Систематика растений

Моховидные представляют собой слепую ветвь развития растений. Они насчитывают от 22000 до 27000 видов. Отдел подразделяют на три класса: антоцеротовые (Anthocerotopsida), печоночники (Marchantiopsida), листостебельные мхи (Bryopsida).

КЛАСС АНТОЦЕРОТОВЫЕ (ANTHOCEROTOPSIDA)

Свое название получили от греческих слов anthos - цветок, keros - рог. Спорогоны имеют вытянутую изогнутую в виде рога форму. Класс объединяет около 300 видов, 6 родов и два семейства. Это т а л л о м н ы е р а с т е н и я в виде розеткоподобной пластинки.

Чертами примитивной организации антоцеротовых являются пластинчатые хлоропласты с пиреноидами, как у водорослей.

Спорофит у антоцеротовых развит хорошо, имеет вид длинной коробочки, стопы и меристематического слоя между ними.

Встречаются антоцеротовые в умеренных областях обоих полушарий и в тропиках. В странах СНГ растет 2 вида: Anthoceros punctatum и Phaeoceros laevis.

КЛАСС ПЕЧЁНОЧНИКИ, ИЛИ ПЕЧЕНОЧНЫЕ МХИ

(MARCHANTIOPSIDA, HEPATICOPSIDA)

Растения этого класса довольно разнообразны, являются талломными. У одних печеночников гаметофит имеет вид с л о е в и щ а - пластинки (сферокарповые, маршанциевые, большнство метцгериевых); у других вегетативное тело представлено листостебельным побегом (гапломитриевые, юнгерманиевые и некоторые метцгериевые). Ризоиды одноклеточные.

Спорогон в виде коробочки на короткой ножке, хлорофилла не имеет. Со споры вырастает п р о т о н е м а (предросток) в виде небольшой пластинки, которая затем развивается во взрослый гаметофит.

Класс включает около 8500 видов (280 родов) и подразделяется на два п о д к л а с с а: маршанциевые (Marchantiidae) и юнгерманиевые (Jungermaniidae).

Подкласс маршанциевых подразделяется на три п о р я д к а : маршанциевые (Marchantiales), сферокарповые (Sphaerocarpales) и моноклиевые (Monocleales)

Порядок маршанциевые (Marchantiales)

Гаметофит этого порядка представлен талломом лентовидной формы, имеет дорзовентральное строение с внутренней дифференциацией и ризоидами двух видов. Спорофит в виде коробочки на короткой ножке, расширенная часть которой получила название г а у с т о р и и или присоски. В коробочке имеются споры и э л а т е р ы (пружинки).

Порядок объединяет 33 рода и 400 видов. Род маршанция насчитывает 65 видов. Наиболее известным представителем является маршанция обыкновенная (Marchantia polymorpha).

Она встречается на влажной почве в лесах на месте кострищ, по болотам, откосам осушительных канав и в других местах. Вид почти космополитный.

Маршанция представляет собой лентовидный, дихотомически разветвленный, стелящийся по земле таллом 5-20 см длинны и 1-2 см ширины. Верхушка таллома выемчатая с точкой роста. Верхняя сторона таллома темно-зеленая со средней ложбинкой. Нижняя сторона таллома буровато-красная. Вдоль средней части таллома отходят многочисленные одноклеточные ризоиды. Здесь же хорошо заметны (в лупу) особые выросты таллома, чешуйки - а м ф и г а с т р и и - нижние однослойные брюшные чешуйки, которые тянутся в два ряда вдоль средней части, а также и вдоль краев таллома.

Задание:

1) Marchantia polymorpha:

- зарисовать общий вид гаметофитов, отметив на рисунке дихотомическое ветвление талломов, выводковые корзиночки с таллидиями, антеридиофоры, архегониофоры, ризоиды и брюшные чешуйки;

- зарисовать поперечный срез слоевища, отметив на рисунке верхнюю эпидерму, устьица, полости с клетками-ассимиляторами, основную ткань, нижнюю эпидерму, брюшные чешуйки, ризоиды;

- зарисовать виды ризоидов, отметив простые и язычковые;

2) Radula complanata:

- зарисовать общий вид гаметофита, отметив стебель, два ряда двулопастных листьев;

- зарисовать срез побега, отметив антеридии и архегонии;

- зарисовать спорофит, отметив коробочку со спорами, ножку, гаусторию.

3) Anthoceros laevis:

- зарисовать общий вид гаметофита, отметив его слоевище, ризоиды, спорофит, развившийся на гаметофите;

- зарисовать спорофит, отметив стенки коробочки, колонку, гаусторию, таллом и ризоиды.

Лабораторная работа №2

Класс Листостебельные мхи (Briopsida). Порядок Сфагновые (Sphagnales).

Листостебельные мхи - самый крупный класс моховидных. Он включает 700 родов и 14500 видов. Они встречаются повсеместно - от полярных пустынь Арктики до льдов Антарктиды.

Гаметофит листостебельных мхов расчленен на стебель и листья. Стебель имеет радиальное строение, на нем тесной спиралью располагаются листья. На стебле формируются органы полового размножения - антеридии и архегонии.

Спорофит (спорогон) развивается из оплодотворенной яйцеклетки и состоит из коробочки, ножки и гаустории (стопы). В коробочке формируются только споры, элатеры отсутствуют. Со споры развивается протонема (предросток) в виде длинной разветвленной нити, реже она пластинчатая.

В коробочке большинства мхов есть п е р и с т о м (аппарат для регуляции рассеивания спор; его нет у сфагновых и андреевых мхов).

Класс подразделяют на три п о д к л а с с а : сфагновые (Sphagnidae), андреевые (Andreaeidae), бриевые (Bryidae).

Подкласс сфагновые, или торфяные, мхи (Sphagnidae)

Подкласс включает один порядок, одно семейство, один род и свыше 350 видов.

