Систематика растений
Разработка естественной классификации высших растений на основе выделения таксономических единиц. Происхождение и методы систематики растений: сравнительно-морфологический, географический, экологический, анатомический, цитологический и биохимический.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | курс лекций |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 09.04.2012 |
| Размер файла | 321,3 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Из других видов известны кедр европейский (Pinus cembra), который растет в горах Европы. В Забайкалье, на Дальнем Востоке, на Японских островах распространен кедровый стланик (P. pumila). В Крыму растет сосна крымская (P. pallasiana). На Черноморском побережье Кавказа встречается реликтовая эндемичная пицундская сосна (P. pithyusa). В Крыму, Закавказье выращивают пинию (P. pinia). В Северной Америке растут веймутова сосна (P. strobus) и банксова сосна (P. banksiana), их выращивают и в нашей Беларуси.
Р о д лиственница (Larix) насчитывает около 20 видов, распространен в горах Европы, Северной Азии и Северной Америке. Это дерево до 30-40 м высотой, имеет удлиненные и укороченные побеги. Листья (хвоя) одинакового строения. На удлиненных побегах расположена рассеянно, а на укороченных - листья многочисленные, собраны в пучки.
Лиственницы - светолюбивые растения. Древесина листвениц красноватая, очень богата смолой и прочная, тяжелее воды, стойкая к разрушению в воде. Листья (хвоя) опадает на зиму. Микроспоры без воздушных мешков.
Лиственница европейская (L. europaea) встречается в Альпах и Карпатах. Лиственница сибирская (L. sibirica) растет на территории северо-восточной части СНГ и Западной Сибири. Лиственница даурская (L. dahurica) распространена в Восточной Сибири.
Лиственницы очень ценятся смолой и прочностью древесины.
Р о д кедр (Cedrus) представлен 4-мя видами, которые отличаются от лиственницы многолетней жесткой хвоей и крупными шишками: кедр гималайский (C. deodara), кедр ливанский (C. libonii), кедр атласский (C. atlantica), кедр короткохвойный (C. brevifolia). Все виды кедра очень декоративны, быстро растут, дают ценную древесину.
Р о д ель (Picea) представлен видами ель обыкновенная (P. abies) и ель сибирская (P. obovata) с более мелкими шишками и цельными семенными чешуя. Дают ценную древесину для строительства, для производства бумаги, картона, музыкальных инструментов, технические продукты (смола, скипидар, канифоль и др.).
Другие виды ели растут на Балканах, на Кавказе, в Средней Азии, на Алтае, Дальнем Востоке, в Восточной Азии и в Северной Америке. Разводят как декоративные ель Энгельмана (P. engelmanii), ель колючую (P. pungens).
Р о д пихта (Abies) отличается от ели прямостоячими шишками, которые распадаются. Хвоя часто тупая, плоская, с двумя белыми полосками снизу. Виды рода распространены в умеренных и холодных областях, часто в горах.
Пихта белая (A. alba) - реликтовый вид для нашей страны, внесен в Красную книгу Республики Беларусь. Распространена в горах Западной Европы. Пихта сибирская (A. sibirica) растет на территории северо-восточной европейской части СНГ, Сибири, Камчатки.
Пихта кавказская (A. nordmanniana) образует леса на Кавказе. Северо-американские виды - пихта бальзамическая (A. balsaminea) и пихта Фразера (A. fraseri)- дают канадский бальзам, который используют в микроскопии.
К семейству сосновых относятся также р о д ы псевдотсуга (Pseudotsuga), псевдолиственница (Pseudolarix) и др.
Порядок кипарисовых (Cupressales) включает с е м е й с т в а таксодиевые (Taxodiaceae) и кипарисовые (Cupressaceae).
Семейство таксодиевых (Taxodiaceae) по строению архегониев является промежуточным между сосновыми и кипарисовыми. Сейчас включает 10 родов (многие из них монотипные) и всего 14 видов. Распространены на востоке Азии и в Северной Америке, и только один род (Artrotaxis)- на острове Тасмания. До ледникового периода были широко распространены почти по всему северному полушарию. Поэтому их можно назвать "живыми ископаемыми". Теперь их ареал доходит почти до субтропиков Тихого океана.
Таксодиевые - чрезвычайно высокие деревья, бывают с побегами удлиненными и укороченными, опадающими ежегодно или периодически. Листья игловидные или чешуйчатые.
Р о д секвойя (Sequoja) представлен одним видом секвойей вечнозеленой (S. Sempervirens). Она образует леса на западе США. Это огромное дерево (более 100 м высотой и до 9 м в диаметре), живет более 2000 лет, имеет конусовидную крону и многолетние линейно-ланцетные листья. Древесина очень ценится.
Р о д секвойядендрон, или мамонтово дерево (Sequojadendron giganteum) - мощное дерево (120 м высотой и до 10-20 м в диаметре), доживает до возраста 3000-4000 лет. Растет на западе США, охраняется. От предыдущего рода отличается более узкими одинаковыми листьями и большими шишками - до 6-8 см длины. Имеет ценную древесину. Оба рода разводятся на Черноморском побережье Крыма и Кавказа.
Метасеквойя (Metasequoja glyptostroboides) считалась вымершей, но в 1944 г. выяснили, что она растет сейчас в Центральном Китае. Огромное дерево, но меньшее за предыдущие, отличается опадающими на зиму укороченными ветками (веткопад) с двурядно расположенными плоскими листьями. Это быстрорастущее декоративное дерево.
Р о д таксодиум, или болотный кипарис (Taxodium) характеризуется укороченными боковыми опадающими побегами с двухрядными листьями. Включает два вида: таксодиум двухрядный, или болотный кипарис виргинский (T. distichum) - растет на побережье рек, морей, на болотах, достигает 40 м в высоту и 3 м в диаметре; таксодиум мексиканский, или болотный кипарис мексиканский (T. mucronatum) - имеет в высоту до 40 м и до 10 м в диаметре, живет до 4000-6000 лет. Виды рода растут на юге США и в Мексике.
Монотипный род криптомерия (вид Cryptomeria japonica) называют еще японским кедром. Он распространен в горах Японии и Китая. Дерево высотой до 60 м с линейно-шиловидной темно-зеленой хвоей. Имеет ценную древесину, которая не гниет.
Растения семейства таксодиевых выращивают как декоративные на Черноморском побережье Крыма и Кавказа.
Семейство кипарисовых (Cupressaceae) содержит 20 родов и более 145 видов, распространены на всех материках, кроме Антарктиды, преимущественно в Северном полушарии. По строению они близки к таксодиевым.
