Физиология растений

171

Курс лекций по "Физиологии растений"

Содержание

• Лекции 1-4
• Лекция 5
• Лекция 6-9
• Лекция 10-12

Лекции 1-4

Тема " Введение в предмет и задачи физиологии растений.

Ознакомление со структурой курса".

Рекомендуемая литература:

1. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. Под ред. Третьякова, М. 2000 г.

Лебедев С.И. Физиология растений. М. Агропромиздат, 1988.

Гэлстон А., Дэвис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. М., Мир, 1983.

Физиология растений - наука, являющаяся фундаментом для всех остальных прикладных наук в растениеводстве, так как именно знания о сути происходящих в растении процессов позволяют агроному управлять развитием культур, получать максимальные урожаи с учетом условий выращивания растений. Для разработки оптимальных режимов полива, удобрения, сроков посева, посадки, уборки и т.д. необходимы знания о биохимических и физиологических процессах, протекающих в растении.

Физиология растений теснейшим образом связана с генетикой, селекцией, экологией, иммунитетом, агрохимией, агротехникой растений, всеми прикладными науками, такими как овощеводство, растениеводство, плодоводство.

Основные физиологические функции растения - питание, дыхание, рост, развитие, размножение - по сути своей процессы превращения веществ и энергии внутри растительного организма.

Основные направления в современной физиологии растений следующие:

Биохимическое - выявление химической природы механизмов физиологических функций (дыхания, фотосинтеза, питания, биосинтеза органических веществ),

Биофизическое - разработка вопросов энергетики клетки, физико-химических закономерностей физиологических функций,

Онтогенетическое - исследование возрастных закономерностей развития растений,

Эволюционное - исследование филогенеза видов растений, изучение взаимодействия генотипа растения и влияния окружающей среды,

Экологическое - раскрытие зависимости внутренних процессов в растении от условий внешней среды и обоснование оптимальных технологических условий возделывания растений.

Основными методами, использующими в физиологии растений являются:

лабораторно-аналитический,

полевой,

меченых атомов,

электронной микроскопии,

электрофоретический,

хроматографический.

Историческое развитие физиологии растений - на самостоятельное изучение.

В курсе физиологии растений будут изучены такие основные разделы, как:

Строение органических веществ.

Строение клетки.

Водный обмен в растении.

Фотосинтез.

Дыхание.

Минеральное питание.

Взаимопревращение органических веществ в растении.

Рост и развитие растений.

Устойчивость растений к факторам окружающей среды.

Раздел 1. "Строение органических веществ в растительной клетке".

Дополнительная литература к разделу:

Кретович В.Л. Основы биохимии растений. М., Высшая школа, 1971

Вопросы к разделу.

Химический состав клетки. Вода и минеральные вещества в клетке.

Строение, классификация и функции углеводов.

Строение, классификация и функции липидов.

Строение и классификация аминокислот.

Строение, классификация и функции витаминов.

Строение, классификация и функции белков.

Строение и классификация ферментов.

Кинетика ферментативного катализа.

Строение, классификация и функции нуклеиновых кислот.

Химический состав клетки. Вода и минеральные вещества в клетке.

В растительной клетке содержится по массе 85% воды, 1,5% неорганических веществ, 10% белков, 1,1% нуклеиновых кислот, 2% липидов, 0,4% углеводов.

Однако вода в клетке в силу своих молекулярных особенностей находится на 95% в связанном состоянии (пояснить структуру диполя воды). Поэтому структура клетки представляет собой сложную коллоидную систему с особыми свойствами, содержащую разнообразные биологически активные молекулы.

Вода в клетке находится как в связанном состоянии, так и в свободном (в особой органелле - вакуоли). Как универсальный растворитель вода определяет образование биологических коллоидов, сложных молекул, растворяет простые углеводы, переносит минеральные и простые органические вещества от клетки к клетке.

Неорганические вещества, составляющие в клетке незначительную долю, представлены в основном ионами (катионами водорода, калия, натрия, кальция, аммония и анионами гидроксила, сульфата, карбоната, нитрата, хлора). Основная роль ионов - участие в биохимических процессов в качестве составных элементов ферментов, вхождение в структуру биологических молекул. Определенный запас неорганических ионов всегда находится в вакуоли в растворенном состоянии и используется клеткой по мере необходимости. Кроме того, неорганические ионы определяют электрический потенциал клетки и участвуют в передаче импульсов возбуждения от клетки к клетке.

Из неорганических веществ растительные клетки (а также, как известно из курса микробиологии, клетки микробов, ведущие фотосинтез и хемосинтез) способны синтезировать органические вещества, которые и определяют накопление биомассы в природы, являясь базовым звеном во всех биоценозах.

Органические вещества растительной клетки относятся к четырем основным группам:

углеводам,

липидам,

белкам,

нуклеиновым кислотам.

Строение, классификация и функции углеводов.

Углеводы или, как их часто называют, сахара являются первыми синтезируемыми в процессах фотосинтеза или хемосинтеза органическими веществами, а затем в процессе биохимических превращений участвуют в создании других органических веществ.

Химический состав - это углерод, водород, кислород. Пространственная структура определяется сложностью молекулы.

Классифицируются углеводы на 3 группы:

моносахариды или монозы, иногда их называют - простые сахара.

олигосахариды,

полисахариды или полиозы.

Моносахара - это простые молекулы с числом атомов углерода от 2 до 7. В соответствии с этим она называются: биозы, триозы, тетрозы, пентозы, гексозы, гептозы. Первые три - имеют линейную структуру молекул, последние - циклическую. Наиболее известный представитель моноз - глюкоза. Монозы легко растворяются в воде, легко вступают в биохимические реакции. Общая формула моноз (СН₂О) _п.

