Систематика растений

Отдел включает 7 к л а с с о в: аневрофитопсиды (Aneurophytopsida), археоптеридопсиды (Archaeopteridopsida), кладоксилопсиды (Cladoxylopsida), зигоптеридопсиды (Zygopteridopsida), офиоглоссопсиды (Ophioglossopsida), мараттиопсиды (Marattiopsida), папоротники (Polypodiopsida). Первые четыре класса папоротников - вымершие растения.

2. Класс Офиоглоссопсиды (OPHIOGLOSSOPSIDA)

Этот класс включает монотипный п о р я д о к ужовниковые (Ophioglossales) и с е м е й с т в о ужовниковые (Ophioglossaceae). Это небольшие травянистые растения. Они имеют стебель (корневище), скрытый в земле. От него вверх отходят надземные листья, разделенные на две части: спороносную и зеленую бесплодную, расположенные на общем черешке. Вниз от корневища отходит несколько довольно толстых корней.

Семейство ужовниковые включает 3 р о д а. В Ремпублике Белаурсь семейство ужовниковые представлено 2 родами и 7 видами.У нас в северных и средних районах по мшистым луговинам встречается ужовник обыкновенный (Ophioglossum vulgatum). Бесплодная часть листа в виде овальной цельной пластинки. Спороносная часть листа стеблевидная. На ее оси в д в а р я д а расположены с п о р а н г и и. Спорангии каждого ряда срослись между собой, образовав с и н а н г и и (рис. 30). Спорангии имеют многослойную стенку. В них развиваются многочисленные с п о р ы. Спорангий вскрывается продольной трещиной.

З а р о с т к и ужовника бесцветные, живут под землей на глубине 2-10 см в сожительстве с грибом (микориза). На заростке образуются а н т е р и- д и и и а р х е г о н и и.

Сперматозоиды многожгутиковые. Зародыш первоначально развивается за счет заростка, затем формирует стебель и корешок и переходит к самостоятельному питанию. Развитие молодого растения идет очень медленно (5-6 лет).

Встречаются у нас также очень редкие виды. Они занесены в Красную книгу Республики Беларусь: гроздовник ромашколистный (Botrychium matricariifolium) и гроздовник виргинский (B. virginianum).

3. Класс Мараттиопсиды (MARATTIOPSIDA)

Древняя, некогда процветавшая группа ныне представляет собой угасающую боковую ветвь эволюции. Мараттиевые были широко распространены на всех континентах в каменноугольном и пермском периодах (350-230 млн. лет назад). По внешнему виду и анатомическому строению они мало отличались от современных мараттиевых. Палеазойские и мезазойские виды были представлены как травянистыми, так и древовидными формами. Древовидные формы достигали 10 м высоты и до 1 м в диаметре. На вершине стволов располагалась крона 4-5 перисторассеченных листьев длиной 2-2,5 м. Листья были вегетативные и спороносные со свободными спорангиями и синангиями спорангиев. Спорангии были однослойные и дву-многослойные. У некоторых представителей намечалась разноспоровость.

Современные мараттиевые насчитывают 7 родов многолетних растений, приуроченных к влажным тропическим лесам. Они имеют клубневидные стебли высотой до 2-4 м и огромные, до 4-5 м, рассеченные листья на длинных прочных черешках. У основании листьев имеются крупные мясистые парные органы, похожие на прилистники. Они запасают большое количество крахмала и остаются на побегах после опадания листа. На прилистниках возникают придаточные почки, из которых могут развиваться новые растения. Среди современных мараттиевых, кроме клубневидных, имеются также стелющиеся и прямостоячие побеги. На нижней стороне зеленых листьев располагаются спорангии, объединенные в сорусы, чаще в синангии различной формы. Индузия нет. Его функцию выполняют волоски или чешуи. Спорангии имеют многослойную стенку с устьицами. Кольцо отсутствует. Из споры при прорастании образуется пластинчатый многолетний гаметофит размером 1-3 см.

Наиболее многочисленны по количеству видов и широко распространены ангиоптерис (Angiopteris) и мараттия (Marattia). Род ангиоптерис объединяет более 100 видов, род мараттия - 60 видов. Другие роды - архангиолптерис (Archangiopteris), макроглоссум (Macroglossum), христензения (Chrёstensenia), данея (Danaea) имеют меньшее распространение.

4. Класс Полиподиопсиды (POLYPODIOPSIDA)

Класс полиподиопсиды включает 4 п о д к л а с с а: осмундовые (Osmundiidae), полиподиевые (Polypodiidae), марсилиевые (Marsileidae), сальвиниевые (Salviniidae).

Подкласс осмундовые (Osmundiidae)

Подкласс представлен одним порядком осмундовые (Osmundiales), одним семейством (Osmundiaceae) и тремя родами. Растения этого семейства характеризуются наличием переходных форм от древовидных к типичным травянистым растениям.

Во флоре Республики Беларусь осмундовые представлены одним видом. Чистоуст величавый, или королевский папоротник (Osmunda regalis) - многолетнее, довольно высокое (80-150 см), с мощным укороченным корневищем растение. Растет в сырых сосняках и прибрежных черноольшанниках. Очень редкое. Известен из Брестского района. Охраняемое. Включен в Красную книгу Беларуси.

Подкласс полиподииды (Polypodiidae)

Полиподииды - наиболее богатый по количеству родов и видов подкласс. Он включает п о р я д о к полиподиевые (Polypodiales), около 50 родов и примерно 1500 видов. В Беларуси порядок Polypodiales представлен 10-ю семействами, 14-ю родами и 25-ю видами (Определитель высших растений Беларуси, 1999).

Несмотря на большое разнообразие представителей, они имеют общий план строения и цикл развития. Представителем является папоротник мужской, или щитовник мужской (Dryopteris filix-mas). Встречается в сыроватых лиственных лесах, по тенистым местам.