Распространены сфагновые мхи в умеренных и холодных областях на равнинах северного полушария. Растут на болотах и в заболоченных лесах, образуют сплошные покровы. В горах тропиков не образуют больших зарослей.

Произрастает сфагнум плотными дернинами. Отдельный стебель сфагнума имеет ветви трех видов: верхушечные веточки образуют компактную головку, средние - горизонтально отклонены и нижние - свисают вдоль стебля.

Анатомическое строение растения довольно простое. Стебель в центре имеет с е р д ц е в и н у из паренхимных клеток, а за ней идет д р е в е с и н н ы й ц и л и н д р, окружающий сердцевину, из клеток, окрашенных в бурый цвет (придает стеблю прочность). Снаружи стебель покрыт э п и д е р м и с о м (гиалодермисом) из мертвых пустых клеток.

Водоносные клетки занимают 70% поверхности листа. Поэтому цвет сфагнового мха беловатый (белые мхи). Особое анатомическое строение листьев способствует быстрому всасыванию и проведению воды. Сфагновый мох способен всасывать воды в 37,5 раза больше своего веса. Высокая гигроскопичность способствует быстрому заболачиванию тех мест, где сфагнум поселяется. Они хорошие торфообразователи. Поэтому сфагновые мхи называют торфяными мхами.

Взрослые растения сфагнума лишены ризоидов. Дернина сфагнума ежегодно отмирает в нижней части и продолжает свой рост вверх.

В условиях обводненности и недостатка кислорода отмершие части сфагнума не разлагаются до конца и образуют торф. При этом образуются органические кислоты, которые еще больше угнетают бактериальный процесс разложения торфа.

В зависимости от климата и гидрологических условий скорость образования торфа колеблется от 0,22 до 2 мм в год.

На территории Беларуси очень редко встречаются и внесены в Красную книгу сфагнум Линдберга (Sphagnum lindbergii) и сфагнум мягкий Sph. molle).

Задание:

1. Sphagnum

- зарисовать общий вид гаметофита, отметив стебель, боковые веточки, листья, спорофиты на верхней части стебля;

- зарисовать поперечный вид стебля, отметив гиалодерму, механическую ткань и сердцевину;

- зарисовать анатомическое строение листа, отметив гиалиновые клетки с порами и утолщениями на оболочке и ассимилирующие клетки;

- зарисовать продольный срез спорофита, отметив ложную ножку, гаусторию, шейку, коробочку, остатки архегония;

- зарисовать молодую протонему, отметив ризоиды.

Лабораторная работа №3

Класс Листостебельные мхи (Bryopsida). Порядок зеленые мхи (Bryales).

В подкласс зеленых мхов входит п о р я д о к Bryales, 85 семейств, около 700 родов и 14000 видов. Широко распространены на Земле. Имеют огромное значение в умеренных и холодных областях обоих полушарий. Несколько меньшее значение их в тропиках, где встречаются главным образом в горах.

Зеленые мхи принимают участие в образовании растительного покрова. На болотах они образуют сплошной покров и являются важными торфообразователями на низинных и переходных болотах. В хвойных лесах, на лугах, в горах, тундре покрывают почву на большом протяжении.

Зеленые мхи характеризуются хорошо развитой нитевидной, разветвленной протонемой. В коробочке спорогона имеется п е р и с т о м (специальный аппарат для равномерного и постепенного рассеивания спор).

Один из представителей зеленых мхов - кукушкин лен обыкновенный (Polytrichum commune).

Распространен в хвойных лесах, на окраинах болот. Он имеет простой, неветвистый, прямостоячий стебель длиной 30-40 см. Стебель густо покрыт линейно-шиловидными листьями. В нижней части стебля листья более мелкие, бурые. Ниже стебель становится бурым. В почве от него отходят многочисленные ржаво-бурые ризоиды.

Стебель имеет сложное анатомическое строение. В середине стебля проходит концентрический проводящий пучок - зачаточная стель. В центре пучка находится к с и л е м а из мертвых удлиненных клеток. Функционально соответствуют трахеидам более организованным высшим растениям. За ксилемой в 1-2 слоя расположено "к р а х м а л ь н о е в л а г а л и щ е". Клетки его заполнены крахмальными зернами. За крахмальным влагалищем расположено кольцо ф л о э м ы. Пучок окружает к о р а. В ней видны л и с т о в ы е с л е д ы - ответвления от центральной стелы, идущие в листья. Снаружи стебель покрыт э п и д е р м и с о м.

Листья кукушкина льна имеют сложное строение. С нижней стороны они покрыты эпидермой из толстостенных клеток. Над эпидермой располагаются сильно утолщенные клетки механической ткани, а над ними -тонкостенная паренхима. От нее перпендикулярно вверх отходят однослойные пластинки, которые тянутся продольными рядами вдоль всего листа. Клетки этих пластинок содержат большое количество хлоропластов, их называют а с с и м и л я т о р а м и. Расстояние между ассимиляторами микроскопическое. По принципу капиллярности вода из окружающей среды быстро заполняет эти пространства и прочно удерживается ассимиляторами. Таким образом, ассимиляторы играют еще и роль водоснабжения. При подсыхании происходит заворачивание листа на верхнюю сторону, лист превращается в трубочку, в полости которой располагаются ассимиляторы и находящаяся между ними влага не испаряется. По такому принципу построены листья у ряда других видов. В центре всех листьев зеленых мхов проходит жилка.Кукушкин лен - растение двудомное. На верхушке стеблей одних растений образуются а н т е р и д и и, на других - а р х е г о н и и. Они собраны группами и окружены верхушечными листьями.

В е г е т а т и в н о е р а з м н о ж е н и е осуществляется участками протонемы, образованием вторичной протонемы, выводковыми почками на листьях и стеблях.