Олигосахара - это относительно простые молекулы, состоящие всего из 2-3 молекул моноз. Они не имеют собственной классификации, названия молекул - тривиальны. Наиболее известный представитель олигосахаридов - сахароза. Олигосахариды легко растворяются в воде, участвуют в реакциях синтеза более сложных сахаров.

Полисахариды - это биополимеры, т.е. сложные молекулы, состоящие из большого количества простых сахаров. Процесс синтеза этих молекул достаточно сложен и будет нами изучен в седьмом разделе курса. Пространственная структура полисахаридов сложна, эти молекулы нерастворимы в воде. Наиболее известные представители полисахаридов - крахмал, гликоген, клетчатка или гемицеллюлоза, пектины.

Функции углеводов:

энергетическая,

строительная,

запасающая.

Строение, классификация и функции липидов.

Липиды представляют собой достаточно сложные по химической структуре вещества. В их состав также входят углерод, кислород, водород, но в отдельные группы липидов могут входить и фосфор, и сера, и азот (фосфатиды, пигменты). Все липиды гидрофобны, т.е. не растворяются в воде. Функции у липидов различны в зависимости от химического строения. Липиды не являются биополимерами.

Липиды классифицируются на 5 больших групп по признаку функции и сложности строения:

Жиры,

Воска,

Фосфатиды,

Пигменты (хлорофиллы и каротиноиды),

Стероиды.

Жиры - наиболее легко синтезируемая группа липидов. С химической точки зрения - это эфиры жирных кислот и глицерина (дать формулу на доске).

Поскольку жирные кислоты бывают насыщенные и ненасыщенные, то они определяют структуру жира. Поэтому в обыденной практике твердые жиры (включающие насыщенные жирные кислоты) называют жирами, а жидкие жиры с ненасыщенными жирными кислотами - маслами.

Твердые жиры - в основном животного происхождения, и маслы - растительного, хотя есть и исключения из правила (рыбий жир и арахисовое масло).

Насыщенность жира ненасыщенными жирными кислотами определяют по йодному числу (т.е. по количеству граммов йода, связывающегося 100 г жира).

Основные функции жиров - энергетическая, строительная и запасающая.

Воска - это жироподобные вещества, твердые при комнатной температуре. По химической структуре - это сложные эфиры между жирными кислотами и высокомолекулярными одноатомными спиртами жирного ряда.

Основная функция восков - защитная.

Фосфатиды, к которым относятся глицерофосфатиды, лецитины и кефалины - это молекулы сложных эфиров глицерина, жирных кислот и фосфорной кислоты. Эти вещества входят в состав запасных жиров и предохраняют их от прогоркания.

Основная функция фосфатидов - запасающая.

Пигменты - это особая группа липидов, имеющая сложное строение, куда входят и азотистые радикалы. Подробно строение пигментов будет изучено в разделе о фотосинтезе. К пигментам относят две группы веществ - хлорофиллы и каротиноиды.

Основная функция пигментов - участие в энергетической (световой) фазе фотосинтеза.

Стероиды - это производные сложного гетероциклического соединения - циклопентанпергидрофенантрена. Дать формулу. В эту группу соединений входят высокомолекулярные спирты (стеролы) и их сложные эфиры (стериды) Наиболее известный стероид - эргостерол, из которого в промышленности получают витамин Д.

Основная функция стероидов - строительная (участвуют в составе мембран).

Строение и классификация аминокислот.

Аминокислоты - это мономеры белков, то есть составные компоненты биополимеро, к которым относятся белки.

В состав аминокислот входят углерод, водород, кислород, азот и сера. Общая форму аминокислот - дать формулу.

В природе имеется всего 20 аминокислот, из которых затем в живых организмах синтезируется огромное количество белков.

Все аминокислоты классифицируются на 4 группы:

моноаминомонокарбоновые (глицин, аланин, цистеин, метионин, валин),

моноаминодикарбоновые (аспарагиновая кислота, глутаминовая кислота),

диаминомонокарбоновые (лизин, аргинин),

гетероциклические (триптофан, гистидин).

Аминокислоты обладают амфотерными свойствами, способны к образованию между собой особого типа связей - пептидной и дисульфидной (дать на доске).

Строение, классификация и функции витаминов.

Витамины - это низкомолекулярные органические соединения различного химического состава. Практически в растениях синтезируются все витамины, так как провитамины, которые используют затем животные для создания витаминов животного происхождения, тоже имеют растительное происхождение (например провитамин А и витамин Д).

История открытия витаминов крайне интересна (болезни, Н.И. Лунин) - на самостоятельное изучение.

Витамины классифицируются на:

водорастворимые (С, В, РР, Н, пантотеновая кислота, инозит, фолиевая кислота, пара-аминобензойная кислота),

жирорастворимые (А, Д, Е, К).

Для растений особенно важны витамины группы В,РР, тиамин, ниацин, пиридоксин. Особенно нуждаются в притоке витаминов от фотосинтезирующих органов нефотосинтезирующие органы растения (корни, цветки, плоды).

Функция витаминов - участие в биохимических процессах в составе ферментов.

Строение, классификация и функции белков.

Белки являются сложными биополимерами, мономером которых являются аминокислоты. В белковых молекулах в силу их сложного пространственного строения имеются следующие химические и физические связи между отдельными группами мономеров:

пептидные,

дисульфидные,

нековалентные водородные,

гидрофобные,

электростатические.

Белки имеют трех-четырехуровневую структурную организацию в зависимости от сложности молекулы.

Первичная структура белковой молекулы - это та последовательность аминокислот, которая закодирована в генотипе организма. При формировании этого уровня организации образуются ковалентные пептидные и дисульфидные связи.

Вторичная структура белковой молекулы - это свертывание молекулы белка в пространстве за счет нековалентных водородных связей между соседними аминокислотами.