Представители семейства - деревья сравнительно небольших размеров или кустарники. Древесина без смоляных ходов. Листья игловидные или чешуевидные, многолетние, расположены мутовчато, супротивно, реже спирально. Растения однодомные, реже двудомные. Семейство по строению женских шишек делится на три подсемейства: кипарисовые (Cupressoideae),можжевеловые (Juniperoideae) и туевые (Thujoideae).
К подсемейству кипарисовых относятся два рода: кипарис (Cupressus), включающий 15 видов, и кипарисовник (Chamaecyparis), растущих в субтропиках северного полушария. Наиболее распространенный вид кипарис вечнозеленый пирамидальный (C. sempervirens var. semperviren). Он достигает 30 м высоты и живет до 2000 лет. Родом из Южной Европы и Западной Азии. Декоративное дерево, выращивается на Черноморском побережье Крыма и Кавказа.
Кипарисовник также дерево, родом из Восточной Азии и Северной Америки (Канада). Часто разводится кипарисовник лавсониана (C. lawsoniana) с красивой чешуевидной сизой хвоей. Выращивается в южных странах СНГ.
Подсемейство можжевеловых включает один род можжевельник (Juniperus) с 70 видами, распространенными на большей части северного полушария. В СНГ всего 31 вид (дикорастущих и в культуре). Это кустарники или небольшие деревца с листьями чаще всего в мутовках по три, реже супротивные, игловидные или чешуевидные.
В Республике Беларусь растет можжевельник обыкновенный (J. сommunis) в подлеске сосновых и еловых лесов. Это небольшое дерево с листьями в мутовках по три игловидными и колючими. Зрелая шишка имеет вид черной с сизым налетом ягоды, используется как мочегонное средство. Шишко-ягоды можжевельника используются в ликеро-водочной промышленности (джин).
Другие виды - можжевельник казацкий (J. sabina), можжевельник красный (J. oxycedrus), можжевельник высокий (J. excelsa) и др., встречаются в южных государствах СНГ.
К подсемейству туевых относится 15 видов. Наиболее известен род туя (Thuja), который включает 6 видов. В странах СНГ, в том числе и Беларуси, известна в культуре туя западная (Th. occidentalis). Это дерево 12-20 м высотой и до 1 м в диаметре.
Ветви туи плоские, одеты чешуевидными супротивными листьями. Женские шишки состоят из 3-6 пар накрест расположенных кожистых чешуек, которые налегают друг на друга. Шишки созревают осенью первого года. Родина туи - восток США. Известно много садовых форм.
7. Класс гнетовые (GNETOPSIDA)
Современные растения. Листья цельные. Устьица простогубые (гаплохейльные) у эфедры и сложногубые (синдетохейльные) у остальных двух родов. Стебли у вельвичии маноксильные, а у эфедры и гнетума пикноксильные. Характерно наличие сосудов. Спорофиллы собраны в однополые стробилы. Наличие рудиментарного семязачатка в мужских стробилах вельвичии и некоторые другие данные позволяют предполагать, что однополые стробилы гнетовых произошли от обыкновенных стробилов.
История и происхождение этой группы неизвестны, так как палеоботанические материалы отсутствуют.
Характеризуется класс гнетовые следующими признаками: наличием настоящих сосудов во вторичной древесине: присутствием покровов ("околоцветника") вокруг микроспорофиллов и мегаспорофиллов; сильной редукцией женского гаметофита; отсутствием архегониев у гнетума и вельвичии.
Класс включает три п о р я д к а: эфедровые (Ephedrales), гнетовые (Gnetales), вельвичиевые (Welwitschiales).
Порядок эфедровые (Ephedrales)
Порядок включает одно с е м е й с т в о эфедровые (Ephedraceae), один р о д эфедра и 40 видов. Распространены в засушливых степных и пустынных областях Средиземноморья, европейской и азиатской частях государств СНГ, Индии, КНР, Северной и Южной Америки. В странах СНГ - 9 видов эфедры.
По внешнему виду эфедра напоминает хвощи и австралийские цветковые растения казуарины. Некоторые виды эфедры достигают 5-8 м высоты, но большинство - это небольшие, сильно ветвящиеся кустарнички.
В Средней Азии и Сибири встречается эфедра двуколосковая (E. distachya) 15-40 см высотой. Ветви эфедры прутьевидные, зеленые, ребристые. Листья мелкие, чешуевидные, расположены супротивно или мутовками по 3-4 в каждой. Листья вскоре буреют и опадают. Функцию ассимиляции выполняют ветки.
Эфедра - растение двудомное. На мужских экземплярах образуются мужские шишки (констробилы) по 2-4 в узлах на тонких ветвях. Нижние микроспорофиллы (1-2 пары) бесплодные, выше расположены микроспорофиллы (1-6 пар), несущие на верхней стороне по 2-8 двугнездных микроспорангиев. У основания микроспорофилл одет также двумя супротивными чешуевидными листочками ("околоцветником"). В микроспорангиях образуется много эллипсоидальных микроспор. Микроспоры начинают прорастать внутри микроспорангия. Гаметофит сильно редуцирован. После первого деления вычленяется одна маленькая п р о т а л - л и а л ь н а я к л е т к а. Затем образуется я д р о в т о р о й несформировавшейся п р о т а л л и а л ь н о й к л е т к и и а н т е р и д и - а л ь н а я и н и ц и а л ь. Ядро ее делится с образованием 2 ядер: одно принадлежит антеридиальной, а другое - сифоногенной клеткам, которые также не отделяются перегородками. Вслед за этим ядро антеридиальной клетки делится еще раз с образованием 2 ядер неоформившихся клеток - стерильной и спермагенной. Таким образом, в общей цитоплазме находится 3 ядра неразделенных перегородками клеток - спермагенной, сифоногенной и стерильной. В таком виде проросшая микроспора переносится ветром или насекомыми на семязачаток.
В пазухах верхних листьев образуются женские шишки (мегастробилы). У основания женской шишки имеется несколько пар бесплодных, чешуевидных листьев. На оси развивается один с е м я з а ч а т о к. Семязачаток одет двумя покровами: наружным и внутренним (интегумент). Внутренний покров вытянут в м и к р о п и л я р н у ю т р у б к у, через которую выступает капелька жидкости; она способствует улавливанию пыльцы. Середина семязачатка занята нуцеллусом с углублением наверху - пыльцевой камерой. В нуцеллусе одна из 4 мегаспор прорастает в женский гаметофит - мощный эндосперм с двумя архегониями в верхней части. Часть нуцеллуса над архегониями разрушается и образует жидкость, которая выделяется в виде капельки наружу. Архегоний имеет шейковые клетки и брюшную канальцевую клетку (ядро) и в брюшке - яйцеклетку.
