Для оценки динамических категорий растительности используются понятия эпиасоциация, а также серийные ассоциации, образующие ряды развития, соответствующие быстро изменяющимся условиям существования, вызванным природными и антропогенными факторами.

На рис.13 отображены общие закономерности антропогенных и восстановительных сукцессии растительных сообществ, входящих в состав эпиассоциаций урочищ-доминантов полого-волнистой супесчаной и песчаной бугристой равнин, бэровских бугров и межбугровых понижений. В последующих разделах описаны стадии зарастания разбитых песков и процесс зацеленения залежей, динамика растительности на засоленных и вторично засоляемых землях. Фитоценотические, экологические и антропогенные варианты растительного покрова Северо-Западного Прикаспия, установленные по данным полевых работ, указаны в гл.6. В последнем разделе настоящей главы рассмотрена динамика почвенно-растительных комплексов низменного побережья в условиях новейшей трансгрессии Каспийского моря.

При всем многообразии причин и форм динамики экосистем следует особо выделить три типа сукцессии, отмеченных В.Н. Сукачевым (1942):

1) сингенетические,

2) эндоэкогенетические и 3) экзодинамические, включающие смены, вызванные антропогенным воздействием. Характерной чертой всех типов сукцессии является вытеснение одних доминантов растений другими, что происходит в результате борьбы за существование: пространство, влагу, свет, питательные вещества и др.

К числу основных особенностей сингенетических явлений относится их развитие на первичном субстрате, еще не заселенном растительностью. В исследуемом районе это эоловые пески, солончаки, пашни. В сингенетических сукцессиях ведущая роль принадлежит самому фитоценозу, трансформирующему как самое себя, так и среду своего обитания. На последующих этапах эндоэкогенетического развития смены вызываются воздействием среды, уже преобразованной в той или иной степени фитоценозом - его жизнедеятельностью в надземной и подземной частях, например изменениями почвы, ее порозности, водного и солевого режимов и др.В.Н. Сукачевым отмечается и та важная особенность, что на более поздних этапах развития, когда уже вступают в действие эндогенетические смены, обусловливаемые развитием биогеоценоза в целом, в фитоценозах не прекращаются и смены сингенетические. Это значит, что процесс внедрения новых видов продолжается постоянно.

3.3.1 Стадии зарастания разбитых песков и процессзацеленения залежей

Первой стадией является появление пионеров - псаммофитов первого порядка - растений, способных развиваться на подвижных песках. Важнейшим из них является кияк - крупный злак с мощными корневищами, скрепляющими песок и препятствующими его перевеванию. Вместе с ним появляется однолетник - кумарчик.

На второй стадии формируются песчано-бурьянистые пески, в которых преобладает полынь песчаная - высокий полукустарник с мощной корневой системой. Также характерен кустарник-псаммофит джузгун, а в тех местах, где близки грунтовые воды, - тамарикс. Встречается верблюжья колючка, корни которой пронизывают толщу песков и доходят до грунтовых вод. Среди однолетников распространены верблюдка и сириния. Во время второй стадии зарастания песок постепенно уплотняется, обогащается гумусом и мелкоземом, как за счет отмерших частей растений, так и за счет оседания приносимой ветром пыли. Постепенно происходит формирование бурых песчаных почв.

На третьей стадии зарастания формируется зональная растительность, представленная сообществами белой полыни, житняка сибирского и прутняка. Благодаря легкому механическому составу поверхностных отложений влага атмосферных осадков быстро впитывается в почву, ее перераспределения по элементам рельефа не происходит.

В связи с этим пространственная структура растительного покрова заросших песков относительно однородна.

Согласно эоловой теории образования лессов В.А. Обручева, покров песчаных поверхностных отложений, задернованный растительностью, может постепенно перекрыться плащом лессовидных суглинков за счет накопления приносимой ветром пыли. Режим увлажнения на почвах более тяжелого механического состава резко меняется. Усиливается фактор перераспределения атмосферных осадков между элементами микрорельефа: в западинах образуются солонцы, растительный покров становится комплексным. Последовательные стадии сукцессии растительности на песках, изменение механического состава отложений и растительности Прикаспийской низменности наглядно представлены В.А. Банановой в табл.5%.

Уничтожение растительного покрова в результате антропогенной деятельности вновь ведет к эоловой переработке поверхностных отложений: гумус, кристаллики соли и легкие фракции выдуваются ветром. Механический состав почв становится более легким и однородным.

Массивы эоловых песков выполняют в аридных ландшафтах функции аккумуляторов пресной воды.