Третичная структура белковой молекулы - это фиксирование спирали полипептидной цепочки за счет взаимодействия боковых групп аминокислот и образования гидрофобных и электростатических связей постоянной пространственной структуры. Пространственное расположение белковых молекул бывает в основном двояким: нитевидная форма или округлая форма, хотя возможны и другие формы молекулы. В основном по конфигурации белковые молекулы делят на фибриллярные и глобулярные. У всех белков имеются три уровня организации структуры молекулы.

Четвертичная структура белковой молекулы присуща только сложным белкам, состоящим из нескольких белковых молекул. При этом несколько полностью пространственно организованных белков соединяются между собой, часто с помощью иона, гема или другого объединяющего элемента, образуя биологически активный белок. Связи, объединяющие несколько белковых молекул в одну чаще всего бывают водородными, ионными или гидрофобными. Типичным примером такой молекулы является молекула гемоглобина (из курса микробиологии - молекула леггемоглобина).

Свойства белков определяются прежде всего химическими свойствами их мономеров, т. е белкам присуща гидрофильность (связывание с молекулами воды и образование коллоидных систем), амфотерность. Однако наиболее характерное свойство белков, присущее только им и определяемое их сложной организационной структурой (пространственной конфигурацией) - денатурация и ренатурация. Денатурировать, то есть терять (разрушать) свои уровни структурной организации, белок способен под воздействием таких факторов внешней среды, как температура, кислота, щелочь, рентгеновские или ультрафиолетовые лучи, высокое давление и даже механическое воздействие. При этом происходит последовательное разрушение четвертичной, третичной, вторичной структуры белка. Первичная структура остается неизменной. Если воздействие фактора оказывается слабым или кратковременным, то не все уровни белка разрушаются, тогда молекула способна к ренатурации или восстановлению третичного и четвертичного уровней организации. Однако при воздействии фактора в течение длительного времени или в высокой концентрации денатурация белка становится необратимой. Примеры: взбивание яичного белка, солнечный загар, варка яйца, мяса.

Классификация белков основана на их структуре. Белки делятся на:

Протеины (простые белки)

Протеиды (сложные белки).

Протеины, в свою очередь, разделяются на 8 групп по свойству растворимости и расположению в клетке:

альбумины - растворяются в воде, находятся в цитоплазме,

глобулины - растворяются в слабых водных растворах солей, находятся в цитоплазме,

проламины - растворяются в 60-80% спирте, находятся в цитоплазме,

глютелины - растворяются в 0,2% щелочи, находятся в цитоплазме,

фосфопротеины (казеин), содержащие фосфатный ион в составе молекулы, - не растворяются в воде, находятся в цитоплазме,

протамины - находятся в ядрах клеток,

гистоны - находятся в ядрах клеток и в рибосомах,

протеиноиды (кератин, фибрин) - накапливаются в специфических клетках покровных тканей, практически не растворяются в обычных растворителях.

Протеиды представляют собой сложные белковые молекулы, состоящие из нескольких простых белков и обязательной небелковой части, которая называется простетической группой. В зависимости от состава этой группы протеиды подразделяются на 6 групп:

нуклеопротеиды (рибосомы, вирусы),

липопротеиды,

гликопротеиды,

фосфопротеиды,

гемопротеиды,

металлопротеиды.

Функции белков. Поскольку белки занимают ведущее место в составе органических веществ в клетке, то и их функции крайне разнообразны. Белки являются в клетке:

ферментами (т.е. ведут катализ биохимических реакций),

структурными (строительными) молекулами,

запасными веществами,

транспортными молекулами (перенос кислорода, углекислого газа, жиров, железа и т.д.),

сократительными (мышечными) молекулами,

защитными веществами,

токсинами,

гормонами.

Строение и классификация ферментов.

Ферменты - это белки, выполняющие функция катализатора при прохождении в клетке биохимических реакций.

Ферменты могут быть как простыми, так и сложными белками. Если фермент относится к сложным белкам, то его белковая часть называется апоферментом, а небелковая (простетическая группа) - коферментом. Существуют и ферменты, в состав которых входит несколько апоферментов и коферментов.

В физиологии существует отдельная отрасль науки - энзимология, которая занимается изучением ферментов, разрабатывает практические вопросы синтеза и использования ферментов в пищевой промышленности и медицине.

Ферменты делятся на шесть классов по типу реакции, которая катализируется:

оксидоредуктазы (реакции восстановления и окисления),

трансферазы (перенос химических групп от молекулы к молекуле),

гидролазы (расщепление химических связей в реакциях гидролиза),

лиазы (образование двойных связей либо отщеплением, либо присоединением определенных химических групп),

изомеразы,

лигазы (соединение молекул с использованием АТФ).

Систематическое название молекулы фермента составляют из названия субстрата и названия класса фермента, например, глюкозооксидаза в соответствии с принципами систематики ферментов правильно именуется бета-д-глюкоза, кислород-1-оксидоредуктаза. Часто в литературе, как популярной, так и научной используются тривиальные (привычные, исторически сложившиеся названия), например, пепсин, трипсин, но при этом в научной литературе обязательно указывается полное систематическое название фермента, о котором идет речь.

Основа ферментативного катализа - это принцип "ключа и замка", когда фермент совершенно точно узнает молекулу субстрата и катализирует соответствующую биохимическую реакцию. Этот принцип сформулирован в 1894 году Фишером.

Механизм действия фермента состоит в образовании комплекса ES между ферментом и субстратом, после чего из субстрата образуется продукт ЕР, который затем распадается на фермент и продукт. Субстрат связывается активным центром фермента, который часто является простетической группой или коферментом. В ряде случаев в ферменте помимо основного активного центра имеются еще дополнительные активные центры, которые называются аллостерическими.

