Біологія та екологія люмбріцід Черемського природного заповідника

Завдання фіксації полягає в збереженні зовнішньої та внутрішньої будови червів, їх забарвлення. Для цього найчастіше використовують етиловий спирт і формалін. Етиловий спирт як фіксатор для олігохет може приводити матеріал до мацерації, який майже не придатний для виготовлення та визначення препарату. Це відбувається при недотриманні співвідношення об'єму, що фіксується та матеріалу і фіксатора. Крім того спирт завжди приводить до втрати об'єктом природного забарвлення. Тому краще для фіксації цих тварин використовувати формалін.

Відмитих від ґрунту олігохет поміщають в ванночки з 1% розчином формаліну. Вмираючи черви енергійно рухаються, виділяють велику кількість слизу, внутрішньо порожнинної рідини та грунту з травної системи. Тому свіжо фіксованих тварин необхідно ще раз промити у проточній воді та звільнити поверхню від білкової плівки, потім їх тіла вирівнюють і витримують в такому стані 30хв. Процес фіксації завершують в 5% розчині формаліну протягом 3 год.

Формалін особливо зручний в експедиційних умовах, так як дозволяє брати з собою порівняно невелику посудину з міцним формаліном (40% формальдегіду). Звичайно використовують 5% розчин формаліну. На одну частину міцного формаліну береться 19 частин води. До розчину формаліну можна добавити трішки гліцерину, для того, якщо трісне пробірка і речовина почне випаровуватись, гліцерин, який просякне тіло черва не дасть йому зовсім висохнути і потім його можна буде розмочити.

Видова ідентифікація люмбріцід. Визначення видової належності люмбріцід проводили на основі комплексного аналізу морфологічної будови шкірно-м'язового мішка, статевої, травної, видільної, кровоносної систем. Особливу увагу приділяли таким якісним ознакам, як форма головної лопаті, поперечного перерізу тіла у різних його ділянках, наявність і розміщення спинних пор, розміщення щетинок на сегментах, знаходження чоловічого статевого отвору, ступінь розвитку залозистого поля навколо нього, знаходження і кількість отворів сім'яприймачів, розташування сім'яної борозни, розміщення та розвиток клітеліума (пояска), пубертатних валиків, знаходження статевих щетинок і ступінь розвитку навколо них залозистих полів, розвиток моренових залоз у 10-14 сегментах, стравоходу в 15-16 сегментах, будова інтерстеціального м'язового шлунка (17-19 сегментах), розміщення, морфологія і розвиток сім'яних міхурів [23].

При визначенні дощових червів ми використовували розроблену систему аналізу зовнішніх і внутрішніх морфологічних ознак люмбріцід Й. Й. Малевича і Т. С. Перель [36, 42, 43]. Проводили поперечний і повздовжній перерізи тіла червів. Це дозволяло розглянути форму і ступінь розвитку м'язової, травної, видільної, кровоносної систем, а також розміщення, форму щетинок, моренових (вапнякових) залоз. Повздовжній розріз тіла здійснювали по середній лінії від головної лопаті до клітеліума. Перед тим люмбріцід клали черевною стороною на дно восково-парафінової ванночки і дещо розтягували, приколючи передній та задній кінці тіла препарувальними голками до дна ванночки. Після цього робили розріз вздовж спинних пор.

При проведення розтину ґрунтових олігохет використовували лабораторне обладнання: мікроскоп МБС-6, освітлювач, воскові ванночки, пінцети, скальпелі, ентомологічні голки, препарувальні голки, ножиці, бритвочки, міліметрові лінійки, окуляр-мікрометр, рисувальний столик.

Розріз здійснювали акуратно, особливо в передній частині тіла, де знаходяться багато органів. Краї шкірно-м'язового мішка відгинали у боки і фіксували їх за допомогою ентомологічних голок до дна ванночки. Це дало можливість під стереоскопічним мікроскопом уточнити морфологію органів і систем, які при звичайному розтині зазнають певної деформації.

При ідентифікації люмбріцід ми використовували визначник Е. Крістіана, А. Зічі [75]. В 1997 р. вийшла праця Т.С. Всеволодової-Перель, де наявні відомості про поширення видів 5 родин, які належать до Megadrili [10]. Номенклатура, запропонована автором, є малопоширеною і навіть недостатньо відомою, але не всі види регіону дослідження представлені у цьому визначнику.



Рис. 1. Карта-схема Черемського природного заповідника:

+ місця відбору проб

РОЗДІЛ 3. АНАЛІЗ РЕЗУЛЬТАТІВ ДОСЛІДЖЕННЯ

3.1 Еколого-фауністична характеристика люмбріцід району дослідження

До 80-х років ХХ століття видовому складу ґрунтових олігохет родини Lumbricidae Черемського природного заповідника не було присвячено цільових робіт. У літературі наявні лише фрагментарні відомості про окремі фонові види.

На основі опрацювання літературних джерел та аналізу результатів власних досліджень було встановлено, що в складі олігохетофауни цього регіону зараз нараховується 14 видів люмбріцід, які належать до 8 родів. Із них 2 види виявлено в регіоні уперше: Octodrilus transpadanus (Rosa, 1884), Dendrodrilus rubidus rubidus (Savigny, 1826).

Відповідно до сучасної системи ґрунтових олігохет повний список цих тварин для Черемського природного заповідника має такий вигляд:

Родина Lumbricidae Claus, 1876

Рід Dendrobaena Eisen, 1873

Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826)

Рід Dendrodrilus Omodeo, 1956

Dendrodrilus rubidus subrubicundus (Eisen, 1874)

Dendrodrilus rubidus rubidus (Savigny, 1826)

Dendrodrilus rubidus tenuis (Eisen, 1874)

Рід Eisenia Malm, 1877

Eisenia fetida (Savigny, 1826)

Рід Eiseniella Michaelsen, 1900

Eiseniella tetraedra tetraedra (Savigny, 1826)

Рід Allolobophora Eisen, 1874

Allolobophora chlorotica (Savigny, 1826)

Allolobophora caliginosa caliginosa (Savigny, 1826)

Allolobophora rosea rosea (Savigny, 1826)

Рід Lumbricus Linnaeus, 1758

Lumbricus terrestris Linnaeus, 1758

Lumbricus rubellus Hoffmeister, 1843

Lumbricus baicalensis Michaelsen, 1900

Рід Octodrilus Omodeo, 1956

Octodrilus transpadanus (Rosа, 1884)

Рід Octolasion Oerley, 1885

Octolasion lacteum (Oerley, 1855)

Рід Dendrobaena Eisen, 1873 emend. Pop, 1941

Dendrobaena octaedra (Savigny, 1926)

В біоценозах Черемського природного заповідника є одним з поширених видів. Заселяє рівнинні, передгірні і гірські території. За даними А.І. Зражевського, Т.С. Перель, І. Зайонца, в гірських районах Карпат вид поширений до верхньої межі хвойного лісу. Належить до підстилкової морфо-екологічної групи. В.К. Балуєв відносить його до верхньоярусної морфо-екологічної групи [5; 19; 20; 21; 41; 42; 77].