Стебель (корневище) скрыт под землей, над поверхностью возвышается лишь верхняя часть. Корневище толстое, черно-бурого цвета, на котором спирально расположены остатки черешков опавших листьев. Ближе к верхушке листья возвышаются над землей. Взрослые растения имеют 5-7 хорошо развитых листьев. Корневище заканчивается верхушечной почкой.

Лист у папоротников называется вайя.

Листья щитовника крупные, д в а ж д ы п е р и с т о р а с с е ч е н н ы е, длинночерешковые. Молодые листья свернуты улиткообразно, растут верхушкой (как стебли) и развертываются от основания к верхушке, в противоположность семенным растениям. Листья развиваются очень медленно. Над землей появляются лишь на третий год после заложения их на верхушке корневища.

А н а т о м и ч е с к о е с т р о е н и е стебля довольно сложное .

Стебель снаружи покрыт эпидермисом. Далее расположена кора, которая разделяется на внутреннюю и наружную. Клетки наружной коры выполняют механическую функцию. В тканях стебля проходят многочисленные проводящие пучки. Тип стелы - д и к т и о с т е л а. Проводящие пучки закрытые, концентрические. От коры каждый пучок отграничен эндодермой. За эндодермой - одно-двуслойный перицикл. Далее идет флоэма, в центре пучка - ксилема.

Лист одет верхним и нижним эпидермисом. Нижний эпидермис с многими устьицами. Мезофилл губчатый с большими межклетниками. Имеются многочисленные жилки, имеющие такое же анатомическое строение, что и стеблевые. Корень содержит в центре один концентрический пучок. Корни несут многочисленные корневые волоски.

Спорангии щитовника собраны в группы - с о р у с ы, которые расположены на нижней стороне листа вдоль средней жилки листочков. Они окружены округло-сердцевидным покрывальцем (и н д у з и е м). Спорангии расположены на плаценте - массивном выросте нижней стороны листа. Выше от плаценты отходит и н д у з и й. Спорангий имеет вид двояко-выпуклой линзы (чечевицы), расположен на длинной ножке. На спорангии развивается кольцо - гребневидная полоска клеток на 2/3 окружности спорангия. Внутренние и радиальные стенки клеток кольца утолщенные, а наружные - тонкие.

Кольцо является аппаратом, способствующим раскрыванию и разбрасыванию спор. При созревании спорангии подсыхают. Испарение воды в кольце идет быстрее через неутолщенные стенки. Они вдавливаются внутрь и становятся вогнутыми. Радиальные стенки клеток при этом сближаются, и кольцо стремится выпрямиться. Натяжение становится настолько сильным, что спорангий в неутолщенном месте (устье) разрывается и кольцо резко выворачивается. Затем оно быстро занимает прежнее положение. При этом происходит отбрасывание спор до 1 м.

В спорангии споры образуются редукционным путем. Спора одета двумя оболочками: эндоспорием и экзоспорием бурого цвета. На земле спора прорастает и образует заросток - о к р у г л о-с е р д ц е в и д н о й ф о р м ы пластинку. Он зеленый. Заросток однослойный по краям и многослойный в середине. От нижней стороны заростка отходят многочисленные ризоиды. На нижней стороне зрелого заростка возникают антеридии и архегонии. В антеридиях формируются спирально закрученные многожгутиковые сперматозоиды. Архегонии обычного строения, брюшком погружены в ткань заростка. Оплодотворение происходит в дождливую погоду. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, живущий первоначально за счет заростка. Он имеет ножку, корешок, стебелек и первый лист. Зародыш переходит к самостоятельному питанию. Первые листья папоротника имеют дихотомическое жилкование.

У папоротников возможно и вегетативное размножение корневищами, выводковыми почками.

Другие представители папоротников: орляк (Pteridium aquilinum), страусник (Mateuccia struthiopteris), кочедыжник женский (Athyrium filix-femina).

Среди папоротников имеются и крупные древовидные формы (виды диксонии, альзофилы), лианы в тропиках. Листья таких папоротников достигают 30 м длины (Lygodium articulatum). Есть эпифиты.

Для систематики равноспоровых папоротников большое значение имеют высота растения, форма и длина корневища, длина черешка, количество листьев на корневище, форма и изрезанность вайи, расположение сорусов, строение индузия, строение кольца спорангия и др.

Подкласс марсилеиды (Marsileidae)

Подкласс включает п о р я д о к марсилиевые (Marsileales), с е м е й с- т в о марсилиевые (Marsileaceae) и три р о д а - марсилея (Marsilea, рис. 36), пилюлярия (Pilularia) и регнеллидиум (Regnellidium).

Это разноспоровые папоротники, водные или земноводные растения. Имеют спорокарпии с сорусами микро- и мегаспорангиев.

Подкласс сальвинииды (Salviniidae)

В подкласс сальвиниид входит п о р я д о к Salviniales, с е м е й с т в о Salviniaceae, род Salvinia и 10 видов. Это разноспоровые водные растения тропиков и субтропиков. В Республике Беларусь семейство сальвиниевых представлено одним видом - Salvinia natans.

В Беларуси, а также Европейской части СНГ встречается сальвиния плавающая (Salvinia natans) в озерах и заводях рек. Это небольшое (до 15 см) плавающее на поверхности воды растение (рис. 37). Тонкий стебелек в узлах несет листья мутовками по три. Два листа овальные, зеленые, плавающие; третий лист подводный, сильно рассечен, заменяет растению корни. Настоящих корней нет.