Попав на верхушку микропилярной трубки, микроспора втягивается капелькой высыхающей жидкости внутрь семязачатка - в пыльцевую камеру. Здесь продолжается развитие мужского заростка. Образуется пыльцевая трубка, в которую входит вегетативное ядро, растет через ткань нуцеллуса к архегонию. С п е р м а г е н н о е я д р о делится и образует два спермия. После разрушения конца пыльцевой трубки спермии попадают в архегоний. Один из них сливается с яйцеклеткой, второй отмирает. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. Он имеет подсемядольное колено, две семядоли, первичный корень и ножку-вырост зародыша в области корневой шейки. Зрелое семя защищено твердым, одревесневшим интегументом. За ним идет сочный красный покров из "околоцветника". При благоприятных условиях семена прорастают, минуя период покоя.
В ветвях эфедры находится алкалоид эфедрин - важнейшее сердечное и противоастматическое средство. Из "ягод" ("степная вишня") иногда готовят варенье, по вкусу напоминающее мед.
Порядок гнетовые (Gnetales)
Порядок представлен одним семейством, одним родом и 30 видами. Два вида - Gnetum gnemon и G. costatum - деревья, остальные лианы. Распространены во влажных тропических странах Азии, Малайзии, северной части Южной Америки, тропической Западной Африки.
Листья у гнетума супротивные, широкие, кожистые с сетчатым жилкованием.
Гнетум - растение двудомное. Мужские шишки (констробилы) сережковидные, сложные. На оси шишки мутовками расположены собрания микростробилов (иногда сидят в 2-3 ряда в мутовке). Каждый микростробил окружен покрывалом ("околоцветником"), имеющим вид усеченной пирамиды. Покрывало образовано двумя сросшимися листочками. Снаружи, у основания, покров окружен волосками.
Микростробил состоит из уплощенной оси ("нити тычинки"), заканчивающейся наверху двумя одногнездными микроспорангиями ("пыльцевые гнезда"). Таким образом, формируется некоторое подобие тычиночного цветка покрытосеменных растений.
В верхней части мужской шишки, над микростробилами, иногда развивается мутовка недоразвитых мегастробилов. В микроспорангии созревают многочисленные микроспоры.
Микроспора начинает прорастать внутри микроспорангия. При прорастании микроспоры развивается мужской заросток, редуцированный в большей степени, чем у эфедры. Первое деление ядра микроспоры дает два ядра, соответствующие одно - пыльцевой трубке, другое - антеридиальной клетки. Они плавают в общей плазме микроспоры. Проталлиальных клеток или проталлиальных ядер не образуется. Затем ядро антеридиальной клетки делится и формируется два ядра: одно - стерильной (клетки-ножки) и другое спермагенной клетки. В таком проросшем состояни микроспоры переносятся ветром или насекомыми на вершину микропиллярной трубки.
Мегастробил (женская шишка) имеет вид удлиненной сережки. На его оси мутовками расположены семязачатки. Каждый семязачаток окружен снаружи покровом ("околоцветником"). Семязачаток имеет два интегумента: наружный более короткий и внутренний наверху вытянут в микропиллярную трубку. Оба интегумента и обрастающий их снаружи "околоцветник" срастаются с нуцеллусом у его основания. В нуцеллусе формируются редукционным делением четыре гаплоидные мегаспоры. Одна из 4-х мегаспор прорастает в сильно редуцированный женский гаметофит. Он не имеет тканевого строения и лишен архегониев. Заросток состоит из верхней вздутой и нижней узкой части. В начале развития разросшаяся мегаспора в постенном слое цитоплазмы имеет свободно лежащие многочисленные ядра. Затем нижняя часть заростка в результате возникновения перегородок становится многоклеточной. В верхней части заростка несколько свободных ядер становятся способными к оплодотворению.
Попавшая на вершину микропиллярной трубки микроспора втягивается внутрь трубки при усыхании жидкости, выступающей на ее верхушке и прорастает, формируя пыльцевую трубку. В нее опускается вегетативное ядро и спермагенная клетка. Спермагенная клетка делится, давая начало двум спермиям. Пыльцевая трубка к этому времени врастает в верхнюю часть женского заростка. Ее оболочка на нижнем конце растворяется, и освободившиеся спермии сливаются с ближайшими к ним ядрами женского заростка. Это напоминает нам процесс двойного оплодотворения покрытосеменных. Образуется два зародыша, но полного развития достигает только один.
Зрелое семя гнетума окружено оболочкой, состоящей из трех слоев: внешнего, среднего и внутреннего. Внешний слой - сочный (из "околоцветника"), мясислый слой ярко-розового цвета; средний - каменистый (наружный интегумент); внутренний слой - в виде тонкой пленки (внутренний интегумент). Далее внутрь расположены перисперм (ткань нуцеллуса) и зародыш, окруженный клетками заростка. Зародыш состоит из двух семядолей, подсемядольного колена, первичного корня и ножки.
Наружная оболочка семени съедобна. В пищу употребляют также молодые листья гнетума.
Порядок вельвичиевые (Welwitschiales)
В состав порядка входит одно семейство, один род и один вид вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis). Произрастает в пустынях Юго-Западной Африки.
Вельвичия имеет редьковидный стебель, скрытый частично в земле. Надземная часть высотой около 50 см похожа на пень. Верхушка его имеет форму седла. От стебля отходят два лентовидных листа до 2-3 м в длину. Растение растет основанием, разрушаясь на верхушке.
Вельвичия - растение двудомное. Мужские шишки (констробилы) собраны группами и располагаются на верхушках дихотомических разветвлений общей оси, выходящего из пазухи листа. На оси мужской шишки парами друг над другом расположены кроющие листья. В пазухе каждого кроющего листа расположена группа из 6 тычинок-спорангиофоров; сросшихся между собой своими основаниями в короткую трубку. Они окружены четырьмя чешуйками ("околоцветник"). Две боковые маленькие, а две другие (медианные) более крупные. Каждый микроспорангиофор вверху несет 3 микроспорангия, вскрывающихся радиально. В них созревают микроспоры. В центре групп микроспорангиофоров находится недоразвитый семязачаток блюдцевидно-расширенной наверху микропиллярной трубкой. Микроспора прорастает внутри микроспорангия и формирует чрезвычайно редуцированный мужской заросток. При прорастании микроспоры клеток не образуется и заросток представлен ядрами, свободно лежащими в цитоплазме. Первым отчленяется проталлиальное ядро. Оставшееся ядро снова делится, формируя два ядра - стерильное и спермагенное. В таком трехядерном состоянии микроспора переносится на семязачаток. Опыление осуществляется ветром или насекомыми.