Dendrobaena octaedra поширена у листяних, мішаних і хвойних лісах, на луках, а також у господарських ґрунтах. Особини виду живуть у різних біотопах лісів, а саме: у підстилці, гниючих пеньках, стовбурах, гілках дерев. Ймовірно, він є евритопним видом. Dendrobaena octaedra знаходили і у верхньому горизонті лісових та господарського ґрунтів. Найвища чисельність його відмічена у біоценозах листяного, хвойного і мішаного лісів, луках. За даними В.К. Балуєва, максимальна чисельність виду була зафіксована в дубовому лісі та становила 394 екз/м² [5].

Dendrobaena octaedra є евритопним видом і має здатність заселяти біотопи з різною вологістю ґрунтів: вологі, сирі та мокрі. Найвища чисельність зафіксована у мокрих і сирих біотопах.

Вид має здатність заселяти свіжі діброви, судіброви та субори. Це можна пов'язати з використанням організмами конденсованої вологи. Вид трапляється в господарських ґрунтах з різним гранулометричним складом, на луках та в парках. Загалом вид надає перевагу ґрунтам з легким гранулометричним складом (піщаним та супіщаним). На відміну від більшості видів родини Lumbricidae, D. octaedra заселяє біотопи з рН 3,5.

Особливістю виду є його гігрофільність та приуроченість до лісової підстилки. За несприятливих умов черви можуть знаходитись у верхньому шарі ґрунту на глибині до 7-9 см. Найчастіше, під час міграції, заселяють нірки ґрунтово-підстилкових і нірникових морфо-екологічних груп люмбріцід. Від розвитку мережі ґрунтових ходів залежить і їх вертикальна міграція у просторі ґрунтового профілю. Черви дуже рухливі.

У процесі еволюції у виду сформувались етологічні адаптації, які сприяють уникненню хижаків. Серед них варто відзначити велику рухливість, відповідне забарвлення. Так, при розгрібанні підстилки черви стають нерухомими, витягуються в довжину і одночасно прилипають до листкової пластинки або імітуючи фрагменти листкових черешків та гілок. Коли доторкнутись до таких імітованих особин пінцетом чи паличкою, черви швидко ховаються під листкову підстилку. Певному пасивному захисту сприяє забарвлення тіла, яке відповідає забарвленню черешків.

У поширенні виду важливу роль відіграють птахи, які можуть переносити на своїх ногах яйцеві кокони червів на різних стадіях розвитку ембріонів та постембріональних стадіях.

Поширення: космополітний вид. Він трапляється на всій території Європи, у тому числі в тайзі і тундрі. Відомий також на Кавказі, у Казахстані, Середній Азії, Сибіру, Далекому Сході, Новій Зеландії, Гренландії, Ісландії.

Рід Dendrodrilus Omodeo, 1956

Dendrodrilus rubidus subrubicundus (Eisen, 1874)

В біоценозах Черемського природного заповідника цей вид є рідкісним і нечисленним Dendrodrilus rubidus sudrubicundus виявлений нами у біотопах з великим нагромадженням рослинних решток (волога підстилка, гнойові кагати, нагромадження соломи, листя, органічне сміття). Часто трапляються в каналізаційних ровах. Вид має здатність заселяти мохи, гниючі пеньки, стовбури дерев. Г. Фюллер вказує на знаходження особин виду в гниючих стовбурах бука [63]. За даними О.П. Атлавініте, у Литві відзначений на берегах великих водойм і озер [2; 3; 4].

Відзначимо знаходження цього виду поблизу жител. Як усі підстилкові черви, форма також поширена у вологих і сирих біоценозах, але уникає відкритих ділянок, які швидко втрачають вологість верхнього шару підстилки. Черви надають перевагу ґрунтам з легким гранулометричним складом і заслуговують уваги як гумусоутворювачі.

За спектром едафічних факторів цей вид дуже близький до Eiseniella tetraedra tetraedra. Обидва види заселяють екологічні ніші, близькі за своїми едафічними факторами. Основними чинниками, які відіграють домінуючу роль у їх поширенні, потрібно вважати вологі і сирі біотопи, нагромадження органічних решток рослинного походження.

Незначна поширеність видів у Черемському природному заповіднику зумовлена бідною трофічною базою, тобто малим нагромадженням органічних решток. В цьому значну роль відіграють легкі ґрунти, що сприяють швидкій мінералізації органічних решток та відносно нестійкому водному режиму.

Поширення: Голарктика. Значно поширений у Європі.

Dendrodrilus rubidus tenuis (Eisen, 1874)

Малопоширений та нечисленний вид, який заселяє рівнинні і передгірні області.

Звичайний мешканець біотопів із значним нагромадженням органічних решток. Dendrodrilus rubidus tenuis поширений у найрізноманітніших середовищах листяних, мішаних, рідше у хвойних лісах. Рідкісним є у ґрунтах лук. Можна вважати, що вид є типовим мешканцем лісових екосистем. Його відносять до підстилкової морфо-екологічної групи. Він заселяє не лише підстилковий горизонт, утворений лісовою рослинністю, але й верхній ґрунтовий горизонт.

Трофічною базою виду слугує підстилка листяних лісів, трухляві стовбури дерев, пеньки, органічні рештки стовбурів дерев, рідше поверхневий шар ґрунту з великим вмістом коріння трав'яних рослин лук, парків. Dendrodrilus rubidus tenuis живиться деревними, рідко трав'яними рештками і є важливим фактором гумусоутворення на лісосіках та старих лісових насадженнях. Зазначимо, що він поширений і на луках, пасовищах, рідше на господарських ґрунтах, які були утворені на місці лісових насаджень. Найвища чисельність цього виду відмічена на торф'яно-перегнійних ґрунтах вільшняків і становила 197,1 екз/м².

Dendrodrilus rubidus tenuis надає перевагу вологим та сирим ґрунтам, поширений у свіжих і мокрих ґрунтах, але уникає сухих. Вид чутливий до величини вологості підстилки та ґрунту.

Гранулометричний склад ґрунтів до виду має опосередковане відношення, оскільки екологічною нішею D. rubidus tenuis є підстилка. Гранулометричний склад ґрунту відіграє роль середовища, що утримує вологу. Найбільша кількість біотопів знаходиться на глинистих ґрунтах, менше на піщаних і суглинкових.

Поширення: космополітний вид.

Dendrodrilus rubidus rubidus (Savigny, 1826)

Як і попередні два види, D. rubidus rubidus належить до підстилкової морфо-екологічної групи. Його можна віднести до еврибіонтних організмів, які заселяють рівнинні, передгірні та гірські області.

Dendrodrilus rubidus rubidus заселяє біоценози у різних географічних областях. Він поширений у листяних, хвойних, мішаних лісах, луках та полях. Найвища чисельність виду відмічена у листяному лісі та на луках, дещо менша - у хвойному і мішаному лісах. Найнижча чисельність люмбріцід у господарських ґрунтах. Це пояснюється незадовільним водним режимом ґрунту та малим запасом органічних решток, які характеризують його екологічну нішу.