Анатомическое строение стебля и листьев отражают черты приспособления к водному образу жизни: много крупных воздушных полостей, слабо развиты механические ткани, сильно редуцирована проводящая система. В центре стебля проходит концентрический проводящий пучок (в центре ксилема из 1-3 т р а х е и д, флоэма, перицикл и эндодерма). Кора с большими воздушными полостями. В листьях многочисленные воздушные полости в два этажа. На верхней стороне листа развиваются особые сосочки из округлых клеток, стенки которых покрыты слоем воска. Эти сосочки придают листу светло-зеленую (беловатую) окраску и способствуют удалению воды с поверхности листа.

В основании подводных листьев на коротких боковых разветвлениях образуются шаровидные сорусы - с п о р о к а р п и и. Все они одинакового размера, но содержат внутри различные с п о р а н г и и.

В одних спорокарпиях развиваются многочисленные мелкие микроспорангии, в других более крупные мегаспорангии в меньшем числе.

Спорангии имеют ножку и прикрепляются к плаценте. Спорангии снаружи одеты двойной оболочкой (индузий), которая срастается вверху и внизу, а на остальном протяжении свободна и заполнена воздухом. В спорангиях из клеток археспория путем деления образуются материнские клетки спор. Последние редукционно делятся и дают тетрады спор. В мегаспорангии образуется сначала большое количество мегаспор, но полного развития достигает лишь одна, остальные отмирают.

В микроспорангиях формируется обычно 64 микроспоры. Осенью споракарпии опадают и перезимовывают на дне водоема. Весной после сгнивания оболочек спорокарпиев микроспорангии и мегаспорангии всплывают на поверхность.

Каждая из 64 микроспор прорастает в сильно редуцированный мужской заросток, не покидающий микроспорангия. При первых делениях микроспоры образуется три клетки. Нижняя еще раз делится на две - р и з о и д а л ь н у ю и более крупную в е г е т а т и в н у ю. Вегетативная клетка разрастается и выдвигает две верхние клетки через разрыв оболочки микроспорангия наружу. Обе верхние клетки образуют по одному упрощенному антеридию каждая. Сперматогенная клетка антеридия образует 4 м н о г о ж г у т и к о в ы х с п е р м а т о з о и д а. Таким образом, заросток образует 2 а н т е р и д и я с 8 с п е р м а т о з о и д а м и. Разрастающиеся заростки пробивают стенку микроспорангия и выходят наружу.

М е г а с п о р а в мегаспорангии прорастает и образует женский заросток, не покидающий оболочки мегаспорангия. При прорастании ядро мегаспоры делится и образует д в е к л е т к и. Из верхней клетки развивается женский заросток. Нижняя клетка сильно разрастается, ядро ее делится многократно, но перегородки не образуются.. Сильно разросшаяся клетка заполняется питательными веществами для зародыша.

Верхняя клетка многократно делится. Заросток разрывает оболочку мегаспорангия и высовывается наружу, зеленеет. На женском заростке формируется 3-5 а р х е г о н и е в.

После оплодотворения из зиготы формируется зародыш (зародышевые листочки). Из него развивается взрослое растение.

Разноспоровость среди папоротников имеет прогрессивное эволюционное значение. Она связана с редукцией гаметофитов в цикле развития высших споровых растений. Разноспоровые папоротниковидные филогенетически близки к голосеменным растениям.

В Красную книгу Беларуси из папоротников внесены многоножка обыкновенная (Polypodium vulgare), сальвиния плавающая (Salvinia natans), чистоуст величавый, или королевский папоротник (Osmunda regalis), пузырник судетский (Cystopteris sudetica), костенец постенный (Asplenium ruta-muraria).

1. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1975. - 608 с.

Лекция №8

1. Отдел голосеменные (pinophyta, или gymnospermae)

Голосеменные характеризуются тем, что это разноспоровые семенные растения. Семязачатки (мегаспорангии с окружающими их интегументами) у голосеменных на мегаспорофиллах расположены открыто, голо. Отсюда и название отдела.

Развитие семязачатка начинается с появления мегаспорангия (нуцеллуса) в виде бугорка, состоящего из мелких паренхимных клеток. Этот бугорок обрастает затем интегументом, появляющимся в виде кольцевого валика в основании нуцеллуса. Но интегумент не полностью обрастает нуцеллус, его края оставляют на верхушке нуцеллуса открытый узкий канал - м и к р о п и - л е (от греч. micros - малый и pyle-ворота), через который проникают внутрь микроспоры. Семязачаток прикреплен к плаценте посредством с е м я н о ж - к и, или ф у н и к у л у с а (от лат. funiculus-тонкий канат, веревка). Нижний конец семязачатка называют х а л а з о й (от греч. chalaza-бугорок).

Первоначально происхождение интегумента объяснялось "индузиальной" гипотезой. Принималось происхождение интегумента из покрывальца (индузия) папоротников. В настоящее время эта гипотеза представляет лишь исторический интерес.

Происхождение интегумента объясняется "синангиальной" гипотезой. Согласно этой гипотезы, предложенной английским палеоботаником Маргаритой Бенсон (1908), интегумент представляет собой кольцо подвергшихся стерилизации, сросшихся и слившихся между собой спорангиев, окружавших центральный функционирующий мегаспорангий, а микропиле соответствует первоначальному промежутку между верхушками спорангиев. Иначе, семязачаток является фактически синангием, у которого все спорангии, кроме одного, стерилизовались и образовали покров (интегумент) единственного, фертильного спорангия.

Подтверждением "синангиальной" гипотезы являются примитивные семязачатки семенных папоротников, сохранившие часто весьма ясные следы своего синангиального происхождения.

Семязачаток, в сущности, есть видоизмененный и сильно специализированный мегаспорангий. Семязачаток представляет собой мегаспорангий,в котором произошло разделение функций между центральным фертильным мегаспорангием и окружающим его кольцом мегаспорангиев, которые стерилизовались и превратились в защитный покров. Семязачаток с полным основанием рассматривается как очень крупное эволюционное новообразование.