По форме роста зеленые мхи делят на верхоплодные и бокоплодные мхи. У верхоплодных (Acrocarpi) архегонии, а затем спорогоны развиваются на верхушке главного стебля. У бокоплодных (Pleurocarpi) архегонии и спорогоны развиваются на верхушке боковых ветвей.

Задание:

1) Polytrichum commune

- зарисовать мужской и женский гаметофиты, отметив стебель, листья, ризоиды и спорофит;

- зарисовать строение стебля, отметив эпидерму, листовые следы, кору, флоэму и ксилему;

- зарисовать поперечный срез листа, отметив ассимиляционные пластиночки, клетки верхней и нижней эпидермы;

- зарисовать поперечный срез листа;

- зарисовать общий вид коробочки со спорами;

- зарисовать перистом.

Лабораторная работа №4

Отдел Риниевидные (Rhyniophyta). Отдел Псилотовидные (Psilotopsida).

В 1937 г. в в е р х н е с и л у р и й с к и х песчаниках Уэльса Ланг открыл новый род - к у к с о н и я (Cooksonia). Позднее куксония была найдена также в верхнесилурийских отложениях Чехии, Словакии, стран СНГ, США. Она жила 415 млн. лет назад.

Риния, хорнеофитон, куксония, псилофит и др. составляют наиболее древний и самый примитивный отдел высших растений, геологическая история которого начинается с с и л у р и й с к о г о п е р и о д а и заканчивается в п о з д н е м д е в о н е (440-340 млн. лет назад). Его называют - риниофиты (Rhyniophyta).

Это наиболее просто устроенные высшие растения. У них был корневищеобразный орган р и з о м о и д (от греч. rhiza - корень), от которого вверх отходили стебли, а вниз - многочисленные р и з о и д ы. Стебель дихотомически ветвился. Самые крупные представители достигали 50 см высотой и около 5 мм в диаметре. Ветви со спорангиями получили название т е л о м о в (от греч. telos - конец), а участки между разветвлениями - м е с о м а м и (от греч. mesos - средний). Листья и корни у них отсутствовали. Анатомическое строение их очень примитивное. Проводящая система была слабо развита и представляла протостелу. Наличие покровных тканей и у с т ь и ц свидетельствует о том, что это были сухопутные растения. В ископаемом состоянии гаметофит риниофитов точно не установлен.

Классификация отдела риниофитов проста. Выделяют к л а с с Rhyniopsida, порядки Rhyniales и Psilophytales с соответствующими семействами. С родом псилофит сближают род тримерофит.

Риниофиты считают исходной предковой группой, от которой произошли моховидные, плауновидные, хвощевидные, псилотовидные, и папоротниковидные и праголосеменные. Они дали начало макрофилльной и микрофильной линиям эволюции высших растений.

Задание:

1) Rhynia.

- зарисовать растение, отметив теломы, месомы, ризомоид;

-зарисовать поперечный разрез телома, отметив стелу с ксилемой и флоэму, рыхлую ткань коры, эпидерму с устьицами;

2) Psilotum nudum.

- зарисовать дихотомически ветвящийся стебель, вильчатые спорофиллы и синангии из трех сросшихся спорангиев.

Лабораторная работа №5

Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta). Класс Плауновые(Lycopsida).

Отдел Lycopodiophyta

В жизненном цикле преобладает спорофит, имеющий дихотомически ветвящийся стебель с листьями. Спорангии всегда одиночные, сидят в пазухах спорофиллоидов, нередко собранных в спороносный колосок. Гаметофиты от хорошо развитых до микроскопически малых, сперматозоиды двужгутиковые и многожгутиковые.

Класс Lycopsida

В основном это были крупные древовидные растения. Сейчас на Земле существуют лишь мелкие травянистые или кустарничковидные формы.

Стебель спорофита более или менее сильно дихотомически ветвится и несет мелкие листья, называемые филлоидами. От стеблей отходят придаточные дихотомически ветвящиеся корни. Спорангии чаще всего располагаются на спорофиллоидах, собранных в спороносные колоски, или стробилы. Относящиеся к этому классу растения являются равноспоровыми. Из спор развивается сравнительно крупный, длинной 4-5 мм, гаметофит. Гаметофиты у одних видов имеют полуназемное прорастание, у других всегда подземные. Гаметофиты равноспоровых всегда обоеполы и входят в симбиоз с грибами. Оплодотворение у плауновых происходит только при наличии влаги.

Порядок Lycopodiales - плауновые

Семейство Lycopodiaceae - плауновые

Род Lycopodium

Представитель Lycopodium clavatum - плаун булавовидный

Lycopodium clavatum - растение хвойных и смешанных лесов и опушек. Стебель тонкий, слабый, стелется по земле. От стебля отходят дихотомически ветвящиеся корни. Боковые ветви, тоже дихотомически ветвящиеся, приподнимаются вверх, и некоторые из них утончаются и заканчиваются спороносными колосками. Листья узкие, жесткие, шиловидные, несут одну маленькую жилку и на зиму остаются зелеными. На оси спороносных колосков в мутовках по 4 располагаются более широкие, чем вегетирующие филлоиды, светлые и тонкие спорофиллоиды, на внутренней стороне каждого из них лежит спорангий со спорами.

Стебель снаружи покрыт слоем эпидермы, под которым лежит слой коры. Среднюю часть стебля занимает центральный цилиндр. Сердцевины он не имеет. Такой тип строения носит название плектостелы.

Задание:

1) Зарисовать общий вид плауна булавовидного, отметив дихотомическое ветвление стебля, спороносные колоски, филлоиды, придаточные корни;

2) Зарисовать спороносный колосок, спорофиллоид со спорангием, споры;

3) Зарисовать гаметофит с антеридиями и архегониями, прорастающий на гаметофите спорофит.

Лабораторная работа №6

Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta). Класс Полушниковые, или Шильниковые (Isoetopsida).

