литература:
1. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр "Академия", 2000.-432 с.
2. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1975. - 608 с.
3. Чырвоная кніга Рэспублікі Беларусь: Рэдкія і тыя, што знаходзяцца пад пагрозай знікнення віды жывелін і раслін / Гал. рэдкал.: А.М. Дарафееў (старш.) і інш. - Мн.: БелЭн., 1993. - 560 с.
Лекция №11
КЛАСС ОДНОСЕМЯДОЛЬНЫЕ (LILIOPSIDA, ИЛИ MONOCOTYLEDONES)
1. Характеристика класса
Вопрос о происхождении односемядольных остается дискуссионным в ботанике и в настоящее время. Известны старые гипотезы о происхождении односемядольных в результате г е т е р о к о т и л и и (недоразвитие одной семядоли) или с и н к о т и л и и (срастания семядолей).
Взгляды на эту проблему современных ученых А.Л. Тахтаджяна и В.И. Курбатского, который придерживается подходов Х. Жака-Феликса, различные.
А.Л. Тахтаджян рассматривает двусемядольных как предков односемядольных, выводит их из предков типа нимфейных. Он предлагает мутационную гипотезу возникновения единственной семядоли скачком в тот момент, когда клетка эмбриона, которая должна дать начало двум клеткам, что в дальнейшем путем деления формируют две семядоли, не разделилась. В результате мутации формируется одна семядоля апикального (верхушечного) положения и, соответственно, с одним сосудисто-волокнистым пучком, а не с двумя, как должно быть при допущении срастания семядолей.
Тахтаджян рассматривает односемядольные как более прогрессивное явление по сравнению с двусемядольными, как результат гидрофильной эволюции. Вначале в результате возвращения к гидрофилии сосудистая система исчезла, а затем сформировалась вновь по мере вторичной ксерофитизации. При этом сифоностела заменилась на атактостелу - систему закрытых сосудисто-волокнистых пучков (без камбия), разбросанных по всему поперечнику стебля. Этот тип стелы Тахтаджян считает прогрессивным, так как проводящие ткани имеют большую площадь контакта с прочими тканями - фотосинтезирующими, запасающими и др., что делает атактостелу подобной на кровеносную систему животных. Аналогично, как прогрессивный, оценивается и параллельный тип жилкования. При этом лист односемядольных рассматривается им как результат уплощения черешка двусемядольных. Как признак прогрессивной организации рассматривается преобладание травяных форм и мочковатая корневая система.
Жак-Феликс развивает так называемую п р о т о к о р м н у ю г и п о- т е з у, по которой семядоля односемядольных не рассматривается как гомолог семядолей двухсемядольных. Она независимо возникает из особого органа - протокорма - укороченного вертикального "стволо-корня", представленного на эмбриональной стадии развитая у многих высших растений, особенно у плауновых типа полушника (также у вельвичии удивительной) и вымерших форм типа сигиллярий, беннеттитов и др. В этом случае, без обращения к маловероятной мутации, объясняется апикальное положение семядоли, листья рассматриваются как энационные (т.е. как выросты на стебле), атактостела - как вновь сформированная проводящая система. Односемядольные, таким образом, выводятся независимо от двусемядольных. В целом уровень их развития оценивается ниже, чем двусемядольных. Последнее можно оспорить, так как показателем уровня организации является итог в "борьбе за существование". Здесь победителями надо признать, видимо, злаки, особенно в период усиленного влияния человека на биосферу. Биом злаковников постоянно расширяет свою площадь, замещая менее устойчивых к влиянию человека биомы лесов из двусемядольных деревьев и голосеменных. Растения к л а с с а односемядольные характеризуются следующими признаками: зародыш семени имеет одну семядолю, семядоли терминальные (вершинного расположения); первичный корешок рано отмирает, вторичная корневая система мочковатого типа из придаточных корней; проводящая система стебля из многих отдельных проводящих пучков закрытого (без камбия) типа, разбросанных на поперечном разрезе; листья не подразделяются на черешок и пластинку, с влагалищем, без прилистников, с параллельным или дуговым жилкованием; цветки трехчленного, реже четырех- или двучленного типа; пыльца сукцеданного (в одной плоскости) типа, монокольпатная (с одной бороздой или порой). Эндосперм гелобиальный или нуклеарный, очень редко целлюлярный. Основные различия между двусемядольными и односемядольными растениями приведены ниже.
Двусемядольные |
Односемядольные |
|
1. Зародыш семени с двумя семядолями |
1. Зародыш семени с одной семядолей |
|
2. Латеральное (боковое) расположение семядолей |
2.Терминальное (верхушечное) расположение семядолей |
|
3. Корень стержневого типа |
Подобные документы
Классификация растений и определение термина "систематика растений" в ходе развития ботаники. Трехчленное деление царства растений. Типы царства протистов. Исследование Линн Маргулиса предполагаемой эволюции "высших" форм жизни из "низших" форм.
реферат [6,3 M], добавлен 05.06.2010Схема стадий симбиогенеза. Разнообразие клеток высших растений. Направления эволюции в строении тела низших первичноводных растений - водорослей. Схема эволюции высших растений. Жизненный цикл равноспорового папоротника. Преимущества цветковых растений.
презентация [47,5 M], добавлен 05.05.2012Отделы моховидных, плауновидных, хвощевидных, голосеменных и покрытосеменных. Эволюция высших растений, их морфологические и биологические особенности, распространение. Развитие специализированных тканей как важное условие для выхода растений на сушу.
презентация [2,3 M], добавлен 25.10.2010Гербарий как коллекция специально собранных засушенных растений, предназначенных для научной обработки и его преимущества. Морфологический гербарий для изучения разнообразия форм и видоизменений органов у растений. Приспособления для сбора растений.
реферат [28,1 K], добавлен 21.10.2009Систематика - это наука, изучающая многообразие организмов на Земле, их классификацию и эволюционные взаимоотношения. Значение работ Карла Линнея. Основные особенности морфологической, "искусственной" и филогенетической (эволюционной) систематики.
реферат [20,1 K], добавлен 27.10.2009Эволюция ботаники ХІХ века: развитие морфологии, физиологии, эмбриологии, систематики растений. Теории распространения растений по земному шару. Становление таких наук как - геоботаника, фитоценология, палеоботаника. Перспективы развития биологии в ХХІ в.
контрольная работа [21,0 K], добавлен 10.01.2011Задачи современной селекции, породы животных и сорта растений. Центры многообразия и происхождения культурных растений. Основные методы селекции растений: гибридизация и отбор. Самоопыление перекрестноопылителей (инбридинг), сущность явления гетерозиса.
реферат [17,6 K], добавлен 13.10.2009Структурная и функциональная целостность высших растений, изучение тканей растений и познание особенностей строения, жизнедеятельности и эволюции растений. Генетический контроль гистогенеза, возможности комбинативной и мутационной изменчивости.
курсовая работа [70,8 K], добавлен 08.06.2012Характеристика основных групп растений по отношению к воде. Анатомо-морфологические приспособления растений к водному режиму. Физиологические адаптации растений, приуроченных к местообитаниям разной увлажненности.
курсовая работа [20,2 K], добавлен 01.03.2002Методики исследований грибов, водорослей, лишайников, высших растений, беспозвоночных и позвоночных животных. Правила сбора растений и животных, сушки растений, умерщвления и фиксирования животных. Практические навыки проведения экскурсий в природе.
отчет по практике [90,6 K], добавлен 04.06.2014