Ферменты, имеющие основной и аллостерические активные центры, называют аллостерическими Аллостерический фермент характеризуется тем, что его активация происходит не за счет активного центра, а за счет присоединения активатора или ингибитора к другому участку молекулы фермента, где при этом образуется аллостерический активный центр. В отличие от обычных активаторов и ингибиторов основных активных центров, активаторы и ингибиторы аллостерических центров называются эффекторами.

Осуществление ферментативного катализа (начало реакции и ее скорость) зависит от:

количества или активности фермента,

концентрации субстрата,

рН и состава раствора,

температуры,

присутствия активаторов или ингибиторов фермента.

Роль кофермента в осуществлении действия фермента является определяющей, так как он часто выступает активатором активного центра фермента. Это было доказано японским биохимиком Вангом на примере действия каталазы. Каталаза - это фермент, расщепляющий перекись водорода. В состав каталазы входит гем (ион железа в составе порфиринового кольца), который является коферментом и соединяется с апоферментом (белковой молекулой). Оказалось, что чистый раствор перекиси водорода сохраняется длительное время без разложения. Если в раствор добавить соль железа, образующую ионы железа, то 1 ион железа катализирует расщепление 1 молекулы перекиси за 30 минут. При добавлении в раствор гемогруппы (без белка) скорость разложения перекиси возрастает в 150 раз - за 1 минуту разлагается 5 молекул перекиси. При внесении в раствор фермента каталазы, то есть белковой молекулы, содержащей кофермент, скорость реакции уже возрастает в 150 млн. раз, так как за 1 минуту расщепляется 5 млн. молекул перекиси. Добавление же в раствор чистой белковой части фермента (апофермента) разложения перекиси водорода не вызывало вообще.

В любой живой клетке, в том числе и в растительной, ферменты бывают двух категорий:

конститутивные или обязательные,

адаптивные или индуцированные, то есть образующиеся под влиянием условий внешней среды в ответ на воздействие ее факторов.

Если из окружающий среды в клетку поступают какие-либо факторы, разрушающие конститутивные ферментативные системы и их синтез, а, следовательно, и биохимические реакции, которые катализировались с их помощью прекращаются, то такие ферменты называют репрессированными.

Функционально одни и те же ферменты, которые образуются у разных особей, могут иметь определенные отличия в своих физико-химических свойствах. Такие ферменты называют изоферментами. Ферментов с множественностью молекулярных форм (изоферментов) известно около 50. Способность к образованию изоферментов является частью механизма приспособления организма к условиям внешней среды.

Кинетика ферментативного катализа.

Кинетика ферментативного катализа - это понятие о скорости ферментативной реакции и факторах, влияющих на этот показатель.

Единицей активности любого фермента называется то его количество, которое при данных условиях катализирует превращение одного микромоля субстрата за 1 минуту.

Концентрацию фермента в растворе выражают в единицах активности на 1 мл раствора.

Удельная активность фермента определяется в единицах активности фермента на 1 мг белка (моль/мин. *мг), а молекулярная активность соответствует количеству единиц в одном микромоле фермента, т.е. количеству молекул субстрата, которые превращаются за 1 минуту одной молекулой фермента.

Единицей измерения скорости ферментативной реакции является катал - т.е. такое количество фермента, которое катализирует превращение 1 моля субстрата в продукт за 1 секунду.

Скорость ферментативной реакцией описывается уравнением Михаэлиса-Ментена (см. таблицу), где v - скорость ферментативной реакции, V - максимальная скорость реакции, Кm - константа Михаэлиса, [S] - молекулярная концентрация субстрата.

Константа Михаэлиса численно равна концентрации субстрата, при которой скорость реакции достигает половины максимальной скорости. Константа Михаэлиса выражается в молях.

Величина константы Михаэлиса зависит от концентрации субстрата, рН среды и температуры среды.

Для каждой ферментативной реакции характерна своя величина константы Михаэлиса. Определяется она, если известны концентрация субстрата, скорость реакции и максимальная скорость реакции. Тогда при скорости реакции, равной половине максимальной скорости, константа Михаэлиса равняется концентрации субстрата.

Графически ферментативная реакция описывается уравнением

у = а + bх,

где у - 1/v, a- 1/Vmax., b - Km/Vmax.

Для осуществления ферментативного катализа в клетке должны сложиться определенные условия, которые называются необходимыми условиями ферментативной реакции:

соответствие субстрата и фермента для образования комплекса ЕS (эффект сближения),

строгая взаимная ориентация субстрата, коферментов и активного центра фермента (эффект ориентации),

активация субстрата, т.е. перераспределение электронной плотности молекул субстрата под действием электроактивных групп фермента (эффект поляризации).

Важно не только начало ферментативной реакции, но и весь процесс, который определяется активность ферментов. Активность ферментов, а значит и скорость ферментативной реакции, зависит от следующих факторов:

температуры,

рН среды,

наличия активаторов или ингибиторов ферментов.

По мере возрастания температуры скорость ферментативной реакции возрастает, но до определенной величины. Оптимальной является температура 40-50 градусов С, то есть оптимальная температура для белковых молекул. При дальнейшем повышении температуры происходит денатурация белков, а, следовательно, и ферментов и скорость реакции резко падает. Белки в сухом состоянии денатурируются значительно медленнее, чем в гидратированном, именно поэтому сухое зерно выдерживает гораздо более высокую степень нагрева, чем проростки или растения.

Второй важный фактор - кислотность среды. Денатурация белков происходит уже при показателях рН - 5 или 8, так что пределы, ограничивающие возможность и скорость ферментативной реакции находятся в достаточно узких границах.

Однако, наиболее важным фактором является наличие активаторов и ингибиторов ферментов.

К числу активаторов ферментов относятся разные соединения, некоторые витамины или, например, аминокислота цистеин.