Вид особливо вибагливий до вологості середовища. Оптимальним для них є сирий ґрунт, а у вологому середовищі чисельність люмбріцід знижується майже у два рази. У сухому середовищі представники виду відсутні.

Поширення: космополітний вид.

Рід Eisenia Malm, 1877

Eisenia fetida (Savigny, 1826)

Вид найчастіше трапляється біля господарських будівель у гниючому смітті, компостах, рідко - у добре згноєному ґрунті городів та полів. Нами неодноразово було відмічено знаходження олігохет у гниючих стовбурах дерев, пнях, що були попередньо піддані дії гіфів грибів. Такі біотопи виділяються високою відносною вологістю. Численною може бути E. fetida на корі дерев, у заглибинах, які утворилися в місцях розходження гілок.

О.В. Чекановська вважає вид типовим мешканцем компостів, парників, гною [56]. Зазначимо, що ці олігохети рідко трапляються на полях і городах. При внесенні органічних добрив на поля відбувається розселення виду, але, як правило, всі вони гинуть. Особини виду можуть жити лише при нагромадженні в біотопах органічних решток з великою відносною вологістю (більше 80 %) і при температурі вищій +5 °С. Вказані едафічні фактори в природних біотопах є дуже змінними. Олігохети вимогливі до складу хімічних сполук органічних решток і надають перевагу при живленні клітковини.

Масово черви поширені у місцях складування сміття, яке вивозиться з населених пунктів. З усіх підстилкових дощових червів E. fetida найенергійніше утилізує органічні рештки. З метою утилізації органічних решток (гною, компостів, сміття населених пунктів, відходів промислових підприємств) та отримання гумусу його розмножують у промислових масштабах. Вид відносять до синантропних організмів.

Поширення: космополітний вид.

Рід Eiseniella Michaelsen, 1900

Eiseniella tetraedra tetradra (Savigny, 1826)

Eiseniella tetraedra tetradra належить до підстилкової морфо-екологічної групи. Він є одним із найвологолюбивіших видів і його відносять до підгрупи амфібіотичних організмів. Вид дуже поширений у болотних купинах серед коріння рослин, у гниючих пеньках, гниючій підстилці, детриті, придорожніх ровах.

В окремих дослідженнях Я.Д. Пліско зазначалося, що для Польщі характерні такі форми, як Eiseniella popi, Е. hercynia, Е. intermedia. Вони є у тих самих біотопах, що й E. tetraedra tetraedra [71].

Представники роду заселяють рівнинні, передгірні і гірські райони. Вони також поширені у різноманітних біоценозах листяних, хвойних, мішаних лісів, лук та боліт.

У Черемському природному заповіднику E. tetraedra tetradra заселяє заболочені ділянки заплав, береги ставків, струмків, болота, торфовища, підмоклі пасовища і луки, гниючу мокру підстилку листяних лісів.

У Фінляндії вид виявлений у ровах лук, які покриті кущами, під камінням, вологими мохами, тобто у вологих біотопах. Запаси води в ґрунті, без сумніву, важливі для виживання особин виду і його поширення.

Представники виду надають перевагу мокрим ґрунтам, але дуже рідко трапляються у вогких ґрунтах. Значну роль у їх житті відіграє гранулометричний склад ґрунтів біотопів. Зокрема, найсприятливіші для поселення є глинисті ґрунти, дещо менше суглинкові і супіщані.

Найвища чисельність люмбріцід відмічена у листяній підстилці дерново-підзолистих глейових ґрунтів. В екстремальних умовах E. tetraedra tetraedra може здійснювати міграцію в ґрунтовому профілі на глибину до 40 см у разі наявності вертикальних нірок. Проте І. А. Четиркіна вказує, що при посухах вона знаходила їх у ґрунті на глибині 60 см [57].

Загальне поширення: космополітне. Вид зустрічається в Європі, Малій Азії, Середній Азії, Північній і Південній Америці, Австралії, Новій Зеландії, Азорських і Канарських островах.

Рід Allolobophora Eisen, 1874

Allolobophora chlorotica (Savigny, 1826)

В біоценозах Черемського природного заповідника Allolobophora chlorotica зустрічається рідко. Цей вид ми відносимо до середньоярусної нірникової морфо-екологічної групи. Нерідко в представників цього виду проявляється екологічна різноманітність, пов'язана з відмінностями в забарвленні. Показано, що зелена пігментація у цього виду представляє ознаку спадково закріплену, але рецесивну. Відсутність пігментації, яке спостерігається у популяцій які живуть в більш сухих грунтах, - ознака домінантна. Пігментовані черви цього виду більш вологолюбиві і за спостереженнями Буше, не можуть бути віднесені до грунтоживучих форм. Вони живляться на поверхні грунту рослинними рештками. Непігментована форма живиться в більш глибоких шарах грунту.

Allolobophora chlorotica згідно з літературними даними їх відносять до амфібіотичних видів. Їм властива найвища зустрічальність у сирих, дещо менша - у вологих ґрунтах. Тобто, даний вид є дуже вимогливим до вологості середовища існування.

Типовими біоценозами для А. chlorotica є луки, поля, пасовища, городи. Найвища чисельність виявлена в біотопах лук. Не зустрічається даний вид у біоценозах лісів. Поширення: космополіт.

Allolobophora caliginosa caliginosa (Savigny, 1826)

Allolobophora caliginosa caliginosa є еврибіонтним. Цей вид є типовим для добре оброблюваних грунтів, луків, лісів, тощо. За дослідженням А.І. Зражевського кількість їх становить 195,7% на м². Найчастіше вони виявляються на іригаційних систем.

Дану форму розглядають як 2 члени поліплоїдного ряду, а саме: три- і тетраплоїди з хромосомчим числом відповідно 54 і 72. Ці форми морфологічно не відрізняються. Поліпоїди форми - грунтово-підстилкові. Можна припустити, що в процесі адаптаціогенезу вони перейшли в підстилковий шар і не втратили зв'язку з попередньою екологічною нішею.

Вид поширений у ґрунтах з різним гранулометричним складом. Надають перевагу легким (супіщані, легкі і середні суглинкові) грунтам.

Вперше звернув увагу на існування «холоднолюбної» і «теплолюбної» форми Міхаельсен. Дещо пізніше було встановлено спостереженнями Й.Й. Малевича, Т.С. Перель витіснення диплоїдної форми поліплоїдною в південних районах України. Внаслідок постійного знаходження виду біля господарських будівель та в господарських ґрунтах A. caliginosa caliginosa отримав назву „пашенного червя” [35; 42].

Поширення: космополітний.

Allolobophora roseа rosea (Savigny, 1826)

Один з найбільш поширених серед люмбріцід західних областей. Пластичний вид. Відомо 7 членів поліплоїдного ряду. Дане питання вивчала Пліско [71]. Виділила три форми: Allolobophora roseus (Savigny) / f. tupica, Allolobophora roseus f. bimastoides (Cogpetti, 1911), Nicodrilus rjseus f. interposita. А.І. Зражевський відзначив для Кіровоградської області крупні форми виду, але відсутність каріологічної характеристики недає можливість встановити форми поліплоїдного ряду [19].