Женские шишки (констробилы) также собраны группами на общей оси, выходящей из пазухи листьев. В нижней части отдельной шишки, на ее оси расположены бесплодные чешуйки (кроющие листья), сидящие супротивно накрест. В пазухе каждой кроющей чешуйки находится мегастробил, окруженный двумя сросшимися листочками, имеющими на спинках по одному крыловидному выросту ("околоцветник"). Эти листочки срастаются между собой и обрастают семязачаток.
Семязачаток состоит из нуцеллуса, окруженного интегументом (внутренним). Интегумент вытянут в длинную микропиллярную трубку.
В нуцеллусе обычным путем формируется четыре мегаспоры. Из нижней мегаспоры развивается редуцированный женский заросток. Архегониев на нем не образуется. Заросток представлен большим числом ядер, свободно расположенных в цитоплазме разросшейся мегаспоры. Клетки в верхней части заростка вытягиваются в так называемую проталлиальную трубку.
Проросшая микроспора, попав на верхнюю, расширенную часть микропиллярной трубки, втягивается в нее вследствие усыхания сахаристой жидкости и оказывается на вершине нуцеллуса, где она образует пыльцевую трубку, которая врастает в ткань нуцеллуса и смыкается с проталлиальной трубкой женского гаметофита. В пыльцевой трубке спермагенное ядро делится, образуются два спермия. В месте соприкосновения пыльцевой и проталлиальной трубок их оболочки растворяются, и один из спермиев сливается с одним из ближайших ядер проталлиальной трубки. Оплодотворенное ядро опускается в нижнюю часть заростка и формирует зародыш.
Зрелый зародыш окружен эндоспермом (заростком) и имеет две семядоли, подсемядольное колено, первичный корень и ножку. Семя окружено крылатым сухим наружным покровом ("околоцветником"), далее идет тонкая оболочка (интегумент) и сочная ткань (перисперм, нуцеллус). При прорастании ножка остается в семени, всасывая питательные вещества из эндосперма и перисперма. Первым появляется корешок, затем - подсемядольное колено с двумя семядолями. Почечка увеличиваясь в размерах, формирует два листа, расположенных на перекрест семядоли. Семядоли отмирают, и два настоящих листа сохраняются в течение всей жизни вельвичии (живет до 100 лет).
Таким образом, класс Gnetopsida или Chlamidospermatopsida, из всех рассмотренных классов отдела Pinophyta - самый продвинутый в филогенетическом отношении. Строение генеративных органов, анатомия, редукция гаметофитов, отсутствие архегониев сближают его с покрытосеменными.
Своеобразие в строении стробилов представителей класса гнетовых дает основание некоторым авторам связывать их в своем происхождении с беннеттитовыми.
Сходство строения женского и мужского гаметофитов гнетовых с гаметофитами покрытосеменных дает основание сделвть заключение о том, что строение зарожышевого мешка и двойное оплодотворение покрытосеменных не носит унакального характера.
Литература:
1. Еленевский А.Г., Соловьева М.П., Тихомиров В.Н. Ботаника высших, или наземных растений: Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений.-М.: Издательский центр "Академия", 2000.-432 с.
2. Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А.А. Ботаника: Систематика растений.- 7-е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1975. - 608 с.
3. Чырвоная кніга Рэспублікі Беларусь: Рэдкія і тыя, што знаходзяцца пад пагрозай знікнення віды жывелін і раслін / Гал. рэдкал.: А.М. Дарафееў (старш.) і інш. - Мн.: БелЭн., 1993. - 560 с.
Лекция №9
ОТДЕЛ МАГНОЛИОФИТЫ, ИЛИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ (MAGNOLIOPHYTA, ИЛИ ANGIOSPERMAE)
1. Происхождение Магнолиофитов
У ботаников нет единого представления о происхождении цветковых растений (магнолиофитов).
А.Л. Тахтаджян считает, что цветковые растения возникли локально в Юго-Восточной Азии (древний район Катазия) в горах в нижнем - среднем мелу. Механизмами синтетической теории эволюции (СТЭ) при большом разнообразии условий среды, чередовании периодов изоляции и гибридизации, флуктуации численности (популяционные волны С.С. Четверикова) формировались разные таксоны.. При снижении численности и изоляции вновь возникший полезный признак очень быстро ассимилировался геномом популяции. При этом Тахтаджян не исключает и генетический дрейф, т.е. незначительные изменения формы, индифферентные по отношению к функции. Локально возникшее разнообразие формировало фитоценозы - многоярусные сообщества и "комплекты" разные варианты растительности и, соответственно, флоры. Они с соответствующих поясов вертикальной зональности гор перемещались на широтную зональность равнин. Таким образом, по Тахтаджяну, длительный период возникновения разнообразия цветковых затем сменялся достаточно быстрым расселением этого разнообразия по территории земного шара. Победу цветковых в борьбе за существование Тахтаджян, вслед за М.И. Голенкиным, объяснял их лучшей адаптированностью к условиям измененного и более сухого климата, когда в меловом периоде материки приняли современное очертание и изменилось соотношение площадей суши и моря.
Процесс возникновения завязи цветковых растений путем заворачивания спорофилла вокруг мегаспорангия объясняется Тахтаджяном как защитная реакция на опыление жуками ( к а н т а р о ф и л и я). Позднее под влиянием Н.В. Первухиной (1970) он стал объяснять формирование завязи необходимостью дополнительной защиты мегаспорангиев от иссушения.
Тахтаджян является сторонником монофилетической гипотезы происхождения цветковых растений от магнолиевидных древних предков (к а т а з и о н н а я г и п о т е з а).