Активация ферментов идет одним из следующих путей:

отщепление олигопептида от профермента,

образование дисульфидных связей, делающих доступным активный центр,

образование комплекса и ионами металлов,

аллостерическая активация или связывание эффектора с аллостерическим центром, что вызывает постепенное изменение конформации других субъединиц фермента, что приводит в конечном итоге к активации всего аллостерического фермента, который часто является мультиферментом.

Ингибирование ферментов может быть:

Конкурентным,

Неконкурентным,

Аллостерическим.

При конкурентном ингибировании с ферментом связывается не молекула субстрата, а молекула другого вещества, по структуре похожего на молекулу субстрата, но не превращающуюся в молекулу продукта. При этом активный центр фермента становится недоступным для молекул субстрата. Нарушить конкурентное ингибирование можно, увеличив концентрацию субстрата.

При неконкурентном ингибировании ингибитор не похож на молекулу субстрата. Он тоже связывает фермент, но уже за счет изменения структуры фермента. Неконкурентные ингибиторы часто называют ферментными ядами. К ферментным ядам относятся соли тяжелых металлов, которых много в выбросах промышленных предприятий (ртуть, свинец, кадмий), антивитамины, то есть вещества по своему строению похожие на витамины, но обладающие противоположными свойствами (например пара-аминобензойная кислота и стрептоцид, которые представляют собой бензольное кольцо, но в случае пара-аминобензойной кислоты - с карбоксильной группой, а в случае стрептоцида - с группой SO2 и NН2.

При аллостерическом ингибировании отрицательный эффектор связывает молекулу фермента вне активного центра.

У растений активность ферментов низка в семенах или в вегетативных органах, переживающих неблагоприятные условия среды (почках, корнеплодах, клубнях, луковицах, корневищах). В начале вегетации, особенно при прорастании, уровень ферментативной активности резко возрастает, но к концу сезона вегетации снижается.

Нуклеиновые кислоты, их строение, классификации и функции.

К нуклеиновым кислотам относятся две группы веществ:

макроэргические соединения,

нуклеиновые кислоты.

В основе строения этих веществ лежит нуклеотид - сложная структура, состоящая из азотистого основания, сахара и фосфата. Нуклеотид является основой любого макроэргического соединения и мономером любой нуклеиновой кислоты.

Макроэргические соединения - это специфические молекулы в структуре которых образуются особые макроэргические связи, то есть связи, насыщенные энергией. С помощью таких связей клетка запасает энергию, а при их разрушении - отдает энергию для осуществления биохимических реакций синтеза. Они также способны к переносу фосфатных и ацетильных групп в процессе обмена веществ в клетке, например при синтезе сложных углеводов. Самым широко известным и наиболее широко использующимся в клетке макроэргическим веществом является аденозинтрифосфат АТФ (АДФ, АМФ) (дать структуру). В клетке также имеются такие макроэргические соединения, как флавинаденозиндифосфат (ФАД), никотинамиддинуклеотидфосфат (НАДФ), уридинтрифосфат (УТФ, УМФ, УДФ). В поэтапном превращении АМФ в АТФ (в процессе фосфорилирования и дефосфорилирования) участвует фермент миокиназа.

Нуклеиновые кислоты - это биополимеры, мономерами которых являются 5 видов нуклеотидов. Нуклеотиды различаются между собой по виду азотистого основания и типу молекулы пентозы, которые входят в их состав.

Азотистые основания делятся на пуриновые (двойное кольцо) - аденин и гуанин - и пиримидиновые (одинарное кольцо) - цитозин, урацил и тимин.

При считывании информации с ДНК на матричную РНК при биосинтезе белков, то есть при транскрипции, урацил соответствует тимину.

Структура РНК и ДНК подчиняется правилу Чаргаффа, которое утверждает, что сумма пиримидиновых оснований равна сумме пуриновых оснований.

Классификация нуклеиновых кислот.

В зависимости от строения нуклеотидов различают два класса нуклеиновых кислот:

рибонуклеиновые кислоты (РНК),

дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК).

В РНК входят нуклеотиды А, Г, У и Ц, в состав которых входит рибоза, а в ДНК входят нуклеотиды А, Г, Т и Ц, в состав которых входит дезоксирибоза.

Функции нуклеиновых кислот разнообразны.

ДНК является основным носителем наследственной информации, находится в ядрах клеток, и, реже - в митохондриях и пластидах, определяя так называемую материнскую (цитоплазматическую) наследственность.

РНК выполняет в клетке различные функции и в зависимости от них разделяется на:

информационную (или матричную),

транспортную,

рибосомальную.

В комплексе с белками нуклеиновые кислоты образуют сложные биологические молекулы - нуклеопротеиды, например, нуклеопротеиды семян растений.

Лекция 5

Строение клетки.

Дополнительная литература по теме:

Вопросы к разделу:

Клетка как целостная живая система.

Строение биологической мембраны, как основного строительного компонента клетки.

Механизм действия биологической мембраны.

Структура и функции основных органоидов растительной клетки.

Клетка как целостная живая система.

Клетка - это мельчайшая единица жизни, которая характеризуется определенным типом обмена веществ, самостоятельным энергетическим циклом и способностью к саморегуляции.

Клетка - это открытая термодинамическая система, существующая при сопряженности потоков вещества, энергии и информации.

Поток информации - это отражение состояния либо отдельных клеток, либо их органоидов, выражающееся в их биологической функции.

Основой дифференциации метаболических процессов в клетке является компартментация, т.е. деление клетки на участки (компартменты), различающиеся по степени активности и составу содержащихся в них химических метаболитов и ферментов. Все компартменты в клетке разделяются биологическими мембранами.

Сами метаболиты и ферменты обладают достаточной подвижностью и переносятся в составе мелких вакуолей по ЭПС.