Представники зустрічаються в верхньому шарі грунту, на глибині близько 20 см. В нижніх шарах можна побачити при засусі. Можлива діапауза. Це представники влаяко-грунтового морфо-екологічного типу, які живляться ґрунтовим перегноєм, середньо ярусні. Зустрічаються в суглинах та глинах. Найчисельніші в підзолистих (бурих) грунтах. Гігрофільні види - наявний в сирих і вологих грунтах. Поширення: космополіт.

Рід Lumbricus Linnaeus, 1758

Lumbricus terrestris Linnaeus, 1758

Серед представників роду люмбрікус вид є найбільшим. Його часто використовують як об'єкт при вивченні морфо-анатомічної будови цієї групи ґрунтових олігохет. Вид заселяє біотопи рівнинних, передгірних і гірських районів. Трапляється у найрізноманітніших середовищах.

За нашими даними А.І. Зражевського L. terrestris відмічено на полях і городах з добре структурованими ґрунтами, великим вмістом гумусу та органічних решток і глибоким заляганням ґрунтових вод (до 2-2,5 м). Їх знаходження в пробах може сягати 13,7 %. Рідко вони заселяють хвойні ліси. А.І. Зражевський вказує на відсутність селективності виду до листяної підстилки дерев. Вид уникає лише болотних і торфових ґрунтів, у яких відбуваються глейові процеси [20; 21].

Вид поширений у різних типах ґрунтів, за винятком болотних. Піщаних ґрунтів вони майже не заселяють. Основною причиною цього є гранулометричний склад ґрунту: через низький вміст мулистих фракцій неможливо формувати вертикальні ходи, які використовуються особинами під час нічного живлення на поверхні ґрунту, та відсутність або мізерний вміст у дисперсному стані органічних речовин.

Особливістю червів цього виду, який належить до нірникової морфо-екологічної групи, є здатність прокладати глибокі вертикальні і горизонтальні ходи в ґрунтовому профілі, завдяки добре розвинутому шкірно-м'язовому мішку. І. Зайонц відзначає, що на території Словаччини окремі особини прокладають вертикальні ходи на глибину 215 см [77].

Особини виду дуже активні. Загалом L. terrestris надає перевагу суглинкам, легким глинам та багатим на органічні рештки ґрунтам.

Живляться особини в нічний період на поверхні ґрунту, а протягом дня знаходяться в горизонтах ґрунтового профілю Н, НЕ, де живляться диспергованими органічними рештками і прокладають вертикальні ходи.

Lumbricus terrestris поширений у біоценозах з вогким, вологим, рідше сирим ґрунтом. В сухих ґрунтах вид відсутній. За нашими спостереженнями, особини можуть витримувати весняне паводкове затоплення лук, сіножатей, городів, полів за умови, коли температура води не перевищує +6 ... +10 °С. Lumbricus terrestris уникає мокрих ґрунтів.

Чисельність особин виду, за даними А.І. Зражевського, в окремих біотопах може регулюватися паразитичними мухами (личинками Pollenia rudis F.) [20]. Значну роль відіграють олігохети як проміжні господарі в зараженні свиней личинками метастронгілід. В окремих біотопах інтенсивність їх інвазії може сягати 62,1 %. Високу інтенсивність інвазії личинками метастронгілід L. terrestris можна пояснити особливістю живлення на поверхні ґрунту в нічний період.

Поширення: космополітний вид.

Lumbricus rubellus Hoffmeister, 1843

В регіоні дослідження серед представників роду люмбрікус вид є найпоширенішим. Lumbricus rubellus поширений у мішаному лісі, рідше у хвойному. Р. Бальтцер вказує на його домінування в кислих ґрунтах, які зайняті хвойними лісами, де він відіграє важливу роль в утворенні гумусу [59]. Його чисельність є найвищою в лісових біоценозах. Має місце поширення виду і в агроценозах. О.В. Чекановська вказує на те, що вид трапляється лише в лісах і на луках [56].

Вид є евритопним і поширений далеко на північ. С.А. Штеп-Бовіц відзначив вид у межах Хамнерфеста (Фінляндія) - 70⁰ 40^// північної широти і 23⁰ 42^// східної довготи [72]. Ми так само вважаємо вид евритопним. В межах Черемського природного заповідника він поширений у листяних, рідше у мішаних і хвойних лісах, луках, агроценозах, компостних кучах, на берегах рік, водосховищ, струмків, на залитих ґрунтах та мочарах. Це один з небагатьох видів, який має здатність заселяти біотопи з рН 3,2-6,5.

Lumbricus rubellus здатний жити в грубому гумусі (мор) міцелярного походження, який утворився в процесі трансформації хвойної підстилки. Необхідно зазначити, що перебувати в такому кислому середовищі (рН до 3,2) черви можуть лише завдяки добре розвинутим вапняковим залозам. Продукти секреції здатні змінювати рН до слабокислого середовища. Популяції виду уникають нейтрального і лужного середовищ.

Живляться ці олігохети переважно рослинними рештками та екскрементами безхребетних тварин, які живуть на поверхні ґрунту.

Найвища чисельність виду відмічена на торфо-глейових ґрунтах вільшняку. Експериментальним шляхом А.І. Зражевський встановив, що у живленні L. rubellus надає перевагу листовому опаду чорної вільхи (Alnus glutinosa (L.) Gaertn) [20]. Це слугувало підставою назвати його вільховим. Крім того, цей вид має здатність заселяти ґрунти з хвойною підстилкою, у ході її первинного розкладу гіфами грибів та високій вологості. Споживання такого кислого субстрату є можливим завдяки адаптивним особливостям травної системи, зокрема розвитку і функціонуванню вапнякових залоз. Власне, добре розвинуті вапнякові залози є основною причиною уникнення ними нейтральних та лужних середовищ. З особливостей травної системи потрібно вказати на його широку трофічну валентність та важливу роль у розкладі рослинних решток. Можна вважати вид типовим мешканцем лісів. На пасовищах вид утворює популяції з низькою чисельністю.

Щодо вологості, то вид тяжіє до сирих та мокрих ґрунтів, меншою мірою - до вологих. Найнижча чисельність відзначена у свіжих ґрунтах.

За гранулометричним складом вид надає перевагу легким суглинкам та супіщаним ґрунтам. За морфо-екологічним типом L. rubellus потрібно віднести до ґрунтово-підстилкових. Особини виду тримаються переважно у гумусовому горизонті (0-10 см) ґрунту і лише під час посухи мігрують на глибину до 5-12 см, де знаходяться у в'ялому стані і не переходять до стану діапаузи.

Необхідно підкреслити, що особини виду дуже активні на поверхні ґрунту. При наявності затінених ділянок поверхні біотопу (найчастіше ліс) олігохети можуть здійснювати локомоцію в підстилці протягом цілого дня. Lumbricus rubellus - один з найактивніших руйнувачів підстилки та органічних решток. Г. Франц відніс вид до гумусоутворювачів, а не до його споживачів. У цих червів слабовиражена здатність до вертикальної міграції [62]. У більшості випадків особини використовують готові вертикальні ходи. Через нездатність прокладати вертикальні ходи особини не беруть участі у перемішуванні ґрунту. З біологічних особливостей виду варто виділити тривалий постембріональний період розвитку, який може відбуватись лише при наявності легких ґрунтів (супіщаних, легких та середніх суглинків). Черви відіграють роль проміжних господарів багатьох видів паразитичних круглих червів.