Благодаря высокой скважности песчаных грунтов и отсутствию растительности атмосферные осадки легко проникают в толщу грунта.

Дополнительные запасы влаги образуются в результате внутрипочвенной конденсации паров воды из воздуха.

Так, над сильно минерализованными грунтовыми водами формируется слой пресной верховодки. Возникают благоприятные условия для поселения растений. Вновь начинается процесс зарастания песков.

Рис.13. Общие закономерности антропогенных и восстановительных сукцессии растительных сообществ, производных от коренной ассоциации пологоволнистой супесчаной (А) и песчаной бугристой (Б) равнин; бэровских бугров (В) и межбугровых понижений ландшафта бэровских бугров и подстепных ильменей (Г).

Таблица 5

Формирование растительного покрова в Прикаспийской низменности на отложениях легкого механического состава, по В.А. Банановой (Растительный мир Калмыкии, 1977)

На исследуемой территории старые залежные земли тяготеют преимущественно к ландшафту бэровских бугров, занимая их вершины, сложенные суглинисто-супесчаными отложениями. Коренную растительность здесь до распашки образовывали варианты житняково-прутняково-белополынно-зональных типов сообществ на бурых почвах. Формирование растительности залежей - это процесс, противоположный возникновению сбойных группировок. При сбое происходит разрушение коренной растительности, а на залежах - постепенное восстановление исходных сообществ. Молодая или бурьянистая залежь зарастает сначала однолетними и многолетними сорняками, развивающимися на пашне. Через 5-6 лет залежь переходит во вторую средневозрастную стадию, для которой в пустынной степи господствующим видом является острец. Значительное распространение получают кустарнички - главным образом, белая полынь. Эта стадия залежи длится 10-15 лет. Почва уплотняется все больше и наступает третья стадия зацеленения - через 30-40 лет восстанавливаются прутняково-полынные сообщества зонального типа.

Процессу зацеленения залежей мешает сбой растительности в результате выпаса. В этом случае на месте залежи формируется растительность той или иной стадии сбоя. Как правило - это сообщества кустарничков - прутняка и белой полыни - со значительным участием мятлика, эбелека и эфемеров.

Растительность орошаемых земель, обработка которых прекращена из-за вторичного засоления почвы, представлена группировками с преобладанием однолетних солянок - солероса, шведки, а также лебеды.

3.3.2 Динамика растительности на засоленных и вторично засоляемых землях

Современные экосистемы Прикаспийской низменности очень молоды. Их становление и эволюция тесно связаны с регрессией Хвалынского моря, трансгрессивно-регрессивными циклами нового и новейшего времени. Этот многовековой процесс можно рассматривать как природную модель влияния на биогеоценотический покров Прикаспийской низменности изменений уровня моря. Историческое развитие биогеоценотического покрова во многом определяется эволюцией почв обсохших территорий. В.А. Ков да (1950) относит начало формирования солонцов в Северном Прикаспии к верхнему плейстоцену. Возраст почв верхнехвалынской равнины - около 10 тыс. лет.

Д.Г. Виленский (1921) отмечает следующие закономерности в эволюции засоленных почв:

1) солонцы в природе происходят только из солончаков после потери последними связи с питающими их грунтовыми водами;

2) солонцы есть реликт, главным образом, послеледниковой эпохи, что не исключает возможности их образования в современную эпоху;

3) те типы солонцов, которые мы наблюдаем теперь, представляют собой отдельные стадии процесса последовательного метаморфоза солончаков.

Детальные исследования современного почвенного и растительного покрова Северного Прикаспия позволили сделать вывод о прогрессивном рассолении почв и эволюции солончаковых солонцов в степные под влиянием атмосферного увлажнения (Келлер, 1933; Ларин,: 1930; Полынов, 1933; Прасолов, 1935; Ковда, 1950). Остепнение происходит за 10 лет. Окончательная трансформация галофитов в. степные ксерофиты происходит за несколько десятилетий.

В наши дни природные комплексы естественных солончаков распространены преимущественно на поверхности новокаспийской равнины. Наиболее простыми по своему строению являются приморские солончаки с группировками однолетней сочной солянки - солероса, образующей обычно чистые густые заросли в виде пятен или полос по влажным впадинам, берегам моря и высыхающих соленых озер.