С.В. Мейен на основе анализа палеоботанических материалов показал, что цветковые растения появились в нижнем меловом периоде вдоль всего экваториального пояса, где благоприятные условия позволяли выживать новым организмом с резкими отклонениями формы (с а л ь т а ц и и). В дальнейшем в период потепления тропическая "помпа" откачивала появившиеся формы в более высокие широты, где они эволюционировали уже во многом благодаря более медленным адаптационным механизмам СТЭ. При этом возникновение видов связывается с любыми формами рельефа и не вводится представление о формировании фитоценотических "комплектов" флоры, которые целиком перемещались с вертикальных поясов гор в соответствующие широтные зоны равнин. Современная фитоценология и экология рассматривают эволюцию растительности как сеткообразный процесс и отрицают возможность серьезных к о а д а п т а ц и й организмов одного трофического уровня. В сообществах они совместно удерживаются механизмами дифференциации ниш. Поэтому большую роль могут играть не только адаптации (приспособление видов к определенным условиям ниш), но и абабтации, т.е. "эволюции от" - дивергенция потребностей видов путем расхождения их по разным нишам. Виды в этом случае становятся непохожими друг на друга по своим потребностям и потенциальным и реализованным (т.е. откорректированным конкуренцией) нишам.
Мейен в своем построении г и п о т е з ы ф и т о с п р е д и н г а (от англ. spread - распространять) шел от палеоботанических материалов. К моменту формирования его взглядов (70-е годы ХХ ст.) было установлено, что на месте Катазии, где как-будто происходил бурный прогресс цветковых в горах (по предположению А.Л. Тахтаджяна), там вообще было море. Палеоботанические данные показывают, что древние формы цветковых обнаруживаются практически вдоль всего экватора, и их таксономический состав лишь напоминает, но никак не совпадает с современной флорой Земли.
Были обнаружены и цветки первых покрытосеменных растений. Они никак не соответствовали крупным цветкам магнолиевых и были достаточно невзрачными и собранными в соцветия. Это позволяет считать, что более права Н.В. Первухина (1970), которая предположила, что первые цветковые не были насекомоопыляемыми, а могли опыляться ветром, насекомыми или самоопыляться.
Слабыми местами обеих гипотез являются представления о предках цветковых растений. Тахтаджян считает таковыми семенные папоротники, но нельзя исключать возможности происхождения цветковых и от других, еще неизвестных представителей голосеменных. Неполнота геологической летописи постепенно исчезает. Мейен предполагает, что предками цветковых были беннеттиты, стробил которых был обоеполым. Однако несоответствие строения стробила беннеттитов с палочковидными мегаспорофиллами и цветка с листовидными мегаспорофиллами, которые заворачиваются вокруг семязачатка, он пытается преодолеть гипотезой достаточно сложных миграций генеративных органов внутри структуры "процветка".
Антиномии гипотез происхождения цветковых растений приведены в табл. 3 (Б.М. Миркин, 1989).
Таблица 3 Основные антиномии гипотез происхождения цветковых
|
Вопрос |
Катазионная гипотеза |
Гипотеза фитоспрединга |
|
|
Время происхождения |
Нижний и средний мел |
Нижний - верхний мел |
|
|
Время расселения |
Верхний мел |
Нижний - верхний мел |
|
|
Место |
Юго-Восточная Азия (Катазия) |
Тропический пояс |
|
Экологические условияПредки |
ГорыСеменные папоротники |
Различные, но преимущественно равнинныеБеннеттиты |
|
|
Древние формы |
Вечнозеленые деревья с одиночными крупными цветками типа магнолиевых |
Различные древесные растения с невзрачными цветками, собранными в соцветия |
|
|
Способы опыления древних форм |
Энтомофилия и, особенно кантарофилия (опы-ление жуками) |
Факультативные энто-мофилия, анемофилия, самоопыление |
|
|
Основной эволюционный механизм возник-новения разнообразия |
СТЭ. Адаптация к различным горным место-обитаниям (по высоте над уровнем моря, экс-позиции). Сочетание мутаций и направленного отбора. Популяционные волны. Генетический дрейф. Чередование периодов изоляции локальных популя-ций (демов) и гибриди-зации |
Сальтации: выживание организмов с крупными изменениями формы неадаптивного характера, откачивание их "тропической помпой" в высокие широты и адаптационные изменения под влиянием механизмов СТЭ |
В.Н. Тихомиров (1987) развивает представления о том, что проблему покрытосемянности и возникновения цветка не следует рассматривать в качестве двух сторон одной медали, так как цветки возникали самым разным образом и все их разнообразие нельзя вывести из какой-то одной структуры. Признаком, объединяющим все варианты цветка покрытосеменных в одну группу, Тихомиров считает наличие двойного оплодотворения и даже говорит, что если бы не традиция, то эту группу следовало бы назвать Diplofecundatiophyta. Эти представления хорошо вписываются в общую идею полифилетичности, развиваемую С.В. Мейеном (вспомним его иронию по поводу деревьев и "кустарников" с неприставленными ветками), тем не менее, и двойное оплодотворение так варьирует в разных группах покрытосеменных, что могло возникнуть разным способом.
Таким образом, вопрос о происхождении покрытосеменных - их моно-, ди-полифилетичности происхождения - остается дискуссионным.
2. Общая характеристика Магнолиофитов
Этот о т д е л высших растений называют еще покрытосеменными (Angiospermae), или пестичными (Gynaeciate). Он включает два класса, 533 семейства, около 13000 родов и не менее 250 000 видов. Это сложнейшая по строению и развитию группа растений. Она характеризуется следующими признаками.
1. Растения имеют специализированный орган размножения - цветок, в котором важной его частью является п е с т и к, образованный одним или несколькими п л о д о л и с т и к а м и, к а р п е л л а м и (мегаспорофиллами), сросшимися с образованием замкнутого полого вместилища - завязи, в которой развиваются семязачатки (гомологичны мегаспорангиям голосеменных). После оплодотворения завязь разрастается в плод, внутри которого находятся развивающиеся из семязачатков семена. Отсюда и название этих растений цветковые, пестичные, покрытосеменные в отличие от голосеменных, у которых семена лежат открыто, голо на семенной чешуйке.
2. Процесс двойного оплодотворения. Гаметофит, особенно женский, еще более редуцирован. Вместо эндосперма (заростка) образуется 8-ядерный зародышевый мешок (женский гаметофит). Если эндосперм у голосеменных образуется до оплодотворения, то у покрытосеменных эндосперм (питательная ткань) возникает в результате двойного оплодотворения.
Если спора несет наследственность одного организма (она гаплоидна), а семя голосеменных несет двойную наследственность (оно диплоидно), то у цветковых растений в результате двойного оплодотворения из оплодотворенной яйцеклетки формируется диплоидный зародыш, а из оплодотворенного диплоидного ядра центральной клетки развивается полиплоидный эндосперм с тройным набором хромосом, роль которого для цветковых растений чрезвычайно велика. Триплоидный эндосперм как питательная ткань, по-видимому, обеспечивает более благоприятные условия для развития зародыша и поэтому мог сыграть важную роль в эволюции цветковых растений. Цветковые растения оказались наиболее адаптированными к разнообразным условиям жизни на Земле.