Класс Полушниковые (Isoetopsida)

К полушниковым относятся разноспоровые многолетние травянистые растения. Класс включает порядки селагинелловые (Selaginellales) и полушниковые (Isoetales).

Порядок селагинелловые Selaginellales

Семейство селагинелловые Selaginellaceae

Род селагинелла Selaginella

Представитель селагинелла селагинелловидная S. selaginoides

Селагинелла селагинелловидная встречается в умеренных областях. Это многолетнее растение с дихотомически ветвящимся стеблем. Побеги несут четырехрядно расположенные листья: 2 ряда более мелких спинных и 2 ряда более крупных брюшных листьев. От стебля отходят кореносцы (ризофоры), от них - придаточные, также дихотомически разветвленные корни.

Стебель покрыт однослойной эпидермой. Дале следует кора, наружный слой которой приобретает механический характер, и, наконец, проводящий пучок (стела), расположенный в подвешенном состоянии при помощи однорядных зеленых клеток трабекулярных нитей. Листья имеют среднюю жилку. Снаружи лист одет эпидермисом. В клетках листа один - два пластинчатых хроматофора, как у водорослей; устьица на нижней стороне листа. У основания листа - группа рыхлых клеток, к которой подходит из стебля трабекулярная ткань, через которую происходит поступление воздуха внутрь стебля.

Селагинелла - разноспоровое растение. У нее формируются микро- и мегаспорангии. В микроспорангиях развиваются микроспоры в большом количестве. В мегаспорангиях образуются четыре крупные мегаспоры.

Спорангии расположены в пазухе спорофиллов и собраны в колоски. При этом микроспорангии располагаются в верхней части, а мегаспорангии в нижней части одного и того же колоска или же занимают другой ряд.

При прорастании микроспоры на земле или внутри микроспорангия образуется сильно редуцированный мужской заросток. Он не покидает оболочки споры.

Мегаспора при прорастании образует женский заросток. Чаще всего этот процесс происходит на земле.

Оплодотворение происходит во время дождя. Оплодотворенная яйцеклетка делится. Верхняя клетка образует подвесок. Из нижней формируется зародыш из стебелька, листочков, ножки и ризофора. При помощи ножки зародыш всасывает питательные вещества из заростка. Впоследствии зародыш переходит к самостоятельной жизни и дает взрослое растение селагинеллы.

Семейство полушниковые в Беларуси представлено одним родом и одним видом - полушник озерный, включенным в Красную книгу нашей страны.

Задание:

1) Зарисовать внешний вид селагинеллы, микро- и мегаспорангии, заростки и зародыш.

2) Зарисовать цикл развития селагинеллы.

Лабораторная работа №7

Отдел Хвощевидные (EQUISETOPHYTA). КЛАСС ХВОЩОВЫЕ (EQUISETOPSIDA)

Класс хвощовые содержит п о р я д о к хвощовые (Equisetales), с е - м е й с т в а каламитовые (Calamitaceae) и хвощовые (Equisetaceae).

Вымершие представители объединены в семейство каламитовые. Виды этого семейства были широко распространены в карбоне и тогда вместе с лепидодендронами, сигилляриями, папоротниками и кордаитами образовывали леса, которые дали залежи каменного угля.

Семейство хвощовых включает один род хвощ (Equisetum) и 25 видов. В Республике Беларусь растет 8 видов хвоща. Они встречаются на болотах (E. palustre, E. fluviatile), в лесах (E. sylvaticum), в кустарниках (E. hyemale), на лугах, на полях (E. pratense, E. arvense) и др.

Современные хвощи - небольшие травянистые растения 80-100 см высотой, 2-5 мм толщиной. Тропический южноамериканский E. giganteum достигает 10-12 м длины и является лианой.

Хвощ состоит из горизонтально расположенного в почве корневища, от узлов которого отходят тонкие корни и вверх поднимаются надземные побеги.

Стебель хвоща членистый, ребристый, состоит из узлов и междоузлий. Междоузлия полые в середине, узлы заполнены паренхиматической тканью.

Листья хвощей чешуевидные, бурые, коричневые, лишены хлорофилла, срослись в нижней части в трубчатое влагалище, прикрепленное к узлу. Вследствие редукции листьев функцию ассимиляции выполняют зеленые побеги и стебель. Ветви расположены мутовками, пробивая влагалище сросшихся листьев.

Спороносные колоски у хвощей возникают по одному на верхушке главного побега, иногда и боковых ветвей. У большинства видов спороносный побег зеленый. Надземные побеги у одних видов могут совмещать две функции - спороносную и вегетативную. Так, у хвоща болотного (E. palustre) и приречного, или топеного (E. fluviatila), вегетативные и спороносные побеги возникают одновременно и не отличаются морфологически друг от друга. Только в середине лета на некоторых зеленых побегах формируются стробилы. У других видов наблюдается разделение функций побегов. Так, у хвоща лесного (E. silvaticum) и хвоща лугового (E. pratense) весной одновременно с вегетативными побегами развиваются неветвящиеся бесцветные или розоватые спороносные побеги. Но после спороношения они зеленеют, ветвятся и не отличаются от вегетативных побегов. У некоторых видов диморфия побегов проявляется очень четко.