Поширення: космополітний вид.

Lumbricus baicalensis Michaelsen, 1900

Вид належить до морфо-екологічної підстилкової групи. Черви дуже рухливі. Типовими біотопами виду є листяні ліси, підмоклі луки, береги великих водосховищ, озер, заплавних боліт. Найвища чисельність у листяних лісах (вільшняках).

Lumbricus baicalensis близький до амфібіотичної групи і заселяє біотопи із сирими і мокрими ґрунтами. Серед ґрунтів олігохети надають перевагу мулисто-піщаним, рідше глинисто-піщаним ґрунтам. Іноді заселяють прибережні ділянки водойм, які межують із зоною ріпалі.

Ці черви відіграють важливу роль у розпушуванні верхнього горизонту ґрунту заплав, особливо після затоплення їх весняними та осінніми мулистими паводковими водами. Завдяки життєдіяльності цих червів після сходження води ґрунт швидко набуває сприятливого гідро-повітряного режиму.

Поширення: типовий європейський вид, харакетрний для територій України, Польщі, Чехії, Словаччини, Угорщини, Австрії, Німеччини.

Рід Octodrilus Omodeo, 1956

Octodrilus transpadanus (Rosа, 1884)

Вид виявлений в Україні у 60-х роках. Біотопи поширені у рівнинній частині широколистяних лісів. У Черемському природному заповіднику він заселяє луки, листяні ліси, береги річок і ставів, рідше пасовищ. Octodrilus transpadanus рідко трапляється у мішаних і відсутній у хвойних лісах та на оброблюваних ґрунтах. Вид належить до нірникової морфо-екологічної групи.

Octodrilus transpadanus надає перевагу вогким, вологим і сирим ґрунтам, які містять велику кількість органічних решток. За даними І. Зайонца, вид домінує в мокрих луках і лісах, які розташовані на різних висотах над рівнем моря. Автор вказує, що межі поширення виду знаходиться від 110 до 1150 м н.р.м. Аналогічні відомості представлені в роботах Я.Д. Пліско [71].

Біотопи виду приурочені до ґрунтів, у яких гранулометричний склад є середнім і важким, тобто представлений суглинками або глинами. Проте він надає перевагу глинам. Дуже рідко особини виду трапляються у супіщаному ґрунті. Нами виявлена найбільша щільність особин виду у лучних ґрунтах, яка сягала 137 екз/м². Цей вид, як і попередній, є типовим кальцієфілом. Вони поширені у біотопах, які сформувались на крейдяних, мергельних або вапнякових відкладах. Необхідно зауважити, що нами виявлені олігохети цього виду у ґрунтах, де материнська порода залягала близько до поверхні ґрунту (60-80 см). Такі ґрунти, як правило, нейтральні, слабо лужні, рідше - лужні. Проведених аналіз проб люмбріцід, зібраних у біотопах, які сформувались на крейдяних відкладах, вказує на домінування Octodrilus transpadanus. У пробах особини виду становлять 97-100 %, іноді в них трапляється Octolasion lacteum (до 3 %).

У суглинкових, зв'язнопіщаних дерново-підзолистих ґрунтах поряд з O. transpadanus поширений і О. lacteum. Це вказує на меншу насиченість ґрунтів катіонами Ca²⁺, Mg²⁺.

Поширення: відомий в Україні, Білорусії, Польщі, Румунії, Угорщині, Болгарії, Словаччині, Чехії, Швейцарії, Італії, Іспанії, Мальті та Малій Азії.

Рід Octolasion Oerley, 1885, emend. Pop, 1941

Octolasion lacteum (Oerley, 1855)

Один з домінуючих видів у біоценозах Черемського природного заповідника. Заселяє більшість біотопів регіону дослідження. Типовими біотопами виду є вологі луки, пасовища, волога підстилка листяних лісів, гниючі дерева, мохи листяних і мішаних лісів, береги рік, струмків, озер, водосховищ. Значне поширення виду І.А. Четиркіна пов'язує із алювіальними відкладами річкових долин [57]. П.С. Свєтлов відзначає, що вид типовий для лісових насаджень і в пробах становить 35,7 % [48]. У господарських ґрунтах (поля, городи) чисельність O. lacteum є низькою, трапляється рідко. Дещо вища вона у господарських ґрунтах, які межують із заплавами. За низької вологості ґрунту на полях і городах O. lacteum відсутній. Великий вплив на поширення виду має агротехніка обробітку просапних культур. Протягом виконання цих заходів відбуваються значні флуктуації едафічних факторів, особливо вологості, температури, газового режиму та окисно-відновного потенціалу, що негативно впливає на поширення виду загалом.

Octolasion lacteum заселяє вогкі, вологі, сирі і мокрі ґрунти. За ставленням виду до вологи його можна віднести до гігрофільних організмів. О. Графф вперше відмітив залежність поширення виду від вологості. Найвища чисельність дощового черв'яка відмічена у вологих і сирих ґрунтах. Проте чисельність у свіжих і мокрих ґрунтах є дещо нижчою [65]. За нашими даними, O. lacteum нетривалий час може перебувати у сухому ґрунті (супіщаному, глинистому). Ймовірно, важливу роль у стабілізації водного режиму організму черв'яка відіграє конденсована вологість поверхні ґрунту, яка має місце протягом нічного періоду доби. Найвища чисельність O. lacteum відзначена в біоценозах з вологими і сирими ґрунтами, які не зазнали процесу окультурення.

За несприятливих умов вологості дерново-підзолистих супіщаних ґрунтів (польова вологість 6-8 %) черви перестають живитися. Перехід у стан діапаузи у них настає значно пізніше порівняно з іншими видами. Вони будують діапаузні камери з недостатньо щільними стінками. Внутрішня поверхня їх вкрита органічними виділеннями епітелію шкірно-м'язового мішка. Цей вид значно гірше за інші ґрунтові види пристосований до перенесення періодичного підсихання верхніх ґрунтових шарів і трапляється в біотопах з відносно стійкою вологістю ґрунту. Серед особливостей виду потрібно відзначити його здатність краще переносити перезволоження порівняно з іншими ґрунтовими видами, оскільки він має відповідні пристосування, зокрема густу сітку підшкірних кровоносних судин, високий вміст гемоглобіну у крові, які дозволяють червам цього виду населяти надмірно насичені вологою і погано аеровані ґрунти.

Octolasion lacteum надає перевагу легким та середнім ґрунтам (супіщаним, легким і середнім суглинкам), але може заселяти біоценози з важкими суглинками, легкими і середніми глинами. В алювіальних відкладах першої тераси відзначено найвищу чисельність виду. Це типовий мешканець гумусового, рідше перехідного горизонтів ґрунтового профілю. Більшість активного часу він проводить у гумусовому горизонті, але може знаходитись і в підстилковому шарі. Octolasion lacteum має здатність робити вертикальні ходи лише у ґрунтах з легким гранулометричним складом (супіщаному і легкому суглинковому ґрунтах).