3.У покрытосеменных наиболее совершенная проводящая система, образованная настоящими сосудами и ситовидными трубками.
В строении гаметофитов в ходе полового процесса и в развитии семян покрытосеменных и голосеменных имеются существенные различия.
|
У покрытосеменных |
У голосеменных |
|
|
1. Семязачаток находится под покровом мегаспоролистиков (плодо-листиков) |
1. Семязачаток лежит открыто, на верхней (адаксиальной) стороне семенной чешуйки (мегаспорофилла) |
|
|
2. Женский гаметофит. Или заросток в виде 8-ядерного зародышевого мешка |
2. Женский гаметофит, или заросток, в виде эндосперма (первичного) с двумя архегониями |
|
|
3. Развитие семязачатка и образование семян происходит сравнительно быстро, особенно у травянистых форм, иногда за 3-4 недели (предельно один вегетационный период) |
3. Развитие семязачатков и образование семени происходит очень медленно (у сосны около 18 месяцев), причем интервал между опылением и оплодотворением, например у сосны, около 13 месяцев |
|
|
4. Мужской гаметофит - пыльца - состоит из вегетативной клетки и репродуктивной; образуется два спермия |
4. Мужской гаметофит состоит из двух или нескольких проталлиальных клеток, антеридиальной и клетки трубки |
|
|
5. Двойное оплодотворение, диплоидный зародыш и триплоидный вторичный эндосперм |
5. Оплодотворение одинарное: один из спермиев (сперматозоидов оплодотворяет яйцеклетку одного из двух архегониев; диплоидный зародыш и гаплоидный первичный эндосперм (заросток) |
В то же время выявлены признаки и сходных структур, гистологических элементов древесины, которые позволяют говорить о преемственных связях и общем происхождении некоторых групп голосеменных и покрытосеменных растений.
Общепринятой филогенетической системы покрытосеменных нет. Разногласия между авторами систем начинаются уже с исходного пункта - какие группы растений необходимо считать более примитивными и что принимать для покрытосеменных - моно-, би- или полифилетическое происхождение.
По системе А. Энглера и Р. Веттштейна (конец ХIХ и начало ХХ столетия), наиболее примитивными среди покрытосеменных считают растения с однопокровным или беспокровным невзрачным цветком (казуарины, перечные, ивовые, березовые, буковые и т.д.).
По системе Н. Буша, Б. Козо-Полянского, А. Гроссгейма, Г. Галлира, И. Бэсси, А. Тахтаджяна и др., в ее начале ставятся семейства с хорошо развитыми многочленными, раздельнолепестными, двупокровными, энтомофильными цветками (магнолиевые, лютиковые, кувшинковые и проч.).
Большинство систематиков делит покрытосеменные на два к л а с с а: двусемядольные (Magnoliopsida, или Dicotyledones) и односемядольные (Liliopsida, или Monocotyledones). Искусственность деления покрытосеменных на два класса очевидная. Английский ботаник Э. Сарджент (Sargant E.) называет 40 примеров совместных признаков растений обоих классов.
В учебном пособии принята филогенетическая система цветковых растений (магнолиофитов) по А.Л. Тахтаджяну (см. схему 2). О т д е л магнолиофиты подразделяется на два к л а с с а - двусемядольные и односемядольные.
Лекция №10
КЛАСС ДВУСЕМЯДОЛЬНЫЕ (MAGNOLIOPSIDA, ИЛИ DICOTYLEDONES)
Растения класса двусемядольные характеризуются следующими признаками: зародыш семени с двумя семядолями; проводящие пучки открытые, с камбием; листья имеют сетчатое жилкование, корневая система стержневого типа, цветки 5-, 4-, 2-членного типа; оболочки пыльцевого зерна трехкольпатная (с тремя бороздками или порами).
Класс включает 8 подклассов, 429 семейств, около 10 000 родов и не менее чем 190 000 видов. Он подразделяется на п о д к л а с с ы: Magnoliidae, Ranunculidae, Hamamelididae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae, Lamiidae, Asteridae.
1. Подкласс магнолииды (Magnoliidae)
К п о д к л а с с у магнолиидные относят большей частью древесные растения. Сосуды у представителей некоторых таксонов отсутствуют (сем. Winteraceae, Trochodendraceae, Tetracentraceae). Цветки обоеполые, реже однополые, спиральные (а ц и к л и ч е с к и е) или спироциклические (г е м и -ц и к л и ч е с к и е). Г и н е ц е й а п о к а р п н ы й, реже с и н к а р п н ы й или п а р а к а р п н ы й. Подкласс включает группу наиболее архаичных порядков цветковых растений. Все они отличаются чрезвычайной г е т е р о -б а т м и ч н о с т ь ю (от греч. heteros-другой и batmos - ступень). Кроме очень примитивных признаков, этим растениям присуще большее или меньшее количество вторичных, производных признаков. Магнолиофиты - это скорее всего "обломки", или "фрагменты", ранее процветавшей большой группы примитивных цветковых растений. Подкласс включает 18 порядков.
Порядок магнолиецветные (Magnoliales)
Большей частью деревья и кустарники. Листья с прилистниками или без них. В древесине, кроме трахеид, имеются сосуды с лестничной или простой перфорацией; у некоторых представителей древесина только из трахеид. Цветки правильные (актиноморфные), спиральные, спироциклические или циклические, часто опыляются жуками. Тычинки многочисленные, нередко лентовидные и очень примитивного строения. Пыльца однобороздная или производная от однобороздного типа. Гинецей большей частью апокарпный, редко паракарпный или синкарпный. Включает 3 семейства.
С е м е й с т в о магнолиевые (Magnoliaceae) представлено только древесными и кустарниковыми растениями. В этом семействе 14 родов и 240 видов. Распространены главным образом в субтропических областях северного полушария.
Представитель -магнолия крупноцветковая (Magnolia grandiflora). Это вечнозеленое дерево до 30 м высотой с простыми, крупными, цельными, кожистыми, блестящими листьями на коротких черешках. Одиночные крупные цветки до 10 см в поперечнике. Цветоложе выпуклое, конусовидное, на нем - в 3-членных кругах 6-12 крупных белых душистых листочков околоцветника. На цветоложе по спирали размещаются многочисленные тычинки. Выше по спирали располагаются многочисленные плодолистики (карпеллы). Завязь одногнездная с двумя семязачатками. Формула цветка: >Р3+3+3А?G?. Плод многолистовка. Родина - Флорида (США). Разводится в Крыму, Закавказье как декоративное дерево.