В цикле развития голосеменных, как и у папоротниковидных, преобладает спорофит. Гаметофит сильно редуцирован. При этом женский гаметофит не покидает связи с материнским растением, развивается внутри с е м я з а ч а т к а, при прорастании мегаспоры в нуцеллусе.

Мужской гаметофит также претерпевает редукцию вплоть до потери вегетативных (проталлиальных) клеток у наиболее высокоорганизованных представителей.

Голосеменные - исключительно древесные растения (деревья, кустарники, лианы). Среди них нет трав. Это очень древняя группа высших растений. Ископаемые остатки известны из верхнего девона (350 млн. лет). В своем развитии они выводятся из простейших девонских папоротниковидных. Американские ботаники указывают на происхождение голосеменных от риниофитов через тримерофитов и прагимноспермов. Семенные папоротники и кордаиты из голосеменных достигают большой сложности уже в каменноугольном и пермском периодах (350-280 млн. лет тому назад). Остальные представители голосеменных были сильно развиты в мезозое. Мезозой - эра господства голосеменных (беннеттитовые, клейтониевые, саговниковые, гинкговые).

Отдел голосеменные включает шесть классов: семенные папоротники, или лигиноптеридопсиды (Lyginopteridopsida), саговниковые (Cycadopsida), беннеттитовые (Bennettitopsida), гинкговые (Ginkgoopsida), хвойные (Pinopsida), гнетовые, или оболочкосеменные (Gnetopsida, или Chlamydospermatopsida).

В систематике американских ботаников выше названным классам голосеменных соответствуют отделы.

2. Класс семенные папоротники (LYGINOPTERIDOPSIDA)

Это древнейший класс голосеменных. Геологическая история его начинается с середины девона и заканчивается в раннем мелу (370-130 млн. лет назад). Своего расцвета достигли в каменноугольном периоде (350-285 млн. лет назад).

Семенные папоротники были древовидными растениями с прямостоящими или лежащими стеблями. Листья их в процессе эволюции упрощались от дважды или трижды перистых папоротниковидного типа к цельным. Устьица простогубые (гаплохейльные). Проводящая система представляла собой простую или рассеченную протостелу или сифоностелу. Семязачаток с пыльцевой камерой и с особым плюскообразным покровом (купулой). Стробилы отсутствовали. Представители: калимматотека (Calimmatothec), кейтония (Caytonia), медуллоза (Medullosa).

3. Класс саговниковые (CYCADOPSIDA)

Ныне живущая группа голосеменных растений. Геологическая история их началась еще до конца карбона (340 млн. лет назад), а временем расцвета был юрский и меловой периоды (195-67 млн. лет назад). Происхождение их, вероятно, от семенных папоротников. Листья их широкие и перистые, реже дважды перистые. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли имеют толстую сердцевину и относительно слаборазвитую и рыхлую вторичную древесину и толстую кору. Такой тип строения стебля называют маноксильным (от греч. manos - рыхлый, неплотный и xylos-древесина).

Спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачатки с пыльцевой камерой. Сперматозоиды с многочисленными жгутиками. Архегонии развиты.

В настоящее время представлен одним п о р я д к о м - Cycadales, одним с е м е й с т в о м - Cycadaceae, 9 р о д а м и и 100 в и д а м и в тропических и субтропических областях.

Р о д саговник (Cycas) насчитывает 16 видов. Распространен от Восточной Азии до Северо-Восточной Австралии и на о. Мадагаскар. Ныне живущие саговники являются остатками некогда широко распространенной группы растений. Ископаемые остатки саговников встречаются в отложениях триаса и юры. Тогда они были господствующими среди других наземных растений.

Современные саговники - деревья с колонновидным стеблем высотой от 6 до 20 м или клубневидным, невысоким, скрытым в земле. У Zamia polygama, произрастающей на Кубе, стебель очень маленький - 3 см высотой и 2 см в диаметре.

Листья стеблевого происхождения, м а к р о ф и л л и я, простоперистые, как у пальм, реже - дважды - триждыперистые до 2 м длины, жесткие, вечнозеленые, в молодом состоянии улиткообразно свернутые, как у папоротников.

Стебель маноксильного типа, имеет сердцевину с крахмалом, за ней идет узкое кольцо древесины, затем следуют камбий, тонкий слой ф л о э м ы и к о р а. В коре имеются слизевые ходы со слизью (сходство с мараттиевыми папоротниками).

Корень саговников длинный, разветвленный .

Для саговниковых характерным является ниличие боковых поверхностных корней, растущих вверх. У поверхности земли или над землей они обильно ветвятся, образуя коралловидные или клубневидные скопления, которые располагаются у основания ствола. В паренхиме этих корней поселяются азотфиксирующие бактерии, сине-зеленые водоросли и в межклетниках - гифы грибов. Боковые корни саговников вступают в множественный симбиоз с бактериями, водорослями и грибами.

Спорофиллы собраны в шишки. Саговники - двудомные растения. На вершине стебля мужского экземпляра располагаются мужские шишки длиной 50-70 см. На оси шишки расположены м и к р о с п о р о ф и л л ы. На нижней стороне микроспорофиллов расположены микросорусы из 2-4 микроспорангиев. Микроспорангий вскрывается продольной трещиной. В микроспорангиях развивается большое количество эллипсоидальных мелких спор. Микроспоры без воздушных мешков. Микроспоры прорастают. После первого деления микроспоры возникает одна маленькая клетка. Она соответствует вегетативной части мужского гаметофита (по гроечески prothallium). Поэтому ее называют п р о т а л л и а л ь н о й клеткой. Более крупная клетка получила название а н т е р и д и а л ь н о й и н и ц и а л и. Она делится еще раз и образует две специализированные клетки. Одна из них формирует антеридий и называется а н т е р и д и а л ь н о й. Вторая клетка развивает гаусторию, поэтому ее называют г а у с т о р и а л ь н о й. В таком состоянии они попадают на семязачаток (мегаспорангий), где идет дальнейшее развитие мужского заростка.