Группировки сарсазана развиваются на избыточно увлажняемых солончаковых грунтах, так называемых мокрых солончаках, которые образуются во впадинах древних протоков, высохших и высыхающих соленых лагун, где поверхность почвы после высыхания воды покрывается коркой солей, смешанных нередко с илом. Низкие, до 25-30 см высотой, сильно разветвлённые и распластанные по поверхности голых солончаков кустики сарсазана, растущие маленькими группами, задерживают проносящуюся между ними пыль и способствуют накоплению здесь, вместе с отмершими частями растений, песка, илистых и глинистых частиц в виде бугров.

На солончаках различных типов произрастает кроме названных еще целый ряд галофитов, способных образовывать чистые или смешанные сообщества, - это однолетние солянки, к которым кроме видов Salsola относятся шведа, петросимония, лебеда, а также многолетние кермек и солончаковая полынь. Число видов в сообществах, как правило, не превышает 10. Проективное покрытие 10-30%. При очень сильной деградации растительности, вызванной антропогенным воздействием, состав доминантов в основном сохраняется, но проективное покрытие растений падает до 5%.

На более повышенных по сравнению с солончаками местоположениях, где почва представлена уже более развитыми ее стадиями, солянковые примитивные группировки сменяются более сложными, в которых усиливается примесь менее галофильных трав, появляются эфемеры и полынь солончаковая, а в более сухих условиях - полынь таврическая. Так формируется комплексный растительный покров, в котором в зависимости от степени влажности и засоления почвы господствуют то группы солянок, то группа гало-ксерофитных пустынных элементов, то эфемеры и эфемероиды. Чаще же представители различных экологических групп являются согосподствующими, образуя разнообразные. комплексы полынно-солянковых, эфемерово-солянково-полынных, эфемерово-солянковых и других ассоциаций.

Таким образом, в зависимости от разнообразия микро - и мезорельефа, обусловливающего комплексность почвенного покрова, растительность прикаспийской равнины представлена сложными сочетаниями и комплексами ассоциаций, крайними членами которых являются солянковые группировки, с одной стороны, и эфемерово-злаково-полынная полупустыня - с другой, а между ними - целая гамма переходов в виде различных вариантов солянково-полынной, полынно-солянковой и солянковой растительности с участием эфемеров или без них (Растительный мир Калмыкии, 1977).

Исторический процесс развития почвенно-растительного покрова Северного Прикаспия, как уже отмечалось, ведет к рассолению почв и смене галофитных формаций на глико-ксерофитные. Этому процессу способствует не только влага атмосферных осадков, но и жизнедеятельность самих растений. Сообщества солянок оказывают мелиорирующее действие на солончаки. Они вызывают понижение уровня соленых грунтовых вод и, поглощая большое количество солей, способствуют рассолению верхних горизонтов почвы. На более поздних стадиях сукцессии растения не только понижают уровень грунтовых вод и поглощают соли, но и обогащают почву гумусом, улучшающим водно-физические и химические свойства почвы.

Процессы рассоления, осолонцевания и рассолонцевания идут неодинаково быстро на разных элементах рельефа. На повышениях, где грунтовые воды раньше отрываются от почвы, процессы эти идут быстрее, чем в понижениях. Однако при глубоком залегании грунтовых вод скопление талых и дождевых вод в микропонижениях ведет к их более быстрому рассолонцеванию. Ф.Я. Левина (1964) отмечает характерные для западинного микрорельефа полупустыни Северного Прикаспия процессы остепнения солонцов с последующей трансформацией их в почвы типа светлокаштановых солонцеватых. Остепнению подвергаются также и заселяющие солонцы пустынные ценозы полукустарничков, преобразующиеся в остепненно-пустынные и пустынно-степные сообщества. В качестве характернейшего пионера-остепнителя и фитомелиоратора солонцов Ф.Я. Левина называет глубококорневищный злак - острец.

Развитие травяной синузии на солонце ведет к следующим изменениям. Солонцовый горизонт под влиянием травяной синузии начинает изменяться. В него проникают, оплетая его отдельности, интенсивно ветвящиеся корневища и корни трав. В результате жизнедеятельности растений, воздействия продуктов их разложения на иллювиальный горизонт солонец начинает разрушаться. Призматическая структура солонца распадается на мелкие отдельности, чему зачастую благоприятствуют и животные-землерои. Все это ведет к изменению физических свойств разрушающегося солонца. Его порозность усиливается, он становится более водопроницаемым, что благоприятствует выносу из него легкорастворимых солей. В результате данной сложной эндоэкогенетической сукцессии создаются условия для вытеснения видов галофитов степными ксерофитами.