В.К. Балуєв відносив цей вид до середньоярусної морфо-екологічної групи, а Т.С. Перель - до верхньоярусної морфо-екологічної групи [5; 42]. Необхідно зазначити, що вид є типовим кальцієфілом і заселяє ґрунти, які сформувались на крейдяних, мергельних і вапнякових відкладах. Величина актуальної кислотності ґрунтів становить 7,5-8,2 і зумовлена високою концентрацією катіонів Са²⁺.

За умов свіжого, вологого, сирого ґрунту з легким гранулометричним складом О. lacteum є одним з важливих гумусоутворювачів серед люмбріцід і бере активну участь в ґрунтоутворенні та міграції хімічних елементів у межах ґрунтового профілю.

Поширення: космополітне.

3.2 Особливості поширення люмбріцід у біогеоценозах Черемського природного заповідника

Біогеоценози соснового злаково-лишайникового

(Pinetum festuco-cladinosum) типу лісу

Тип лісу приурочений до сухих, рідко до свіжих дерново-слабопізолистих зв'язнопіщаних ґрунтів. Біогеоценоз займає верхні частини піщаних горбів і їх схили, проте поширений на рівнинних ділянках. Рівень ґрунтових вод сягає 4-8 м.

Рис. 2. Чисельність і біомаса люмбріцід у біогеоценозах соснового злаково-лишайникового типу лісу:

- чисельність, - біомаса

Деревний ярус представлений сосною звичайною (Pinus silvestris) із зімкнутістю крон 0,4-0,5. У підліску рідко трапляється зіновать руська (рокитник) (Cytisus ruthenicus Fisch.). Трав'яний покрив представлений типцем поліським, чебрецем звичайним, мітлицею білою (Agrostis alba L.), орляком звичайним (Pteridium aquilinum Kuhn.), вересом (Calluna vulgaris (L.) і ін. Слабо розвинутий мохово-лишайниковий покрив.

Поширеним у даному біоценлзі є лише один вид - D. octaedra. Чисельність становила від 1,7 до 4,3 екз/м² , біомаса від 0,47 до 1,04 г/м². (рис. 2).

Біогеоценози дубово-соснового орляково-брусничного

(Qurceto-Pinetum pteridioso-vacciniosum) типу лісу

Один з поширених у Черемському природному заповіднику типів місцезростань, приурочений до свіжих дерново-слабопідзолистих супіщаних ґрунтів з добре вираженим гумусовим горизонтом. Деревостани складаються із сосни звичайної (І-ІІ бонітету) і дуба звичайного (ІІІ-IV бонітету), зімкнутість крон 0,8-1,0. У підліску панує дуб, як домішка трапляються поодинокі екземпляри горобини звичайної і крушини ламкої. Фон ґрунтового покриву утворюють брусниця і орляк звичайний. Зрідка трапляються такі мохи, як плеурозій Шребера (Pleurozium schreberi (Brid.)Mit.), дігран багатоніжковий (Dicranum polysetum Sw.).

Комплекс люмбріцід представлений п'ятьма видами: A. caliginosa caliginosa, А. rosea rosea, D. octaedra, D. rubidus tenuis, L. rubellus (рис. 3). Серед них домінуючими були A. caliginosa caliginosa, L. rubellus. Проте зростання видової різноманітності олігохет не призвело до значного збільшення чисельності (11-27,1 екз/м²) та біомаси (2,5-7,9 г/м²).

Домінуючим видом виявився L. rubellus. Основними факторами, які сприяють поширенню цієї групи тварин, ми вважаємо зростання питомого значення листяних порід дерев та водно-повітряний режим біогеоценозу.

На ділянках біогеоценозу, що розташовується на моренових відкладах, домінувала D. octaedra. Інші види трапляються поодиноко. Неабияку роль у формуванні фауни на цих ділянках має актуальна реакція середовища (рН 5,6-6,1).

Дещо відмінним є комплекс ґрунтових олігохет на ділянках, де близько до поверхні залягають крейдяні відклади. Періодичне затоплення ґрунту ґрунтовими водами приводить до насичення його основами. Актуальна реакція середовища слабо кисла, нейтральна. Наслідком насичення ґрунту основами (кальцієм та магнієм) є формування більш потужного горизонту Но з торф'янисто-перегнійними елементами.

Рис. 3. Чисельність і біомаса люмбріцід у біогеоценозах дубово-соснового орляково-брусничного типу лісу:

- A. caliginosa caliginosa, - L. rubellus, - A. rosea rosea,

- D. octaedra, - D. rubidus tenuis, - біомаса

Незважаючи на те, що ґрунти біогеоценозів багаті органічними речовинами і мають сприятливий водно-повітряний режим, кислу, слабо кислу, нейтральну реакцію ґрунтового розчину, загальна чисельність люмбріцід становила лише 12-26 екз/м², а біомаса - 3,5-7,1 г/м².

Біогеоценози ялиново-квасеницевого (Picеetum oxalidosum) типу лісу

У Черемському природному заповіднику ялина європейська поширена острівками. Біогеоценози ялини займають понижені частини рельєфу. В ґрунтовому профілі наявні процеси підзолоутворення у верхньому горизонті й одночасно відбувається оглеєння. Часто такі складні ґрунти називають торф'янистими дерново-підзолистими оглеєними супіщаними. Вміст гумусу в них - 1,32-3,00 %, в торф'янистому горизонті - до 14 %. Формування ґрунтів відбувається на супіщаних відкладах, які на глибині 1,0-1,5 м підстилаються водотривкими породами. Рівень ґрунтових вод у біогеоценозах ялинників регулярно підтримується у вегетаційний період на глибині 50-100 см. Це дозволяє утримувати на 40-70 % повну вологоємкість ґрунту.

Поширені біогеоценози між болотами і суходолом. Трав'яний покрив розвинений слабо. Він представлений переважно квасеницею звичайною (Oxalis acetosella L.), а також зрідка веснянкою весняною (Erophila verna (L.) Bess.), гадючником звичайним (Filipendula vulgaris Moench), чорницею, орляком звичайним, молінією голубою та ін. Моховий покрив складається із лісових видів мохів.

Комплекс люмбріцід представлений такими видами: A. caliginosa caliginosa, A. rosea rosea, D. octaedra, D. rubidus tenuis, L. rubellus, L. terrestris, O. lacteum, які належать до різних морфо-екологічних груп (рис. 4). Домінуючими є верхньо- і середньоярусні нірники, менше ґрунтово-підстилкові, підстилкові види. Зазначимо, що вологість ґрунту для люмбріцід ялинового біогеоценозу є сприятлива, але процеси формування у верхньому горизонті шару торфу і подальше підзолоутворення та оглеєння нижніх горизонтів гальмують розвиток цієї групи. Найбільш сприятливими є умови для A. caliginosa caliginosa, А. rosea rosea. Однак чисельність люмбріцід у біогеоценозах ялинового лісу не перевищує 27 екз/м², а біомаса дещо більша 10 г/м².