Мегаспорофиллы расположены в небольшом числе на верхушке стебля, чередуясь с вегетативными листьями. Перистые мегаспорофиллы сходны с вегетативными листьями, но меньше по размерам и окрашены в желтый или красный цвет. В нижней части мегаспорофилла, на его разветвлениях расположены семязачатки в числе 6 по 3 с каждой стороны мегаспорофилла. Семязачатки крупные, до 5-6 см длины.

Развитие семязачатка идет следующим образом. На мегаспорофилле возникает н у ц е л л у с в виде небольшого бугорка из одинаковых клеток. По мере его роста от основания нуцеллуса вырастает и н т е г у м е н т. В верхней части нуцеллуса образуется п ы л ь ц е в а я к а м е р а в виде углубления. Она заполнена слизью, выступающей за пределы семязачатка. Интегумент окружает нуцеллус. Он мощный, из трех слоев: наружного и внутреннего мясистого и среднего каменистого. На верхушке интегумент вытянут в виде трубочки в м и к р о п и л е (пыльцевход).

В верхней части нуцеллуса выделяется одна крупная клетка - материнская клетка мегаспор. Она редукционно делится с образованием 4-х гаплоидных мегаспор. Они располагаются цепочкой друг над другом по вертикали. Три верхние мегаспоры отмирают, а нижняя прорастает, образуя женский заросток - первичный эндосперм. Заросток, таким образом, находится внутри мегаспорангия семязачатка. На женском заростке формируется 2 архегония. Архегоний состоит из крупной яйцеклетки, рано отмирающего ядра брюшной канальцевой клетки и двух шейковых канальцевых клеток. Параллельно этому происходит неравномерное разрастание периферических клеток заростка над архегониями. В результате этого в центре формируется внутренняя полость, называемая а р х е г о н и - а л ь н о й к а м е р о й. Постепенно дно пыльцевой камеры разрушается, и она сливается с архегониальной камерой. Микроспоры, прилипшие к капельке опылительной жидкости втягиваются в пыльцевую камеру нуцеллуса и прорастают. Экзина при этом лопается и через разрыв прорастает, растягивая интину, клетка гаустория. Она внедряется в стенку пыльцевой камеры и высасывает из ткани нуцеллуса питательные вещества. Генеративная клетка в это время делится на две, и одна из образовавшихся клеток-сперматогенная-начинает усиленно расти. В ней и формируются, не сразу, а спустя несколько месяцев, мужские гаметы-сперматозоиды. В большинстве случаев образуются два сперматозоида. Однако у некоторых видов образуется четыре, не менее 16 и до 22 сперматозоидов. Саиые крупные в растительном мире - 3-3,5 мм.

К этому времени внутри пылинки создается высокое тургорное давление, т.к. гаустория активно поглащает влагу из клеток нуцеллуса. Это приводит к разрыву оболочки микроспоры. Слизь с заключенными в ней сперматозоидами выбрасывается на дно архегониальной камеры. Канальцевые клетки архегония к этому времени ослизняются, что облегчает доступ сперматозоидов к яйцеклетке.

От опыления до оплодотворения иногда проходит 6-7 месяцев. Половой процесс не требует, в отличие от папоротников, свободной капельно-жидкой воды. Он автономен благодаря специализированной гаустории, обеспечивающей создание влажной среды самим растением.

У саговниковых сперматозоиды являются самыми крупными мужскими гаметами,известными науке. У замии флоридской их длина достигает 325 мкм, и они видны даже невооруженным глазом.

После оплодотворения зигота делится и формирует зародыш, образуя подвесок, зачаточный стебелек, первичный корень, две семядоли и конус нарастания. Семязачаток превращается в семя. Интегумент становится покровом семени, эндосперм - кладовой питательных веществ для молодого спорофита (зародыша). В благоприятных условиях семя прорастает и дает начало новому растению.

Необходимо отметить, что нуцеллус является новым образованием, которое отсутствовало у папоротниковидных.

Саговниковые находят практическое применение. Из сердцевины получают крупу саго. Многие саговники - прекрасные декоративные растения.

4. Класс беннеттитовые (BENNETTITOPSIDA)

Вымершая группа. Существовала от нижнего триаса до верхнего мела (230-70 млн. лет назад). Наибольшую роль играли в юрском периоде и в верхнем мелу (195-70 млн. лет назад). Происхождение, вероятно, от семенных папоротников. Листья перистые или реже цельные. Устьица сложногубые (синдетохейльные). Стебли маноксильные, как у саговниковых. Спорофиллы были собраны в стробилы обоеполые, реже однополые. Семязачатки с пыльцевой камерой. Интегумент семязачатка вытянут в длинную микропилярную трубку.

Вымирание беннеттитовых совпало с возникновением цветковых растений.

Беннеттитовые - небольшие деревья, имевшие облик саговников или папоротников. Стебли были или высокими, колонновидными, или обильно ветвились почти от основания. Листья у большинства были сложноперистыми, реже простыми, цельными. По строению стебля беннеттиты были сходны с саговниками.

Особенность беннеттитов - наличие обоеполой пазушной шишки- с т р о б и л а. Снаружи шишка была одета верхушечными листьями, расположенными по спирали. Далее по оси шишки располагались кругами перистые (реже цельные) микроспорофиллы с микроспорангиями. Многочисленные микроспоры были без воздушных мешков. В верхней части шишки, заканчивая ось, располагались спарангиофоры в виде цилиндрических ножек с сидячими семязачатками на их вершинах. Они чередовались со стерильными чешуйками, которые на верхушке многоугольно расширялись, охватывая со всех сторон семязачаток и защищая его. Лишь в углах, сходившихся многоугольников оставались отверстия, через которые наружу выходили микропилярные трубки, улавливающие пыльцу.Поэтому беннеттитов называют "полупокрытосеменными" растениями.