Другие представители -тюльпанное дерево (Liriodendron tulipifera) и др.
Порядок кувшинкоцветные (Nymphaeales)
П о р я д о к кувшинкоцветные объединяет многолетние, обычно корневищные водные травы с очередными цельными листьями с прилистниками и без них. Сосуды отсутствуют. Стеблевые органы имеют атактостелическое строение. Цветки крупные или небольшие, одиночные, обоеполые, обычно спироциклического типа. Околоцветник двойной. Тычинок много. Гинецей апокарпный, но чаще синкарпный, из 2-25 карпелл с головчатым рыльцем. Семязачатки многочисленные. Плоды - многолистовки, или переходного типа от многолистовки к многоорешку (Cabombaceae); кожистая ягода (Nymphaeaceae).
Порядок включает 3 семейства.
С е м е й с т в о кувшинковые (Nymphaeaceae) космополитно. Его представители растут в пресных водоемах. Содержит 5 родов и около 60-80 видов. В странах СНГ - 5 родов и 8 видов. В Беларуси - 2 рода и 5 видов.
Представители кувшинковых: кувшинка белая (Nymphaea alba), которую часто ошибочно называют белой водяной лилией (рис. 64). Листья сердцевидные, кожистые, плавающие. Цветки крупные с четырьмя зелеными чашелистиками, многочисленными тычинками, которые постепенно переходят в спирально расположенные белые лепестки. Пестик из многих сросшихся плодолистиков, с лучистым рыльцем, завязь полунижняя.
Формула цветка: >Ca4Co? А?G(?)-.
Плод - кожистая ягода с многочисленными горькими семенами. Корневище содержит съедобный крахмал (после промывания в воде). Растет в стоячих водоемах.
Растение занесено в Красную книгу Республики Беларусь.
Кубышка желтая (Nuphar lutea) имеет желтые цветки, пять чашелистиков и много лепестков (чаще их 13), много свободных тычинок, плодолистиков много сросшихся - завязь верхняя.
Формула цветка: >Ca5Co?А?G(?). Плод - кожистая ягода.
В корневище - рассеянные проводящие пучки (атактостела), как у односемядольных растений.
Кубышка желтая малая (Nuphar pumila) внесена в Красную книгу Республики Беларусь.
Из других представителей известна виктория королевская (Victoria regia). Цветки крупные - до 35 см в диаметре. Листья в диаметре достигают 2-х метров с краями как у сковороды. Удерживает груз до 50 кг.
Кувшинковые представляют определенный филогенетический интерес. С одной стороны, ряд признаков сближает их с односемядольными (рассеянное расположение закрытых проводящих пучков на поперечном разрезе стебля - атактостела, некоторые особенности образования корневых волосков), с другой стороны, привлекает внимание отсутствие в ксилеме нимфейных сосудов, что можно рассматривать, по мнению А.Л. Тахтаджяна, как проявление родственных связей кувшинковых с древнейшими бессосудистыми покрытосеменными семейства Winteraceae. Об этом же свидетельствует распространенная у них апокарпность, наличие переходов между околоцветником и тычинками и ряд других признаков.
А.Л. Тахтаджян выводит односемядольные растения из двусемядольных через нимфейных.
2. Подкласс ранункулиды (Ranunculidae)
Близок к подклассу магнолиид, но эволюционно более продвинут. Большей частью травы. Все представители обладают сосудами. Цветки обоеполые или однополые, часто спиральные (ациклические) или спироциклические (гемициклические). Пыльца трехбороздная или производная от трехбороздного типа, но не бывает однобороздной. Включает три порядка.
Порядок лютикоцветные (Ranunculales)
В п о р я д о к лютикоцветные входят многолетние или однолетние травы, кустарники или лианы. Листья простые или сложные, обычно без прилистников. Листорасположение очередное, редко супротивное. Цветки обоеполые или однополые, а к т и н о м о р ф н ы е или реже з и г о м о р ф- н ы е, с двойным или простым околоцветником, редко без околоцветника. Тычинки многочисленные или их 6 (редко 3), обычно хорошо дифференцированные на нить и пыльник. Гинецей большей частью апокарпный. Пыльцевые зерна трехбороздные. Плод - листовка, орешек, ягода или костянка, сборные плоды - многолистовка, многоорешек. Порядок включает 8 семейств.
С е м е й с т в о лютиковые (Ranunculaceae) очень широко распространено, но сосредоточено главным образом в умеренных и холодных областях северного и южного полушарий. Семейство крайне гетеробатмично и трудно для классификации. А. Л. Тахтаджян (1987) подразделяет семейство на следующие подсемейства: Coptidoideae, Thalictroideae, Anemonoideae, Ranunculoideae, Delphinioideae, Helleboroideae.
Семейство лютиковые включает около 66 родов и свыше 2000 видов. В Республике Беларусь насчитывается 18 родов и 48 видов (Определитель…, 1999). Обычно это многолетние травы с корневищами. Листья чаще очередные, пальчато- или перистораздельные, редко цельные.
Цветки часто одиночные средних размеров или крупные, или в малоцветковых дихазиях, извилинах, временами в многоцветковых (кисти, метелки) соцветиях. Цветки обоеполые, энтомофильные, редко анемофильные (у василистника (Thalictrum) это явление вторичное), ациклические, спироциклические (полукруговые, околоцветник кругами, тычинки и пестики по спирали), циклические. Околоцветник часто простой, венчиковидный, с окрашенной чашечкой и лепестками, редуцированными или превращенными в нектарники, или двойной, с 3-9 или большего количества чашелистиков и лепестков, правильный, редко неправильный. Тычинок часто много (неопределенное количество), свободных, прикрепленных к цветоложу; пестиков 2-5 или много, свободных. Завязь верхняя, одногнездная, с одним или многими семязачатками. Плод лютиковых - с б о р н а я с е м я н к а или с б о р н а я л и с т о в к а, очень редко коробочка или ягода. Семя с маслянистым эндоспермом. У некоторых лютиковых зародыш имеет одну семядолю (лютик - Ranunculus, чистяк - Ficaria verna, ветреница - Anemone), рассеянные проводящие пучки. Это указывает на филогенетическую связь односемядольных с лютиковыми.