У хвоща полевого побеги двух типов. Весной от корневища вырастают бурые, спороносные побеги, несущие один колосок. Колосок хвоща состоит из многочисленных спорангиофоров, собранных мутовками на его оси. Спорангиофоры состоят из ножки и щитковидного шестигранного диска. На нижней стороне диска, вокруг ножки, располагается 5-13 мешковидных спорангиев. В спорангиях образуется большое количество одинаковых спор (равноспоровость). Спора имеет три оболочки: эндоспорий, экзоспорий и внешний слой оболочки, который при созревании растрескивается с образованием вокруг споры двух гигроскопичных лент, получивших название г а п т е р, которые прикрепляются в центре к споре. В сухую погоду они, как пружинки, раскручиваются и способствуют разрыхлению спор. При этом гаптеры соседних спор цепляются друг за друга. В результате из спорангиев высыпаются рыхлые комочки спор, легко разносимые ветром. Заросток хвоща имеет вид зеленой пластинки, а в загущенных посевах или в воде - зеленую нить. Однослойная пластинка, разрастаясь, превращается в многослойную распростертую подушку с ризоидами на нижней стороне. На верхней стороне подушка разхвиваются вертикальные пластинчатые лопасти, на которых формируются половые органы. Размеры гаметофитов у разных видов варьируют от 1 мм до 2-3 см. В пределах вида мужские гаметофиты мельче женских.

Некоторые виды хвоща имеют физиологическую разноспоровость.

В лучших условиях увлажнения, освещения из спор развиваются более крупные заростки (женские), в худших - мелкие заростки (мужские).

Антеридии хвощей погружены в ткань заростка. В них развивается до 100 многожгутиковых сперматозоидов. Архегонии шейкой возвышаются над заростком. Оплодотворение происходит в сырую погоду. Зародыш подвеска не образует и состоит из стебелька, 2-3 листочков и корешка.

После выпадения спор из колосовидного стробика хвоща полевого спороносный побег отмирает. Из корневища вырастают новые - зеленые, сильно ветвистые летние побеги.

В Красную книгу Республики Беларусь внесены редкие реликтовые виды - хвощ большой (Equisetum telmateia) и хвощ пестрый (E. variegatum).

Задание:

1) Зарисовать внешний вид хвоща полевого, вегетативный побег, спороносный побег, листовые влагалища, споры, спорангий, ножку.

2) Зарисовать подземные органы хвоща.

3) Зарисовать жизненный цикл хвощей.

Лабораторная работа №8

ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ (POLYPODIOPHYTA). КЛАСС ОФИОГЛОССОПСИДЫ, ИЛИ УЖОВНИКИ (OPHIOGLOSSOPSIDA). КЛАСС МАРАТТИОПСИДЫ (MARATTIOPSIDA).

Папоротники взяли начало, возможно, от риниофитов через тримерофитов. По своей древности они уступают только риниофитам и плауновидным и имеют примерно одинаковый геологический возраст с хвощевидными. Это большая группа высших растений. В настоящее время папоротников насчитывается 300 родов и около 12000 видов. Это равноспоровые и разноспоровые макрофилльные сосудистые ратсения.

Отдел включает 7 к л а с с о в: аневрофитопсиды (Aneurophytopsida), археоптеридопсиды (Archaeopteridopsida), кладоксилопсиды (Cladoxylopsida), зигоптеридопсиды (Zygopteridopsida), офиоглоссопсиды (Ophioglossopsida), мараттиопсиды (Marattiopsida), папоротники (Polypodiopsida). Первые четыре класса папоротников - вымершие растения.

КЛАСС ОФИОГЛОССОПСИДЫ, ИЛИ УЖОВНИКИ (OPHIOGLOSSOPSIDA)

Этот класс включает монотипный п о р я д о к ужовниковые (Ophioglossales) и с е м е й с т в о ужовниковые (Ophioglossaceae). Это небольшие травянистые растения. Они имеют стебель (корневище), скрытый в земле. От него вверх отходят надземные листья, разделенные на две части: спороносную и зеленую бесплодную, расположенные на общем черешке. Вниз от корневища отходит несколько довольно толстых корней.

Семейство ужовниковые включает 3 р о д а. В Ремпублике Белаурсь семейство ужовниковые представлено 2 родами и 7 видами.У нас в северных и средних районах по мшистым луговинам встречается ужовник обыкновенный (Ophioglossum vulgatum) (рис. 30). Бесплодная часть листа в виде овальной цельной пластинки. Спороносная часть листа стеблевидная. На ее оси в д в а р я д а расположены с п о р а н г и и. Спорангии каждого ряда срослись между собой, образовав с и н а н г и и. Спорангии имеют многослойную стенку. В них развиваются многочисленные с п о р ы. Спорангий вскрывается продольной трещиной.

КЛАСС МАРАТТИОПСИДЫ

(MARATTIOPSIDA)

Древняя, некогда процветавшая группа ныне представляет собой угасающую боковую ветвь эволюции. Мараттиевые были широко распространены на всех континентах в каменноугольном и пермском периодах (350-230 млн. лет назад). По внешнему виду и анатомическому строению они мало отличались от современных мараттиевых. Палеазойские и мезазойские виды были представлены как травянистыми, так и древовидными формами. Древовидные формы достигали 10 м высоты и до 1 м в диаметре. На вершине стволов располагалась крона 4-5 перисторассеченных листьев длиной 2-2,5 м. Листья были вегетативные и спороносные со свободными спорангиями и синангиями спорангиев. Спорангии были однослойные и дву-многослойные. У некоторых представителей намечалась разноспоровость.

Современные мараттиевые насчитывают 7 родов многолетних растений, приуроченных к влажным тропическим лесам. Они имеют клубневидные стебли высотой до 2-4 м и огромные, до 4-5 м, рассеченные листья на длинных прочных черешках. У основании листьев имеются крупные мясистые парные органы, похожие на прилистники. Они запасают большое количество крахмала и остаются на побегах после опадания листа. На прилистниках возникают придаточные почки, из которых могут развиваться новые растения. Среди современных мараттиевых, кроме клубневидных, имеются также стелющиеся и прямостоячие побеги. На нижней стороне зеленых листьев располагаются спорангии, объединенные в сорусы, чаще в синангии различной формы. Индузия нет. Его функцию выполняют волоски или чешуи. Спорангии имеют многослойную стенку с устьицами. Кольцо отсутствует. Из споры при прорастании образуется пластинчатый многолетний гаметофит размером 1-3 см.