В растительной клетке различают три основных компартмента:

свободное пространство (СП),

цитоплазму,

вакуоль.

В СП находятся углеводы и их приток и отток не контролируется клеточными мембранами.

В цитоплазме и сферосомах происходит биосинтез органических веществ и каждая из органелл, осуществляющая такой биосинтез, играет роль реакционных отсеков. Таким образом цитоплазма делится в свою очередь на множество мелких компартментов.

Вакуоль является компартментом, в котором сосредоточены запасы неорганических веществ, в том числе и воды, и простых органических веществ (органических кислот, биоз, триоз, тетроз).

Все процессы, происходящие в клетке, управляются тремя основными регулирующими системами:

генетической, которая обеспечивает включение и выключение отдельных генов,

гормональной, которая реализуется за счет синтеза в клетке специфических белков, либо запускается в клетке при поступлении гормона от других клеток организма,

факторами внешней среды, которые обладают трофической регуляторной функцией и энергетической регуляторной функцией. Трофические факторы - это химические вещества, образующиеся в результате метаболизма. Они выступают и как участники обмена веществ, и как регуляторы ферментативной активности. Энергетический фактор - это синтезирующиеся в клетке макроэргические молекулы АТФ.

Клетке присущи свойства раздражимости и возбудимости. Способность живой структуры отвечать на действие раздражителя называется раздражимостью. Раздражимость является свойством любой живой клетки, в том числе и растительной. Раздражитель - это внешнее воздействие, достигшее пороговой силы. В качестве раздражителя может выступать любой вид энергии - механическая, химическая, электрическая, световая, тепловая. Раздражимость характеризуется такими свойствами, как количество раздражения и суммация раздражения.

Сила ответной реакции, эффект раздражения, определяется количеством раздражения - произведением силы раздражителя на время его действия. Слабый агент при длительном воздействии может оказать такое же действие, как и сильный агент при кратковременном влиянии на клетку.

Суммация раздражения - это накопление ряда отдельных одинаковых по природе воздействий в течение определенного времени, в результате которого достигается пороговая сила воздействия (пример усика и опоры). Это явление обусловлено эволюционным приспособлением организмов, позволяющим избежать образование ответной реакции на слабые воздействия внешней среды.

В результате раздражения клетка способна превращать местное воздействие в возбуждение электрических сил в клетке в виде смены биоэлектрических потенциалов и передавать этот сигнал в другие клетки. Поскольку у растений, в отличие от животных, нет специальных клеток для восприятия и передачи раздражения, то свойство раздражения и возбуждения присуще всем растительным клеткам. Еще Дарвин показал наличие у растений сенсорных и моторных зон, существование которых обусловлено способностью растительных клеток передавать по тканям сигнал раздражителя.

При действии на клетку раздражителя в ней одновременно можно наблюдать несколько функциональных состояний:

повреждение,

возбуждение,

закалка,

репарация.

Повреждение выражается в нарушении структуры и функций клетки. Вначале, когда действие раздражителя незначительно, возможно обратимое повреждение протоплазмы, наблюдается торможение, которое характеризуется нечувствительностью к действию раздражителя. Если же действие раздражителя продолжается, то торможение переходит в повреждение и заканчивается гибелью клетки.

Возбуждение возникает у растений лишь при определенной длительности и частоте воздействия раздражителя, определяющей силу возникающего биоэлектрического потенциала. Взаимосвязь клеток происходит через плазмодесмы, по которым идет не только передвижение веществ, но и передача стимулирующих эффектов.

Закалка возникает в результате активации клеточной деятельности при возбуждении, когда действие раздражителя воспринимается в меньшей степени.

Репарация наблюдается на фоне закалки и заключается в восстановлении исходных структур и функций клетки. При этом клетка адаптируется к уровню внешнего фактора.

При усилении действия раздражителя процесс повторяется, но на другом уровне силы воздействия. Таким образом реакция живой растительной клетки, а, следовательно, и всего растения, на условия внешней среды носит колебательный характер.

Уровень биоэлектрического потенциала каждой стороны мембраны определяется индивидуальными особенностями организма или ткани, однако разность этих потенциалов по обеим сторонам мембраны составляет 0.5-1 вольт. При передаче возбуждения происходит смена заряженности биопотенциалов мембран и передача электрического импульса от мембраны к мембране.

Очень важным качеством живой клетки является ее проницаемость. Проницаемость цитоплазмы зависит от:

характера веществ, которые содержатся в клетке,

соотношения различных минеральных ионов (например, проницаемость клетки можно регулировать с помощью добавления одно - или двухвалентных катионов),

температуры и других факторов внешней среды,

характера веществ, поступающих в клетку (например, чем больше гидроксильных групп в поступающем веществе, тем хуже оно поступает в цитоплазму). Такое же свойство оказывают карбоксильные, аминные группы, высокий молекулярный вес, сложное пространственное строение поступающей в клетку молекулы. Диссоциированные молекулы хуже проникают в цитоплазму, чем нейтральные молекулы.

Строение биологической мембраны, как основного строительного компонента клетки

Любая живая клетка, в том числе и растительная, имеет сложное строение, состоит из внешней оболочки (клеточной стенки), протоплазмы или цитоплазмы и различных органоидов или органелл, находящихся внутри клетки. Все структурные элементы клетки состоят из биологических мембран, за исключением рибосом. Рибосомы по своему строению не относятся к мембранным органоидам, однако, поскольку они расположены непосредственно на эндоплазматической сети, то именно ЭПС выполняет все функции мембраны по отношению к ним.

Эволюция представлений о строении мембран происходит более 100 лет (демонстрировать таблицу). Сложность строения этого важнейшего элемента живой клетки позволяет предположить, что в отдельных случаях структура мембран в том или другом конкретном случае может варьировать в пределах предложенных моделей. Более того, окончательной ясности в вопросе о структуре мембраны пока не достигнуто.