По строению цветка растения лютиковых можно разделить на группы: с ациклическим, гемициклическим, циклическим и неправильным (зигоморфным) строением.
Представителями с ациклическим строением цветка являются купальница европейская (Trollius europaeus, рис. 65) с формулой цветка >Ca?Co?А?C? ; адонис весенний (Adonis vernalis) с крупными желтыми цветками, имеет формулу >Ca5-8Co10-24А?G?. Адонис - растение ядовитое, содержит гликозиды сердечной группы, находит применение в народной и научной медицине. Распространен в степях на юге и востоке европейской части СНГ.
Растения с гемициклическим строением цветка: лютик ползучий (Ranunculus repens) с формулой строения цветка >Ca5Co5А?G?, а также лютик едкий (R. acris), калужница болотная (Caltha palustris) и др.
Циклическое строение цветка имеют водосбор обыкновенный (Aquilegia vulgari). Формула цветка >Ca5Co5 А?G5. Плод - сборная листовка.
Неправильное (зигоморфное) строение цветка имеют живокость полевая (Consolida regalis) - однолетнее растение с линейными долями листьев и голубыми цветками с формулой >^Ca5Cо1-2А?G1, плод - листовка.
Это обычный сорняк в посевах ржи. Зигоморфное строение цветка имеет декоративное и лекарственное растение борец высокий (Aconitum excelsum),его формула >^Ca5Co8А?G3, плод -сборная листовка.
Прочие представители семейства: ветреница дубравная (Anemone nemorosa),ветреница лютиковая (A. ranunculoides), мышехвостник маленький (Myosurus minimus), василистник водосборолистный (Thalictrum aquilegifolium) и др.
Лютиковые - растения, богатые алкалоидами, гликозидами, поэтому некоторые из них являются важными лекарственными, а также ядовитыми. Есть декоративные растения с красивыми цветками, встречаются красильные и сорные.
В пределах семейства лютиковых прослеживается эволюция по следующим направлениям:
1) развитие от растений с цветками правильными (актиноморфными) ациклическими и гемициклическими с неопределенным числом членов цветка к цветкам правильным циклическим со стабилизацией гинецея до 5 и далее к цветкам зигоморфным с дальнейшей редукцией гинецея до 1 (живокость полевая);
2) выработка приспособлений к распространению плодов и семян ветром; в результате - редукция семязачатков, плод становится односеменным, нераскрывающимся (орешек) и на нем возникают придатки с волосками (сон-трава - Pulsatilla patens).
Эволюция цветков шла в направлении приспособления к опылению различными насекомыми. Некоторые виды не имеют нектарников: ломонос (Clematis), василистник (Thalictrum), ветреница (Anemone), перелеска (Hepatica), насекомых привлекает пыльца. Ряд растений имеют довольно разнообразные нектарники: углубления при основании плодолистиков у калужницы (Caltha), в виде ямки в основании лепестков ( лютик, мышехвостник), в виде с т а м и н о д и е в (княжик сибирский - Atragene sibirica), из недоразвитых тычинок, из лепестков (равноплодник - Isopyrum, морозник - Helleborus, чернушка - Nigella).
Лютиковые имеют приспособления для распространения плодов: а н е-м о х о р и я (сон-трава, ломонос, княжик), г и д р о х о р и я (лютик длиннолистный -Ranunculus lingua, калужница болотная), з о о х о р и я (лютик едкий), м и р м е к о х о р и я, при помощи муравьев (адонис весенний, пролеска), э н д о з о о х о р и я (птицами, которые поедают плоды многих видов растений).
Большинство растений ядовитые, используются в медицине (адонис весенний, борец). Среди лютиковых имеются декоративные: водосбор, борец, чернушка.
В травостое лугов растения семейства лютиковых нежелательный компонент.
Подобные документы
Классификация растений и определение термина "систематика растений" в ходе развития ботаники. Трехчленное деление царства растений. Типы царства протистов. Исследование Линн Маргулиса предполагаемой эволюции "высших" форм жизни из "низших" форм.
реферат [6,3 M], добавлен 05.06.2010Схема стадий симбиогенеза. Разнообразие клеток высших растений. Направления эволюции в строении тела низших первичноводных растений - водорослей. Схема эволюции высших растений. Жизненный цикл равноспорового папоротника. Преимущества цветковых растений.
презентация [47,5 M], добавлен 05.05.2012Отделы моховидных, плауновидных, хвощевидных, голосеменных и покрытосеменных. Эволюция высших растений, их морфологические и биологические особенности, распространение. Развитие специализированных тканей как важное условие для выхода растений на сушу.
презентация [2,3 M], добавлен 25.10.2010Гербарий как коллекция специально собранных засушенных растений, предназначенных для научной обработки и его преимущества. Морфологический гербарий для изучения разнообразия форм и видоизменений органов у растений. Приспособления для сбора растений.
реферат [28,1 K], добавлен 21.10.2009Систематика - это наука, изучающая многообразие организмов на Земле, их классификацию и эволюционные взаимоотношения. Значение работ Карла Линнея. Основные особенности морфологической, "искусственной" и филогенетической (эволюционной) систематики.
реферат [20,1 K], добавлен 27.10.2009Эволюция ботаники ХІХ века: развитие морфологии, физиологии, эмбриологии, систематики растений. Теории распространения растений по земному шару. Становление таких наук как - геоботаника, фитоценология, палеоботаника. Перспективы развития биологии в ХХІ в.
контрольная работа [21,0 K], добавлен 10.01.2011Задачи современной селекции, породы животных и сорта растений. Центры многообразия и происхождения культурных растений. Основные методы селекции растений: гибридизация и отбор. Самоопыление перекрестноопылителей (инбридинг), сущность явления гетерозиса.
реферат [17,6 K], добавлен 13.10.2009Структурная и функциональная целостность высших растений, изучение тканей растений и познание особенностей строения, жизнедеятельности и эволюции растений. Генетический контроль гистогенеза, возможности комбинативной и мутационной изменчивости.
курсовая работа [70,8 K], добавлен 08.06.2012Характеристика основных групп растений по отношению к воде. Анатомо-морфологические приспособления растений к водному режиму. Физиологические адаптации растений, приуроченных к местообитаниям разной увлажненности.
курсовая работа [20,2 K], добавлен 01.03.2002Методики исследований грибов, водорослей, лишайников, высших растений, беспозвоночных и позвоночных животных. Правила сбора растений и животных, сушки растений, умерщвления и фиксирования животных. Практические навыки проведения экскурсий в природе.
отчет по практике [90,6 K], добавлен 04.06.2014