Наиболее многочисленны по количеству видов и широко распространены ангиоптерис (Angiopteris) и мараттия (Marattia). Род ангиоптерис объединяет более 100 видов, род мараттия - 60 видов. Другие роды - архангиолптерис (Archangiopteris), макроглоссум (Macroglossum), христензения (Chrёstensenia), данея (Danaea) имеют меньшее распространение.

Задание:

1) Зарисовать общий вид растений, отметив основные вегетативные и генеративные органы.

2) Отметить спороносящую и ветерирующую часть листа, спорангии.

Лабораторная работа №9

ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ (POLYPODIOPHYTA). КЛАСС ПОЛИПОДИОПСИДЫ (POLYPODIOPSIDA)

Класс полиподиопсиды включает 4 п о д к л а с с а: осмундовые (Osmundiidae), полиподиевые (Polypodiidae), марсилиевые (Marsileidae), сальвиниевые (Salviniidae).

Подкласс осмундовые (Osmundiidae)

Подкласс представлен одним порядком осмундовые (Osmundiales), одним семейством (Osmundiaceae) и тремя родами. Растения этого семейства характеризуются наличием переходных форм от древовидных к типичным травянистым растениям.

Во флоре Республики Беларусь осмундовые представлены одним видом. Чистоуст величавый, или королевский папоротник (Osmunda regalis) - многолетнее, довольно высокое (80-150 см), с мощным укороченным корневищем растение. Растет в сырых сосняках и прибрежных черноольшанниках. Очень редкое. Известен из Брестского района. Охраняемое. Включен в Красную книгу Беларуси.

Подкласс полиподииды (Polypodiidae)

Полиподииды - наиболее богатый по количеству родов и видов подкласс. Он включает п о р я д о к полиподиевые (Polypodiales), около 50 родов и примерно 1500 видов. В Беларуси порядок Polypodiales представлен 10-ю семействами, 14-ю родами и 25-ю видами (Определитель высших растений Беларуси, 1999).

Несмотря на большое разнообразие представителей, они имеют общий план строения и цикл развития. Представителем является папоротник мужской, или щитовник мужской (Dryopteris filix-mas). Встречается в сыроватых лиственных лесах, по тенистым местам.

Стебель (корневище) скрыт под землей, над поверхностью возвышается лишь верхняя часть. Корневище толстое, черно-бурого цвета, на котором спирально расположены остатки черешков опавших листьев. Ближе к верхушке листья возвышаются над землей. Взрослые растения имеют 5-7 хорошо развитых листьев. Корневище заканчивается верхушечной почкой. Лист у папоротников называется вайя.

Листья щитовника крупные, д в а ж д ы п е р и с т о р а с с е ч е н н ы е, длинночерешковые. Молодые листья свернуты улиткообразно, растут верхушкой (как стебли) и развертываются от основания к верхушке, в противоположность семенным растениям. Листья развиваются очень медленно. Над землей появляются лишь на третий год после заложения их на верхушке корневища.

Стебель снаружи покрыт эпидермисом. Далее расположена кора, которая разделяется на внутреннюю и наружную. В тканях стебля проходят многочисленные проводящие пучки. Тип стелы - д и к т и о с т е л а. Далее идет флоэма, в центре пучка - ксилема.

Лист одет верхним и нижним эпидермисом. Корень содержит в центре один концентрический пучок. Корни несут многочисленные корневые волоски.

Спорангии щитовника собраны в группы - с о р у с ы, которые расположены на нижней стороне листа вдоль средней жилки листочков. Они окружены округло-сердцевидным покрывальцем (и н д у з и е м). Спорангии расположены на плаценте - массивном выросте нижней стороны листа. Выше от плаценты отходит и н д у з и й.

В спорангии споры образуются редукционным путем. Спора одета двумя оболочками: эндоспорием и экзоспорием бурого цвета. На земле спора прорастает и образует заросток - о к р у г л о-с е р д ц е в и д н о й ф о р м ы пластинку. Он зеленый. Заросток однослойный по краям и многослойный в середине. От нижней стороны заростка отходят многочисленные ризоиды. На нижней стороне зрелого заростка возникают антеридии и архегонии. В антеридиях формируются спирально закрученные многожгутиковые сперматозоиды. Архегонии обычного строения, брюшком погружены в ткань заростка. Оплодотворение происходит в дождливую погоду. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, живущий первоначально за счет заростка. Он имеет ножку, корешок, стебелек и первый лист. Зародыш переходит к самостоятельному питанию. Первые листья папоротника имеют дихотомическое жилкование.

У папоротников возможно и вегетативное размножение корневищами, выводковыми почками.

Задание:

1) Зарисовать щитовник мужской, отметив вегетативные и генеративные органы растения.

2) Зарисовать жизненный цикл развития щитовника мужского.

Лабораторная работа №10

Голосеменные растения. Отдел Цикадовидные. Отдел Гинкговидные.

ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ

(PINOPHYTA, ИЛИ GYMNOSPERMAE)

Голосеменные характеризуются тем, что это разноспоровые семенные растения. Семязачатки (мегаспорангии с окружающими их интегументами) у голосеменных на мегаспорофиллах расположены открыто, голо. Отсюда и название отдела.

Развитие семязачатка начинается с появления мегаспорангия (нуцеллуса) в виде бугорка, состоящего из мелких паренхимных клеток. Этот бугорок обрастает затем интегументом, появляющимся в виде кольцевого валика в основании нуцеллуса. Но интегумент не полностью обрастает нуцеллус, его края оставляют на верхушке нуцеллуса открытый узкий канал - микропиле (от греч. micros - малый и pyle-ворота), через который проникают внутрь микроспоры. Семязачаток прикреплен к плаценте посредством с е м я н о ж к и, или ф у н и к у л у с а (от лат. funiculus-тонкий канат, веревка). Нижний конец семязачатка называют х а л а з о й (от греч. chalaza-бугорок).