Состав мембран зависит от их типа и функции, однако во всех случаях их основными составляющими являются липиды и белки, соотношение между которыми колеблется в пределах от 0.4 до 2.5 Толщина мембран обычно составляет 4-10 нм.

Белковые компоненты мембран состоят из молекул с молекулярной массой от 5000 до 250000. Липидная часть состоит в основном из фосфолипидов, сфинголипидов и стероидов. Электронно-микроскопические исследования показывают наличие трех слоев, из которых два внешних поглощают электроны, а третий, внутренний, их пропускает.

В структуре мембраны согласно жидкостно-мозаичной модели имеется двойной липидный слой, покрытый периферическими белками, кроме того в него погружаются полностью или частично интегральные белки. Эти белки имеют двойственную природу, причем спиральные участки, пронизывающие липидный слой, состоят из алифатических (липофильных) аминокислот, в то время как их наружные концы гидрофильны и могут быть связаны с остатками сахаров.

Основные функции биологических мембран заключаются в: отделении клеток от межклеточной жидкости, создании внутренней архитектуры клетки, в поддержании градиента концентраций и электрохимического градиента, в осуществлении переноса питательных веществ и продуктов жизнедеятельности.

Механизм действия биологической мембраны.

Одной из важнейших функций мембраны является пропускание веществ - обеспечение обмена веществ между клеткой и окружающей средой. Перенос веществ через биологическую мембрану у многоклеточных организмов сводится к трем основным механизмам: пассивная диффузия, облегченная диффузия, активный транспорт.

Напомнить материал микробиологии.

При пассивном передвижении ионов этот процесс определяется уравнением:

М = м + nFe,

где м - химический потенциал клетки, е - электрический потенциал клетки, М - электрохимический потенциал, n - валентность иона, F - константа Фарадея.

Кроме проникновения в клетку сквозь мембрану, вещества могут поступать в клетку путем пиноцитоза, поверхностной адсорбции. При этом адсорбция может быть:

физическая или неполярная (когда действуют силы Ван дер Ваальса),

полярная (адсорбция электронов или ионов),

хемосорбция (химическое взаимодействие).

Для объяснения механизма облегченной и активной диффузии Беннет-Кларком, Курсановым и Стейном предложена теория клеточных переносчиков, суть которой состоит в том, что в цитоплазме ионы связываются специальными переносчиками и переносятся во внутреннюю часть протопласта (использовать схему).

Связь между клетками, обмен веществ с окружающей средой, осуществляется через клеточную стенку, которая в силу особенностей своего строения играет особую роль в этих процессах. Она не препятствует диффузии, играет роль адсорбента некоторых веществ, имеет в своей структуре особые поры, то есть при необходимости облегчает перенос веществ.

Связь клеток в растительных тканях осуществляется либо по симпластическому, либо по апопластическому типу. При этом в апопласте перенос веществ осуществляется пассивно по межклетникам и активно между межклетниками и клетками. Типичная апопластическая ткань - ксилема.

В симпласте клетки связаны между собой плазмодесмами, которые обеспечивают пассивный перенос веществ между клетками, а активный перенос отмечается между вакуолью и цитоплазмой. Типичная симпластическая ткань - флоэма.

Закономерности между осмотическим давлением, гидростатическим давлением, сосущей силой в клетке изучаются в курсе лабораторных работ.

Структура и функции основных органоидов растительной клетки.

Растительная клетка имеет особенности строения в результате специфических функций (фотосинтеза). Поэтому основные органеллы клетки прежде всего связаны с особенностями обмена растения. Использовать схему.

Особенности внутренних структур растительной клетки и их функции

название органоида	особенности строения	функция
Клеточная стенка	матрикс (срединная пектиновая пластинка) и арматурные элементы (микротрубочки) (химический состав - целлюлоза, гемицеллюлоза, пектины)	опорная, защитная, буферная (по отношению к воде), транспортная
Ядро	двойная мембрана с порами, нуклеоплазма, содержащая хроматин, ядрышки	хранение и передача наследственной информации, регуляция жизнедеятельности клетки
Вакуоль	результат слияния расширенных участков ЭПС, окружена тонопластом, специфической мембраной, регулирующей поступление и выделение веществ	осмотическая, экскрективная (накапливает продукты обмена веществ, алкалоиды, гликозиды, пигменты, придающие окраску клетке), запасающая (резерв питательных веществ в виде моносахаров и олигосахаров)
ЭПС или ЭПР (ретикулюм)	каналы, ограниченные мембранами, есть гладкие участки, есть шероховатые, если на них имеются скопления рибосом	транспортная, синтезирующая
Митохондрии	двойная мембрана, кристы, матрикс	энергетическая
Пластиды	двойная мембрана, тилакоиды, строма, граны	синтезирующая
Рибосомы	не имеет мембранной оболочки, две субъединицы, имеющие разную скорость седиментации (осаждения), их объединение в рибосому происходит только в присутствии ионов магния	синтезирующая (трансляция белка - заключительный этап биосинтеза белка)
Сферосомы	образуются из элементов ЭПС, одномембранные	осуществляют распад жиров
Лизосомы	одномембранные, происходят от ЭПС	осуществляют гидролиз веществ
Цитосомы	аналогичны сферосомам, но располагаются на ЭПС	участвуют в разложении липидов
Транслосомы	небольшие вакуольки	накапливают продукты метаболизма и транспортируют их в вакуоль
Аппарат Гольджи	система из диктиосом (цистерн), маленьких вакуолей (везикул)	организация плазмалеммы, участие в образовании и росте клеточной стенки, участие в делении клетки
Пероксисомы	небольшие вакуоли, содержащие окислительно-восстановительные ферменты	участие в фотодыхании

Лекция 6-9

Водный обмен у растений.