Рис. 4. Чисельність і біомаса люмбріцід в біогеоценозах ялинового типу лісу:

- A. rosea rosea, - A. caliginosa caliginosa, - L. rubellus,

- D.octaedra, - L. terrestris, - D. rubidus tenuis, - O. lacteum,

- біомаса

Біогеоценози вільшняково-осокового (Alnetum caricosum) та вільшняково-кропивного (Alnetum urticosum) типів лісів

Біогеоценози вільшняково-осокового типу лісу поширені у Черемському природному заповіднику на понижених ділянках рельєфу, який є заболоченим. Наявні ділянки з водяним дзеркалом. Ґрунт торф'яно-глеєвий. Вільха має велику зімкнутість крон з незначними “вікнами”. В підліску вільха чорна, дуб звичайний, береза бородавчаста, а також крушина ламка, горобина звичайна, смородинa чорна (Ribes nigrum L.), малина (Rubus idaeus L.). Трав'яний покрив суцільний, високий і різноманітний: осока, ожина (Rubus caesius L.), хміль (Humulus lupulus L.).

У цьому біогеоценозі виявлено шість видів люмбріцід: A. caliginosa caliginosa, A. rosea rosea, Dendrobaena octaedra, D. rubidus rubidus, L. rubellus, O. lacteum (рис. 5).

Серед них домінує A. caliginosa caliginosa, D. octaedra, L. rubellus. Зауважимо, що серед лісових біогеоценозів Черемського природного заповідника умови життя для люмбріцід є тут найбільш сприятливі і вони відзначаються високою чисельністю 88-135 екз/м² та масою 26,5-51 г/м².

На відміну від розглянутого вище біогеоценозу вільшняково-кропивний відзначається менше сприятливими умовами для життя люмбріцід. Ці біогеоценози мають торфовий ґрунт. Його вологість удвічі більша від вищезгадуваного. Комплекс люмбріцід представлений шістьма видами: A. caliginosa caliginosa, D. octaedra, L. rubellus, O. lacteum, L. castaneus, E. tetraedra tetraedra. Відзначимо знаходження в кропивних типах біогеоценозів видів L. castaneus і E. tetraedra tetraedra. У цьому біогеоценозі домінуючими виявились L. rubellus, O. lacteum (рис. 5). Ми повністю підтримуємо припущення А.І. Зражевського про те, що L. rubellus надає перевагу вільшняковим біотопам. Чисельність люмбріцід цього біогеоценозу становила 59-80 екз/м², а біомаса - 11,5-22,3 г/м².



Рис. 5. Чисельність і біомаса люмбріцід у біогеоценозах вільшняково-осокового (1, 2, 3) та вільшняково-кропивного (4, 5, 6) типів лісу:

- A. caliginosa caliginosa, - A. rosea rosea, - D. octaedra,

- L. rubellus, - E. tetraedra tetraedra, - O. lacteum, - L. castaneus, - D. rubidus rubidus, - біомаса

Трав'яні біогеоценози заплавних лук (Poeta ptratentis)

Заплавні луки добре сформувались у долинах річок і займають великі площі. Вони утворилися внаслідок неглибокого врізання русла у річкову долину, легкого гранулометричного складу ґрунтів, тектонічного опускання місцевості в минулому.

У Черемському природному заповіднику є широкі долини з добре окресленими заплавними луками, які невисоко піднімаються над меженним рівнем річок. Вони характеризуються добре вираженим природним дренажем.

Покриття заплавних лук повеневими водами є короткочасним і не перевищує одного місяця протягом року. Їх течія повільна, приносить суглиновий матеріал, який слугує формуванню лучних ґрунтів під різнотравно-злаковим травостоєм.

Заплавні луки за едафічними факторами і за складом рослинних угруповань досить різноманітні. У кожній заплаві люмбріціди розвиваються під впливом двох антагоністичних факторів: самої річки і поза заплавних материкових умов. Найбільш відчутним є вплив річок на лучні заплави в період весняної повені. Під час незначних повіней вплив річок на заплавні луки зменшується і зростає роль материкових умов. Це проявляється у зміні ґрунтотворних процесів. Одночасно відбуваються сукцесії рослинного покриву та фауністичного складу ґрунтових сапрофагів.

У разі припинення відкладання алювіальних фракцій на заплавні луки відбувається перетворення їх на так звані остепнені луки.

Луки, які сформувались на заплавах завдяки щорічному надходженню алювіальних фракцій, мають рослинний покрив з крупно- і дрібнозлакових угруповань і добрий природний дренаж. Такі луки отримали назву справжніх лук. Рослинний покрив їх у флористичному відношенні є небагатим. Найчастіше серед рослин трапляються тонконіг лучний (Poa pratensis L.), мітлиця тонка, гребінка звичайна, пахуча трава звичайна, рідше костриця лучна.

Відзначимо, що серед усіх біогеоценозів Черемського природного заповідника заплавні луки характеризуються найбільш сприятливими умовами для життєдіяльності і поширення люмбріцід. Можна вважати, що гідротермічний, газовий режими, гранулометричний склад ґрунтів, актуальна кислотність, оксидно-відновний потенціал наближаються до оптимальних величин.

Комплекс дощових червів представлений вісьмома видами: А. caliginosa caliginosa, A. rosea rosea, A. longa, D. octaedra, D. rubidus subrubicundus, O. lacteum, L. terrestris, L. rubellus (рис. 6). Чисельність люмбріцід сягала 161-245 екз/м², біомаса - 58-99 г/м². Серед домінуючих видів виявились А. caliginosa caliginosa, O. lacteum, L. rubellus.



Рис. 6. Чисельність і біомаса люмбріцід у трав'яних біогеоценозах заплавних лук:

- A. caliginosa caliginosa, - A. rosea rosea, - D. octaedra,

- L. rubellus, - D. rubidus subrubicundus, - L. terrestris,

- O. lacteum, - A. longa, - біомаса

ВИСНОВКИ

1. Дослідження біогеоценозів Черемського природного заповідника дало змогу з'ясувати видовий склад фауни ґрунтових олігохет родини Lumbricidae. Всього нами було виявлено 14 видів, які належать до 8 родів: Allolobophora, Dendrobaena, Dendrodrilus, Eisenia, Eiseniella, Lumbricus, Octodrilus, Octolasion.

2. Вперше в регіоні дослідження виявлено три види люмбрицід: Allolobophora chlorotica (Savigny, 1826), Octodrilus transpadanus (Rosa, 1884), Lumbricus baicalensis Michaelsen, 1900.

3. Встановлено кількісний склад і біомасу ґрунтових олігохет родини люмбріціди у природних біогеоценозах Черемського природного заповідника.

4. Найменший кількісний склад (1,7 екз/м²) і біомаса (0,47 г/м²) люмбріцід відзначені у біоценозах соснового злаково-лишайникового типу лісу.