Семязачаток, в сущности, есть видоизмененный и сильно специализированный мегаспорангий. Семязачаток представляет собой мегаспорангий, в котором произошло разделение функций между центральным фертильным мегаспорангием и окружающим его кольцом мегаспорангиев, которые стерилизовались и превратились в защитный покров. Семязачаток с полным основанием рассматривается как очень крупное эволюционное новообразование.

В цикле развития голосеменных, как и у папоротниковидных, преобладает спорофит. Гаметофит сильно редуцирован. При этом женский гаметофит не покидает связи с материнским растением, развивается внутри с е м я з а ч а т к а, при прорастании мегаспоры в нуцеллусе.

Мужской гаметофит также претерпевает редукцию вплоть до потери вегетативных клеток у наиболее высокоорганизованных представителей.

Голосеменные - исключительно древесные растения (деревья, кустарники, лианы). Среди них нет трав. Это очень древняя группа высших растений. Ископаемые остатки известны из верхнего девона (350 млн. лет). В своем развитии они выводятся из простейших девонских папоротниковидных.

Отдел голосеменные включает шесть классов: семенные папоротники, или лигиноптеридопсиды (Lyginopteridopsida), саговниковые (Cycadopsida), беннеттитовые (Bennettitopsida), гинкговые (Ginkgoopsida), хвойные (Pinopsida), гнетовые, или оболочкосеменные (Gnetopsida, или Chlamydospermatopsida).

КЛАСС САГОВНИКОВЫЕ (CYCADOPSIDA)

Ныне живущая группа голосеменных растений. Геологическая история их началась еще до конца карбона (340 млн. лет назад), а временем расцвета был юрский и меловой периоды (195-67 млн. лет назад). Происхождение их, вероятно, от семенных папоротников. Листья их широкие и перистые, реже дважды перистые. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли имеют толстую сердцевину и относительно слаборазвитую и рыхлую вторичную древесину и толстую кору. Такой тип строения стебля называют маноксильным (от греч. manos - рыхлый, неплотный и xylos-древесина).

Спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачатки с пыльцевой камерой. Сперматозоиды с многочисленными жгутиками. Архегонии развиты.

В настоящее время представлен одним п о р я д к о м - Cycadales, одним с е м е й с т в о м - Cycadaceae, 9 р о д а м и и 100 в и д а м и в тропических и субтропических областях.

Р о д саговник (Cycas) насчитывает 16 видов. Распространен от Восточной Азии до Северо-Восточной Австралии и на о. Мадагаскар. Ныне живущие саговники являются остатками некогда широко распространенной группы растений. Ископаемые остатки саговников встречаются в отложениях триаса и юры. Тогда они были господствующими среди других наземных растений.

Современные саговники - деревья с колонновидным стеблем высотой от 6 до 20 м или клубневидным, невысоким, скрытым в земле. У Zamia polygama, произрастающей на Кубе, стебель очень маленький - 3 см высотой и 2 см в диаметре.

Листья стеблевого происхождения, м а к р о ф и л л и я, простоперистые, как у пальм, реже - дважды - триждыперистые до 2 м длины, жесткие, вечнозеленые, в молодом состоянии улиткообразно свернутые, как у папоротников.

Стебель маноксильного типа, имеет сердцевину с крахмалом, за ней идет узкое кольцо древесины, затем следуют камбий, тонкий слой ф л о э м ы и к о р а. В коре имеются слизевые ходы со слизью (сходство с мараттиевыми папоротниками).

Корень саговников длинный, разветвленный .

Для саговниковых характерным является ниличие боковых поверхностных корней, растущих вверх. У поверхности земли или над землей они обильно ветвятся, образуя коралловидные или клубневидные скопления, которые располагаются у основания ствола. В паренхиме этих корней поселяются азотфиксирующие бактерии, сине-зеленые водоросли и в межклетниках - гифы грибов. Боковые корни саговников вступают в множественный симбиоз с бактериями, водорослями и грибами.

Спорофиллы собраны в шишки. Саговники - двудомные растения. На вершине стебля мужского экземпляра располагаются мужские шишки длиной 50-70 см. На оси шишки расположены м и к р о с п о р о ф и л л ы. На нижней стороне микроспорофиллов расположены микросорусы из 2-4 микроспорангиев. Микроспорангий вскрывается продольной трещиной. В микроспорангиях развивается большое количество эллипсоидальных мелких спор. Микроспоры без воздушных мешков. Микроспоры прорастают. После первого деления микроспоры возникает одна маленькая клетка. Она соответствует вегетативной части мужского гаметофита. Поэтому ее называют п р о т а л л и а л ь н о й клеткой. Более крупная клетка получила название а н т е р и д и а л ь н о й и н и ц и а л и. Она делится еще раз и образует две специализированные клетки. Одна из них формирует антеридий и называется а н т е р и д и а л ь н о й. Вторая клетка развивает гаусторию, поэтому ее называют г а у с т о р и а л ь н о й. В таком состоянии они попадают на семязачаток (мегаспорангий), где идет дальнейшее развитие мужского заростка.

Мегаспорофиллы расположены в небольшом числе на верхушке стебля, чередуясь с вегетативными листьями. Перистые мегаспорофиллы сходны с вегетативными листьями, но меньше по размерам и окрашены в желтый или красный цвет. В нижней части мегаспорофилла, на его разветвлениях расположены семязачатки в числе 6 по 3 с каждой стороны мегаспорофилла. Семязачатки крупные, до 5-6 см длины.