Дополнительная литература по теме:

Вопросы к разделу:

Формы воды в почве и их доступность для растений.

Поступление воды в растение. Двигатели водяного потока.

Передвижение воды по тканям корня.

Передвижение воды по растению.

Транспирация.

Водный баланс в растении.

Формы воды в почве и их доступность для растений.

Растения как основные автотрофы в природе, продуценты биомассы Земли, находятся в особенных условиях по отношению к окружающей неживой природе. Вода поступает в растение из почвенного раствора через корневую систему и испаряется из растения через листья. Собственно весь водный обмен в растении состоит из трех основных этапов:

поглощения воды из почвы,

передачи воды из корня ко всем органам растения,

испарение воды из листьев.

Рассматривая комплекс вопросов по механизмам водного обмена, необходимо прежде всего разобраться в вопросе о формах воды в почве и образовании собственно почвенного раствора.

В почве имеются водоудерживающие силы, которые определяют притяжение воды к почвенным частицам, поэтому далеко не вся вода, находящаяся в почве доступна растениям.

Почвенный раствор обладает собственной сосущей силой, поэтому механизм поступления воды в растение прежде всего обуславливается разницей между осмотическим давлением корневого волоска и почвенного раствора. Концентрация почвенного раствора зависит от количества солей в почве, механического состава почвы, соотношения минеральных и коллоидных частиц в почве. Вода, находящаяся в почве, в зависимости от своего состояния может находиться в одной из следующих форм:

Гравитационная - это вода, заполняющая большие почвенные капилляры, попадающая в почву при дожде или поливе, быстро двигающаяся вниз в глубокие слои почвы под действием силы тяжести собственного веса. Для растений существенного значения не имеет, так как хотя и поглощается ими, но быстро уходит из зоны почвы, где располагается корневая система.

Капиллярная - это вода, заполняющая узкие капилляры и удерживающаяся силами поверхностного натяжения менисков. Она находится в почве длительное время, незначительно притягивается к почвенным частицам, является наиболее доступной для растений формой.

Пленочная - это вода, покрывающая непосредственно почвенные частицы, удерживающаяся на их поверхности силами молекулярного притяжения или адсорбционными силами почвенных частиц. Эта вода труднодоступна для растений, поглощается в основном растениями, приспособленными к засушливым условиям, имеющими очень высокую концентрацию клеточного сока.

Гигроскопическая - это вода, находящаяся в воздушно-сухой почве, удерживаемая внутри почвенных частиц силой свыше 100000 килопаскаль. Ее количество колеблется от 5% в песчаной почве до 14% в глинистой почве. Для растений эта вода недоступна.

Имбибиционная - это вода, находящаяся внутри коллоидных частиц почвы, вызывающая их набухание, при этом в набухшей коллоидной частице создаются значительные водоудерживающие силы. Эта форма воды характерна для торфяников. Для растений она также практически недоступна.

Очень важным моментом является соотношение скорости поглощения воды из почвы и скорости испарения воды растением. При испарении воды из листьев корневая система поглощает воду в доступной зоне, в результате чего в близлежащей почве образуется зона иссушения. Корневая система, разрастаясь вширь и вглубь, поглощает воду из более дальних участков почвы, но этот процесс не бесконечен и не всегда достаточно быстро происходит. Поэтому если испарение происходит со значительной скоростью, то корневая система слишком быстро поглощает воду и оказывается полностью в зоне иссушения. В этом случае наличие в почве запасов воды не обеспечивает поглощение воды растением. Статически доступная вода оказывается динамически недоступной.

Вода в почве будет находиться в равновесном статическом и динамическом состоянии при следующих условиях:

Будет наблюдаться очень значительное насыщение почвы корнями, так что благодаря малым расстояниям между ближайшими корнями станет невозможным местное иссушение почвы. Вот почему так важно обеспечить полив растениям на первых фазах развития, когда корневая система недостаточно развита.

Будет наблюдаться медленный ток воды через растение, когда скорость поглощения воды корнями из почвы окажется равной скорости восстановления исходного содержания воды в местах иссушения. Вот почему значительную роль играет влажность воздуха, поэтому освежительные поливы в виде дождевания часто рекомендуются в качестве элемента технологии при возделывании культур в южном засушливом климате.

Для различных видов растений (засухоустойчивых или влаголюбивых) оптимальное значение влажности почвы может варьировать в достаточно широких пределах. Кроме того, для одного и того же вида растения в разные фазы его развития этот показатель также может различаться. Более того, семена растений обладают настолько большой сосущей силой, что способны при прорастании даже использовать недоступную гигроскопическую форму воды.

Наиболее важным показателем, характеризующим почву, является влагоемкость почвы. Влагоемкость почвы - это величина, количественно характеризующая водоудерживающую способность почвы.

Водоудерживающая способность почвы - это свойство почвы удерживать в себе то или иное количество влаги от стекания действием капиллярных и сорбционных сил.

Различают следующие разновидности влагоемкости:

общую,

полную,

капиллярную или относительную,

полевую или предельную или наименьшую,

максимальную молекулярную.

Для определения необходимости полива чаще всего используют понятие предельной полевой влагоемкости (ППВ). Поливы назначают при показателе влажности почвы равном 70-75% от предельной полевой влагоемкости.

Поэтому мы дадим определение именно этой разновидности влагоемкости, о подробнее о других разновидностях влагоемкости информацию можно получить из курса почвоведения.

Полевая или наименьшая или предельная влагоемкость - это наибольшее возможное содержание подвешенной влаги в данном слое почвы в ее естественном сложении при отсутствии слоистости и подпирающего действия грунтовых вод, после стекания всей гравитационной влаги.