Беннеттиты обладали уникальными среди голосеменных растений семенами - они не имели эндосперма. Их питательные вещества были сосредоточены в двух крупных семядолях, что считается прогрессивным признаком.

После открытия беннеттитов их шишку (стробил) стали рассматривать как прототип цветка покрытосеменных растений. Английские палеоботаники Э. Арбер и Дж. Паркин создали с т р о б и л я р н у ю г и п о т е з у происхождения цветковых растений. В самом деле, обоеполая шишка беннеттитов сходна с цветком магнолии, но покрытосемянность у них другой природы, чем у цветковых растений.

5. Класс гингковые (GINKGOOPSIDA)

Класс представлен в настоящее время одним в и д о м - Ginkgo biloba, но в мезозойскую эру, особенно в триасе и перед концом юрского периода (230-140 млн. лет назад) процветал. Геологическая история восходит к концу каменноульного периода (280 млн. лет назад). Происхождение, вероятно, общее с классом пинопсид, от семенных папоротников. Листья от дихотомически разветвленных до двулопастных или цельных; жилкование дихотомическое. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли пикноксильные (от греч. pyknos - плотный и xylos - древесина), т.е. кора и сердцевина относительно тонкие, а вторичная древесина относительно сильно развита и компактная. Очень редуцированные спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачаток с пыльцевой камерой. Сперматозоиды с многочисленными жгутиками.

Класс включает один порядок (Ginkgoales) с одним семейством (Ginkgoaceae). В естественном состоянии гинкго встречается в горах Восточного Китая, но с давних времен широко культивируется в районах с умеренным климатом.

Гинкго - "живое ископаемое". Слово "гинкго" с японского языка - серебряный абрикос. В мезозое гинкговые были широко распространены на земле (Евразия, Северная Америка, Южное полушарие). Угасание гинкговых началось с мелового периода (137 млн. лет назад).

Гинкго двулопастный -листопадное дерево до 40 м высотой и 4,5 м в обхвате. Имееет побеги двух типов - удлиненные и укороченные. На удлиненных побегах листья расположены рассеянно, на укороченных собраны пучками по 3-5. Листья черешковые, вееровидной формы, двулопастные. Жилкование листьев дихотомическое. Весной и летом листья светло-зеленые, осенью желтоватые, карминово-красные.

Анатомическое строение стебля гинкго сходно с хвойными: слаборазвитая сердцевина, вторичная древесина из трахеид с окаймленными порами на радиальных стенках и сердцевинными лучами, камбий, кора.

Гинкго - растение двудомное. Микростробилы имеют вид сережек. Сережки появляются на верхушке короткого побега. На оси сережки спирально расположены микроспорангиофоры. Каждый микроспорангиофор на нижней стороне несет обычно 2, реже 3-7 микроспорангиев. Микроспоры без воздушных мешков. Микроспора прорастает в заросток еще внутри микроспорангия. При этом образуются две проталлиальные, антеридиальная и гаусториальная клетки. Развитие гаустории, процесс оплодотворения, формирование зародыша и семени в целом также похожи на саговниковые. Семена прорастают без видимого периода покоя, что относится к числу примитивных признаков. Семена гинкго используются в медецине и употребляются в пищу. Как декоративное, гинкго используется для озеленения южных городов.

Ч е р т а м и п р и м и т и в н о й о р г а н и з а ц и и гинкго являются дихотомическое жилкование листьев, наличие пыльцевой камеры, заполненной жидкостью, подвижные мужские гаметы - сперматозоиды. Используют гинкго как декоративные растения для озеленения.

растение таксономический цитологический биохимический

6. Класс Хвойные (PINOPSIDA)

Наиболее многочисленная группа среди современных голосеменных. Геологическая история их восходит к раннему каменноугольному периоду (350 млн. лет назад). Листья у современных форм цельные с одной жилкой или со слабо развитым дихотомическим жилкованием. Среди вымерших гурпп известны вильчатые листья. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли пикноксильные. Редуцированные спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачаток с пыльцевой камерой (вымерший подкласс кордаиты (Cordaitidae) или пыльцевая камера редуцирована и представлена углублением на верхушке мегаспорангия (подкласс хвойные (Pinidae). Мужские гаметы лишены жгутиков.

Хвойные подразделяются на два п о д к л а с с а - кордаитовые (Cordaitidae) и хвойные (Pinidae).

Подкласс кордаитовые включает п о р я д о к Cordaitales и с е м е й - с т в о Cordaitaceae. Сюда входит вымершая группа семенных растений. Это были деревья до 30 м высотой и более чем 0,5 м в диаметре с моноподиальным ветвлением. Кордаиты - возможные предки представителей подкласса хвойных.

Подкласс хвойные, или пиниды (Pinidae)

Подкласс хвойные - наиболее многочисленная группа среди голосеменных в современной флоре. Насчитывает около 600 видов, 55 родов, 7 семейств и 7 порядков. В Беларуси хвойные представлены 2 семействами, 4 родами и 4 видами.

Распространены хвойные, главным образом, в северном полушарии. Многие из них: сосна, ель, лиственница, пихта образуют огромные площади хвойных лесов в северном полушарии, а также в южном (Огненная Земля, Новая Зеландия, Тасмания). В горах хвойные нередко образуют леса даже в тропиках.

Наиболее широко распространены сравнительно молодые р о д ы хвойных: Picea, Pinus, Abies, Larix и др. Менее распространены более древние формы хвойных: секвойи, таксодиумы (Северная Америка), криптомерия, метасеквойя (Юго-Восточная Азия), агатисы (Новая Зеландия), араукарии (Австралия, Чили).