Развитие семязачатка идет следующим образом. На мегаспорофилле возникает н у ц е л л у с в виде небольшого бугорка из одинаковых клеток. По мере его роста от основания нуцеллуса вырастает и н т е г у м е н т. В верхней части нуцеллуса образуется п ы л ь ц е в а я к а м е р а в виде углубления. Она заполнена слизью, выступающей за пределы семязачатка. Интегумент окружает нуцеллус. Он мощный, из трех слоев: наружного и внутреннего мясистого и среднего каменистого. На верхушке интегумент вытянут в виде трубочки в м и к р о п и л е (пыльцевход).

В верхней части нуцеллуса выделяется одна крупная клетка - материнская клетка мегаспор. Она редукционно делится с образованием 4-х гаплоидных мегаспор. Они располагаются цепочкой друг над другом по вертикали. Три верхние мегаспоры отмирают, а нижняя прорастает, образуя женский заросток - первичный эндосперм. Заросток, таким образом, находится внутри мегаспорангия семязачатка. На женском заростке формируется 2 архегония. Архегоний состоит из крупной яйцеклетки, рано отмирающего ядра брюшной канальцевой клетки и двух шейковых канальцевых клеток. Параллельно этому происходит неравномерное разрастание периферических клеток заростка над архегониями. В результате этого в центре формируется внутренняя полость, называемая а р х е г о н и - а л ь н о й к а м е р о й. Постепенно дно пыльцевой камеры разрушается, и она сливается с архегониальной камерой. Микроспоры, прилипшие к капельке опылительной жидкости втягиваются в пыльцевую камеру нуцеллуса и прорастают. Экзина при этом лопается и через разрыв прорастает, растягивая интину, клетка гаустория. Она внедряется в стенку пыльцевой камеры и высасывает из ткани нуцеллуса питательные вещества. Генеративная клетка в это время делится на две, и одна из образовавшихся клеток-сперматогенная-начинает усиленно расти. В ней и формируются, не сразу, а спустя несколько месяцев, мужские гаметы-сперматозоиды. В большинстве случаев образуются два сперматозоида. Однако у некоторых видов образуется четыре, не менее 16 и до 22 сперматозоидов. Саиые крупные в растительном мире - 3-3,5 мм.

К этому времени внутри пылинки создается высокое тургорное давление, т.к. гаустория активно поглащает влагу из клеток нуцеллуса. Это приводит к разрыву оболочки микроспоры. Слизь с заключенными в ней сперматозоидами выбрасывается на дно архегониальной камеры. Канальцевые клетки архегония к этому времени ослизняются, что облегчает доступ сперматозоидов к яйцеклетке.

От опыления до оплодотворения иногда проходит 6-7 месяцев. Половой процесс не требует, в отличие от папоротников, свободной капельно-жидкой воды. Он автономен благодаря специализированной гаустории, обеспечивающей создание влажной среды самим растением.

У саговниковых сперматозоиды являются самыми крупными мужскими гаметами,известными науке. У замии флоридской их длина достигает 325 мкм, и они видны даже невооруженным глазом.

После оплодотворения зигота делится и формирует зародыш, образуя подвесок, зачаточный стебелек, первичный корень, две семядоли и конус нарастания. Семязачаток превращается в семя. Интегумент становится покровом семени, эндосперм - кладовой питательных веществ для молодого спорофита (зародыша). В благоприятных условиях семя прорастает и дает начало новому растению.

КЛАСС ГИНКГОВЫЕ (GINKGOOPSIDA)

Класс представлен в настоящее время одним в и д о м - Ginkgo biloba, но в мезозойскую эру, особенно в триасе и перед концом юрского периода (230-140 млн. лет назад) процветал. Геологическая история восходит к концу каменноульного периода (280 млн. лет назад). Происхождение, вероятно, общее с классом пинопсид, от семенных папоротников. Листья от дихотомически разветвленных до двулопастных или цельных; жилкование дихотомическое. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли пикноксильные (от греч. pyknos - плотный и xylos - древесина), т.е. кора и сердцевина относительно тонкие, а вторичная древесина относительно сильно развита и компактная. Очень редуцированные спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачаток с пыльцевой камерой. Сперматозоиды с многочисленными жгутиками.

Класс включает один порядок (Ginkgoales) с одним семейством (Ginkgoaceae). В естественном состоянии гинкго встречается в горах Восточного Китая, но с давних времен широко культивируется в районах с умеренным климатом.

Гинкго - "живое ископаемое". Слово "гинкго" с японского языка - серебряный абрикос. В мезозое гинкговые были широко распространены на земле (Евразия, Северная Америка, Южное полушарие). Угасание гинкговых началось с мелового периода (137 млн. лет назад).

Гинкго двулопастный -листопадное дерево до 40 м высотой и 4,5 м в обхвате. Имееет побеги двух типов - удлиненные и укороченные. На удлиненных побегах листья расположены рассеянно, на укороченных собраны пучками по 3-5. Листья черешковые, вееровидной формы, двулопастные. Жилкование листьев дихотомическое. Весной и летом листья светло-зеленые, осенью желтоватые, карминово-красные.

Анатомическое строение стебля гинкго сходно с хвойными: слаборазвитая сердцевина, вторичная древесина из трахеид с окаймленными порами на радиальных стенках и сердцевинными лучами, камбий, кора.

Гинкго - растение двудомное. Микростробилы имеют вид сережек. Сережки появляются на верхушке короткого побега. На оси сережки спирально расположены микроспорангиофоры. Каждый микроспорангиофор на нижней стороне несет обычно 2, реже 3-7 микроспорангиев. Микроспоры без воздушных мешков. Микроспора прорастает в заросток еще внутри микроспорангия. При этом образуются две проталлиальные, антеридиальная и гаусториальная клетки. Развитие гаустории, процесс оплодотворения, формирование зародыша и семени в целом также похожи на саговниковые. Семена прорастают без видимого периода покоя, что относится к числу примитивных признаков. Семена гинкго используются в медецине и употребляются в пищу. Как декоративное, гинкго используется для озеленения южных городов.