5. Найбільший кількісний склад (245 екз/м²) і біомаса (99 г/м²) ґрунтових олігохет родини Lumbricidae відзначені у біоценозах заплавних лук.

6. Проаналізовано екологічні особливості хорології дощових червів у різних біогеоценозах Черемського природного заповідника, зокрема, у біогеоценозах соснового злаково-лишайникового, дубово-соснового орляково-брусничного, ялиново-квасеницевого, вільшняково-осокового та вільшняково-кропивного типів лісу, біоценозах заплавних лук.

7. Встановлено, що найменше розвинутими є комплекси люмбріцід у біоценозах соснового злаково-лишайникового типу лісу. У біоценозах соснового злаково-лишайникового типу лісу наявний лише одни вид ґрунтових олігохет - Dendrobaena octaedra.

8. З'ясоано, що найкраще розвинутими є комплекси ґрунтових олігохет у біоценозах заплавних лук. Видовий склад дощових червів тут представлений вісьмома видами: Allolobophora caliginosa caliginosa, Allolobophora rosea rosea, Allolobophora longa, Dendrobaena octaedra, Dendrodrilus rubidus subrubicundus, Octolasion lacteum, Lumbricus terre-stris, Lumbricus rubellus.

9. Відзначено, що внаслідок знаходження біогеоценозів ялиново-квасеницевого типу лісу на понижених частинах рельєфу, наявності процесів підзолоутворення і глеєутворення комплекс люмбріцід представлений сімома видами, проте з низькою чисельністю (до 27 екз/м²) та біомасою (до 10,6 г/м²).

Список використаної літератури

1. Андрусов Л. Материалы для фауны Oligochaeta окрестностей г. Киева [Текст] / Л. Андрусов // Зап. Киевск. об-ва естествоиспыт. - 1914. - Т. 23. - Вып. 4. - С. 91-95.

2. Атлавините О.П. Экология дождевых червей и их влияние на плодородие почвы в Литовской ССР [Текст] / О. П. Атлавините. - Вильнюс: Мокслас, 1975. - 200 с.

3. Атлавините О.П. Влияние дождевых червей на агроценозы [Текст] / О.П. Атлавините. - Вильнюс: Мокслас, 1990. - 179 с.

4. Атлавините О.П. Распространение дождевых червей в почвах Литовской ССР [Текст] / О.П. Атлавините // Acta parasitological Lithuanica. - 1958. - № 1. - С. 43-49.

5. Балуев В.К. Дождевые черви основных почвенных разностей Ивановской области [Текст] / В.К. Балуев // Почвоведение. - 1950. - № 4. - С. 219-227.

6. Бусленко Л.В. Життєдіяльність люмбріцід (Lumbrisidae Oligochaeta Annelida) в дефльваних дерново-підзолистих грунтах Західного Полісся [Текст] / Л.В. Бусленко // Науковий вісник Волинського держ. ун-ту ім. Лесі Українки. - 2004. - № 5. - С. 46-50.

7. Виноградов М.П. Опыты над дождевыми червями [Текст] / М.П. Виноградов // Зап. Ленингр. с.-х. ин-та. - 1923. - Т. 1. - С. 27-30.

8. Высоцкий Г.Н. Дождевой червь [Текст] / Г.Н. Высоцкий // Полная энциклопедия русского хозяйства, 1990. - Т. 2. - С. 12-39.

9. Всеволодова-Перель Т.С. Распространение дождевых червей на севере Палеарктики (в пределах СССР) [Текст] / Т.С. Всеволодова-Перель // Биология почв Северной Европы. - М. : Наука, 1988. - С. 84-103.

10. Всеволодова-Перель Т.С. Дождевые черви фауны России. Кадастр и определитель [Текст] / Т.С. Всеволодова-Перель. - М.: Наука, 1997. - 102 с.

11. Гельцер В.Ю. Изменение видового состава и численности Lumbricidae дерново-подзолистых почв при дренаже и глубоком рыхлении [Текст] / В.Ю. Гельцер // Проблемы почвенной зоологии. Тез. докл. VII Всесоюзн. совещ. - К.: Б. и., 1981. - С. 51.

12. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых [Текст] / М.С. Гиляров. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - 280 с.

13. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв [Текст] / М.С. Гиляров. - М.: Наука, 1965. - 278 с.

14. Гиляров М.С. Учет крупных почвенных беспозвоночных (мезофауна) [Текст] / М.С. Гиляров // Методы почвенно-зоологических исследований. - М.: Наука, 1975. - С. 12-29.

15. Гиляров М.С. Зоологическая мелиорация почв [Текст] / М.С. Гиляров // Природа. - 1976. - № 10. - С. 18-20.

16. Гиляров М.С. Почему так много видов и так много особей может сосуществовать в почве [Текст] / М.С. Гиляров // Почвенна фауна северной Европы. - М.: Наука, 1987. - С. 6-10.

17. Ґрунти Волинської області [Текст] / М.Й. Шевчук, П.Й. Зінчук, Л.К. Колошко. - Луцьк: Вежа, 1999. - 162 с.

18. Дарвин Ч. Образование растительного слоя деятельностью дождевых червей [Текст] / Ч. Дарвин. - М. : Наука, 1882. - 186 с.

19. Зражевський А.І. Поширення дощовиків у лісових ґрунтах [Текст] / А.І. Зражевський // Праці ін-ту лісівн. АН УРСР. - 1952. - Т. 3. - С. 165-179.

20. Зражевский А.И. Дождевые черви как фактор плодородия лесных почв [Текст] / А.И. Зражевський. - К.: Изд-во АН УССР, 1957. - 271 с.

21. Зражевский А.И. О роли почвенных беспозвоночных в разложении органических вещей и в повышении плодородия почв [Текст] / А.И. Зражевський // Всесоюзн. совещ. по почвенной зоологии. Тез. докл. - М.: Б. и., 1958. - С. 44-46.

22. Іванців В.В. Морфо-анатомічні адаптації ґрунтових олігохет [Текст] / В.В. Іванців. - Луцьк, 1995. - 142 с.

23. Іванців В.В. Тотальні мікропрепарати і колекції безхребетних тварин [Текст] / В.В. Іванців. - Луцьк: Вид-во Волинського держ. ун-ту, 2001 - 163 с.

24. Іванців В.В. Структурно - функціональна організація комплексів ґрунтових олігохет західного регіону України [Текст] : монографія / В. В. Іванців. - Луцьк: РВВ "Вежа" Волин. держ. ун - ту ім. Лесі Українки, 2007. - 400 с.

25. Іванців В.В. Біорізноманіття олігохет (Lumbricidae, Enchitraeidae, Oligochaeta: Annelidae) в грунтах зах. обл. Укр. [Текст] / В.В. Іванців, Л.В. Бусленко // Наук. вісн. Волин. держ. ун - ту ім. Л. Українки. - 2004. - №4. 53 - 55 с.

26. Козловская Л.С. Роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв [Текст] / Л.С. Козловская. - Л.: Наука, 1976. - 211 с.

27. Ковда В.А. Биогеохимия почвенного покрова [Текст] / В.А. Ковда. - М.: Наука, 1985. - 261 с.