Хвойные появились на земле в каменноугольном периоде палеозойской эры (350 млн. лет назад). Хвойные представлены деревьями и кустарниками. Ветвление хвойных моноподиальное. Нередко у хвойных образуются одинаковые побеги со спиральным листорасположением (тиссовые, араукариевые). У других хвойных развиваются побеги двух типов: удлиненные и укороченные. Удлиненные побеги - а у к с и б л а с т ы (от греч. auxano-увеличиваюсь, расту и blastos - росток) обладают неограниченным ростом и покрыты многочисленными спирально расположенными игольчатыми, чешуевидными или пленчатыми листьями. Такие побеги обеспечивают основной прирост дерева.

Укороченные побеги - б р а х и б л а с т ы (от греч. brachys - короткий) развиваются в пазухах вскоре опадающих чешуй удлиненных побегов. Они короткие, нарастают медленно. На верхушке несут пучок сближенных листьев 2-5-8 и до 40 штук (кедр -Сedrus).

Анатомическое строение стебля хвойных однообразно. Стебель имеет слаборазвитую сердцевину, хорошо развитую вторичную древесину, кольцо камбия, вторичную флоэму, кору с мощной пробкой.. Древесина хвойных из т р а х е и д с сердцевинными лучами. В коре - смоляные ходы с эфирными маслами (живицей). Из живицы получают скипидар, канифоль, деготь.

Листья у большинства хвойных игольчатые, хвоя. У более древних форм они ланцетные или широколанцетные (агатис, араукария). У некоторых листья чешуйчатые (кипарис, подокарпус). Листья обычно сидячие, цельные, редко выемчатые на верхушке (пихта). Размеры листьев сильно варьируют: от 1-2 см (ель) до 30-40 см (сосна болотная). У араукарии листья пластинчатые 17-18 см длины и 4-5 см ширины.

Для систематики хвойных определенное значение имеет т.н. листовая подушечка (место прикрепления листа к стеблю).

Подкласс хвойные включает 7 п о р я д к о в: вольтциевые (Voltziales), подозамитовые (Podozamitales), араукариевые (Araucariales), сосновые (Pinales), кипарисовые (Cupressales), подокарповые (Podocarpales), тиссовые (Taxales) и соответствующие им семейства.

Размножение хвойных рассмотрим на примере представителя п о р я д -к а сосновых (Pinales), с е м е й с т в а сосновых (Pinaceae) - сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Растение это однодомное, шишки у нее однополые.

Мужские шишки представляют собой микростробилы, собранные группой - констробилы. Они расположены в пазухах листьев побега текущего года. На оси микростробила расположены микроспорофиллы. На их нижней стороне образуется два микроспорангия. Снаружи микроспорангий одет эпидермой, далее идет выстилающий слой (т а п е т у м), еще глубже - клетки ткани а р х е с п о р и я. Клетки археспория делятся и дают материнские клетки спор. Последние редукционно делятся и дают тетрады микроспор.

Каждая пылинка одета двумя оболочками: экзиной и интиной. Совокупность пылинок - пыльца. Пыльца, как и споры мхов и папоротников, хорошо сохраняется. На этом основан метод спорово-пыльцевого анализа.

Пылинка имеет воздушные мешки - отхождение э к з и н ы от и н т и - н ы. Они заполнены воздухом, который уменьшает удельный вес споры и способствует ее распространению ветром. При созревании микроспор микроспорангии вскрываются продольной трещиной.

Микроспоры начинают прорастать еще внутри микроспорангия. При этом образуется мужской гаметофит. Проросшие микроспоры - мужские гаметофиты, заключенные в оболочку микроспоры, называются пылинками, а совокупность пылинок - пыльцой.

У сосны весной в результате последовательных митотических делений образуется одна маленькая проталлиальная клетка (остаток вегетативной части мужского гаметофита). Оставшаяся клетка - а н т е р и д и а л ь н а я и н и - ц и а л ь делится еще раз и формирует а н т е р и д и а л ь н у ю к л е т к у и к л е т к у т р у б к и (сифоногенную). Клетка трубки дальше не делится, а дает начало пыльцевой трубке. Антеридиальная клетка делится на две: с п е р м а - г е н н у ю к л е т к у (дает два спермия) и с т е р и л ь н у ю (клетка ножка антеридия, стенка антеридия, дислокатор, сестринская клетка). Стерильная клетка перед оплодотворением набухает и способствует разрыву как ее самой, так и спермагенной клетки, что способствует выходу двух спермиев из их спермагенной клетки. Деление спермагенной клетки обычно происходит перед оплодотворением. Она переходит в пыльцевую трубку, сопровождаемая клеткой-ножкой, и, делясь дает начало двум спермиям.

Женская шишка - констробилы, как правило, одиночные. На оси спирально располагаются маленькие кроющие чешуи, в пазухах которых свободно, не срастаясь с ними, сидят крупные семенные чешуи - мегастробилы. На верхней стороне семенной чешуи находятся два семязачатка с одним свободным интегументом. У всех видов семенные чешуи имеют кожистую или деревянистую консистенцию. Семязачатки бывают прямыми, обращенными и промежуточного типа. Семязачаток состоит из нуцеллуса, интегумента и расположен на короткой семяножке.

Развитие семязачатка у хвойных протекает по одному типу.Семязачатки возникают в виде небольшого бугорка (нуцеллус), из основания которого образуется кольцеобразный валик (будущий интегумент). В начале развития семязачатка ткань нуцеллуса состоит из одинаковых клеток, затем в более глубоких слоях нуцеллуса выделяется более крупная археспориальная клетка, являющаяся единственной материнской клеткой мегаспор. Она делится редукционно с образованием четырех клеток мегаспоры, расположенных цепочкой друг над другом. Затем обычно нижняя мегаспора сильно увеличивается в размерах, заполняется питательными веществами и также делится. Остальные три мегаспоры оттесняются кверху и вскоре разрушаются.