Взаимоотношения этого порядка отражаются на фитоценозе и его почве не только появляющимися в них изменениями структуры, но существенными изменениями в химизме почв под влиянием разлагающегося опада травянистой надземной и особенно подземной корневищной и корневой массы злаков, Здесь вполне уместно напомнить, что чем сильнее выражен дефицит влажности в почвах, тем большую массу образуют подземные органы растений. Как правило, она более чем в два раза превосходит надземную.

В.А. Бананова (Растительный мир Калмыкии, 1977) различает следующие стадии сукцессии растительности на засоленных грунтах.

1. Солянковая (сарсазановая, шерстистосолянковая, солеросовая и шведковая) некомплексная галофильная пустыня на солончаках.

2. Петросимониевая, бородавчатолебедовая и кермеково-со-лончаково-полынная галофильная пустыня на солончаковых солонцах.

3. Комплексы с преобладанием гиперксерофильных (чернопо-лынных или камфоросмовых) пустынных сообществ и небольшой примесью степных микроценозов на растленных участках.

4. Преобладание белополынников на бурых почвах в сочетании с солонцовыми комплексами.

На первых двух стадиях сукцессии растительность солончаков имеет интразональный характер; на последней стадии растительность приобретает зональный облик. Таким образом, при всем различии условий формирования растительности на легких и на тяжелых материнских породах, общее направление процесса в обоих случаях одинаково. Он начинается интразональными сообществами псаммофитов или галофитов, а заканчивается образованием зональной полупустынной комплексной растительности (рис.14).

В качестве резюме необходимо подчеркнуть роль самой растительности в наращивании ресурсно-экологического потенциала ландшафтов. Благодаря пластичности автохтонной флоры образуемые ею сообщества в процессе эндодинамических смен преобразуют собственную среду так, что продуктивность экосистем возрастает.

Особые серии сообществ сопровождают процесс вторичного засоления почв, связанной с орошением и обводнением земель. Орошение - единственный источник получения гарантированных урожаев сельскохозяйственных культур в условиях засушливого климата. Однако С.В. Зонн (1971) еще в начале реализации планов активной ирригации Северо-Западного Прикаспия предупреждал, что бурые полупустынные почвы развиты здесь на соленосных каспийских отложениях и что перспективы орошения их очень сложны. Необходим дренаж, а создать его в условиях плоского рельефа трудно. Вместе с тем С.В. Зонн напоминает, что Черные земли традиционно служили ценными зимними пастбищами и что наиболее эффективно и рентабельно использовать их следует именно традиционным способом.

Рис.14 Стадии формирования зональной растительности в Северном Прикаспии, по В.Л. Банановой (Растительный мир Калмыкии, 1977).

Процессы заболачивания и вторичного засоления почв наиболее активно проявляются в приканальных полосах и вокруг рисовых чеков.В.А. Бананова (1993) приводит несколько конкретных примеров влияния ирригационных систем на растительность. Каналы Каспийской (Лаганской) оросительно-обводнительной системы врезаны в толщу супесей, где фоновой растительностью была белополынно-сибирско-житняковая опустыненная степь. Индикатором боковой фильтрации в полосе шириной до 700 м является тростник с участием солодки и верблюжьей колючки.

В Яшкульском канале Черноземельской ООС подъем грунтовых вод особенно сильно сказывается на расстоянии до 100. м. Он приводит к формированию солончаков антропогенного происхождения. В растительном покрове последовательно происходят следующие изменения. В первые годы происходит заболачивание с образованием галогидрофитных тростниковых плавней. Интенсивное испарение ведет к засолению почв. Заросли тростника изреживаются и становятся низкорослыми. Индикатором хлоридно-натриевых солей является повышение обилия солероса. На расстоянии 20-50 м от канала засоленность почв достигает максимума. Увеличивается содержание токсичных солей NaCl, Na₂SO₄, MgSO₄, NaHCO₃. Травостой становится почти чисто солеросовым. В полосе 50-130 м от канала его сменяет галофитный лебедово-бескильницевый луг.

Создание рисовых чеков в Северо-Западном Прикаспии широко практикуется в ландшафте бэровских бугров и подстепных ильменей. Несмотря на то, что рис - очень солеустойчивая культура, лет через 10 более чем на третьей части орошаемых земель появляется пятнистое засоление. Начальные стадии засоления на рисовых чеках индицирует клубнекамыш. Увеличение засоления коррелирует с ростом его обилия. Засоленные рисовые чеки забрасываются. В первые годы на заброшенном чеке образуется густой разнотравно-солеросовый травостой. Прогрессирующее засоление приводит к формированию чистого солеросового сообщества.