Мегаспора прорастает в женский заросток (гаметофит) внутри мегаспорангия (нуцеллуса).У голосеменных он получил название первичный эндосперм.

На заростке, в верхней его части, образуются архегонии, большей частью их два. Архегоний хвойных сильно редуцирован. Он состоит из брюшка с яйцеклеткой, шейки с брюшной канальцевой клеткой и шейковых канальцевых клеток.

Попавшие на семязачаток микроспоры (пяльцевые зерна) через микропиле проникают на вершину нуцеллуса. Этому способствует выделяемая микропиле так называемая "опылительная жидкость", выступающая на ее верхушке в виде капли ("опылительной капли"). Пыльцевые зерна легко смачиваются опылительной жидкостью и быстро погружаются в нее и как бы засасываются внутрь и достигают верхушки мегаспорангия (нуцеллуса).

Развитие мужского заростка продолжается на верзхушке нуцеллуса. Экзина лопается, а содержимое микроспоры, окруженнойе интиной, вытягивается в пыльцевую трубку. Она растет через ткань нуцеллуса, достигает архегония, разрушает его шейку и входит в соприкосновение с яйцеклеткой. Затем пыльцевая трубка лопается на переднем конце и содержимое изливается в протоплазму яйцеклетки. Обычно у хвойных в зрелой пыльцевой трубке имеется два спермия, ядро клетки-ножки и вегетативное ядро. По мере продвижения спермиев к ядру яйцеклетки один из них сливается с ядром яйцеклетки, а второй отмирает. После оплодотворения зигота начинает делиться. Из оплодотворенной яйцеклетки формируется четыре этажа по четыре клетки в каждом. Это предзародыш (проэмбрио). Далее из нижнего этажа клеток формируется зародыш. Клетки второго этажа вытягиваются и образуют подвесок. Клетки третьего этажа остаются без изменений, а клетки четвертого этажа - камеры способствуют передаче питательных веществ из эндосперма к зародышу. Затем клетки подвеска сильно удлиняются, продвигают формирующийся зародыш во все новые слои эндосперма и выделяют при этом энзимы, растворяющие содержимое клеток эндосперма.

Зрелый зародыш состоит из зачаточного корешка, стебелька (подсемядольное колено), семядолей и почечки. Число семядолей у сосновых обычно 3-15. Зародыш окружен эндоспермом, который затем используется при прорастании семени.

По мере превращения семязачатка в семя происходит изменение всех его яастей. Интегумент образует твердый (чаще) покров семени. Из остатков нуцеллуса образуется тонкая пленка, окружающая эндосперм. Семязачаток плотно прирастает к семенной чешуе и превращается в семя-крылатку.

П о р я д о к араукариевые (Araucariales) представлен с е м е й с т в о м Araucariaceae. Известен из триаса. Семейство включает два р о д а: араукария (Araucaria) и агатис (Agatis); в каждом из них примерно до 20 видов. Это огромные деревья высотой до 60 м, в диаметре до 1 м. Ценятся своей древесиной, многие декоративные и выращиваются в СНГ - на Черноморском побережье Крыма и Кавказа. Распространены в Южной Америке, Австралии и в Полинезии.

П о р я д о к сосновые (Pinales) включает самое большое из всех хвойных семейство сосновые (Pinaceae) - до 250 видов и 10 родов. Это самое важное по распространению в природе и значению для человека семейство хвойных. Сосновые характерны для северного полушария, где образуют как чистые - из сосны, ели, лиственницы, и др. леса на огромной площади, так и смешанные с другими породами. Только некоторые виды сосны переходят через экватор в южное полушарие.

Древесина сосновых - с четкими годичными кольцами, трахеиды - с окаймленными порами на радиальных стенках. Листья в виде хвои, у некоторых зимой опадают (например у Larix, Pseudolarix). Шишки однополые, растения однодомные. Мужские шишки желтые или красные. На нижней стороне микроспорофиллов по два микроспорангия (пыльцевые мешки). Пыльца чаще с воздушными мешками. Женские шишки имеют ось, на которой в пазухах кроющих чешуек находятся семенные чешуи. Кроющие чешуи могут быть больше или меньше семенных. На верхней стороне семенной чешуи находится два обращенных семязачатка. Семена чаще с кожистым или перепончатым крылом, разносятся ветром, но бывают и без крыла - ареховидные (например, у сосны сибирской).

Происходят сосновые, вероятно, от вымерших хвойных (Lebachiaceae и Voltziaceae). Ископаемые остатки известны из верхнеюрского периода (130 млн. лет назад).

В природе и народном хозяйстве значение сосновых велико. В нашей стране они дают основную массу древесины, которая используется как строительный материал, идет на топливо, для изготовления бумаги, мебели, музыкальных инструментов. Из нее добывают дубильные вещества (из коры), смолу, канифоль, скипидар, деготь, терпентин. Семена некоторых сосен съедобные. Хвоя содержит витамин С.

Назовем важнейшие роды и виды семейства сосновых.

Р о д сосна (Pinus) включает около 100 видов, представлен сосной обыкновенной (Pinus sylvestris). На брахибластах у нее по 2 хвоинки.Имеет большой ареал - Южная (Пиренеи, Балканы), вся Средняя и Северная Европа, Северная Азия (от Урала до Дальнего Востока включительно). Повсеместно встречается в Республике Беларусь. Другой важный вид в СНГ - сосна сибирская, которую часто называют кедром сибирским (Pinus sibirica), с 5-ю хвоинками в пучке на брахибластах, имеет семена без крыла - кедровые орехи. Распространена от Урала до Восточной Сибири.