Тимчасова екологічна ніша. Еволюційна дивергенція

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

РЕФЕРАТ

Тимчасова екологічна ніша. Еволюційна дивергенція

1. Поняття про екологічну нішу

Екологічна ніша - місце, займане видом в біоценозі, що включає комплекс його біоценотичних зв'язків і вимог до факторів середовища. Термін введений в 1914 році Дж. Гріннелл і в 1927 році Чарльзом Елтоном.В даний час визначення Гріннелл прийнято називати просторової нішею (за змістом термін ближче поняттю «місцезнаходження»), а визначення Елтона називають трофічної нішею (екологічна ніша являє собою суму факторів існування даного виду, основним з яких є його місце в харчовому ланцюжку) В даний час домінує модель гіпероб`єма Дж.Е. Хатчінсона. Модель представлена ??як n-мірний куб, на осях якого відкладені екологічні чинники. По кожному фактору у виду є діапазон, в якому він може існувати (екологічна валентність). Якщо провести проекції від крайніх точок діапазонів кожній осі факторів, ми отримаємо n-мірну фігуру, де n - кількість значущих для виду екологічних факторів. Модель в основному умоглядна, але дозволяє отримати гарне уявлення про екологічну ніші. За Хатчинсоном екологічна ніша може бути:

Фундаментальною - обумовленою поєднанням умов і ресурсів, що дозволяє увазі підтримувати життєздатну популяцію;

Реалізованою - властивості якої обумовлені конкуруючими видами.

Припущення моделі:

- Реакція на один фактор не залежить від впливу іншого фактора;

- Незалежність факторів один від одного;

- Простір усередині ніші однорідне з однаковим ступенем сприятливості.

Ця відмінність підкреслює, що міжвидова конкуренція призводить до зниження плодючості і життєздатності і що в фундаментальної екологічної ніші може бути така частина, займаючи яку вид в результаті міжвидової конкуренції не в змозі більше жити і успішно розмножуватися. Ця частина фундаментальної ніші виду відсутній в його реалізованої ніші. Таким чином, реалізована ніша завжди входить до складу фундаментальної або дорівнює їй.

Екологічна ніша - термін в екології, що описує взаємовідносини виду або популяції з екосистемою, та їхнє в ній розташування. Більш лаконічним визначенням поняття може бути формулювання «спосіб життя організму». Екологічна ніша (як поняття) описує також як організм, популяція або вид відповідають на особливості розподілу ресурсів та/або конкурентів (тобто, скажімо, збільшуючи свою чисельність при надлишку ресурсів та відносно малій кількості хижаків, паразитів та патогенних факторів) та як ці суб'єкти, в свою чергу, впливають на аналогічні фактори (тобто, обмежують життєві ресурси для інших організмів, виступають в ролі харчового ресурсу для хижаків, і хижаком - для інших видів).

Різні параметри екологічної ніши представляють вплив різноманітних біотичних та абіотичних факторів. Ці фактори можуть включати в себе життєвий цикл організму, параметри його природного середовища, місце в харчовому ланцюзі та в харчовій піраміді, географічне розповсюдження тощо. Відповідно до принципа Гаузе, або принципу витіснення, ніякі два види не можуть займати одну і ту ж екологічну нішу в тому самому середовищі впродовж тривалого часу.

Різні види можуть займати однакові ніши, а один і той самий вид може займати різні екологічні ніши в географічно різних місцерозташуваннях. Так, наприклад, види, що населяють австралійські сухі рівнини (в основному великі сумчасті), займають однакову екологічну нішу з копитними, що населяють степи Євразії та прерії Північної Америки^[3].

Саме по собі слово «ніша» для опису даного поняття було введене натуралістом Джозефом Грінеллом (Joseph Grinnell) в 1917 році, в його статті «The niche relationships of the California Thrasher» («Нішеві взаємовідносини у каліфорнійськихпересмішників»). Тим не менше, поняття «екологічна ніша» лишалось нерозробленим та маловживаним в науковому обігу до 1927 року, коли британський еколог Чарльз Сазерленд Елтон (Charles Sutherland Elton) дав перше концептуальне визначення даного поняття. Він, зокрема, зазначив: «Коли еколог каже «ось іде борсук», він повинен мати на увазі деяку концепцію розташування цієї тварини в угрупованні, до якого вона належить, так само, як коли він каже «ось іде священик». В майбутньому концепція екологічної ніши була популяризована зоологом Евеліном Хатчінсоном (Evelyn Hutchinson) в 1958 році. Хатчінсон намагався зрозуміти та сформулювати, чому в одному і тому ж середовищі може жити велика кількість організмів різного типу. Повний набір варіацій умов навколишнього середовища (біологічних та фізичних), при яких організм може існувати, був визначений ним як «фундаментальна ніша», або «теоретично можлива ніша». В результаті тиску з боку (або взаємодії з) інших організмів види звичайно змушені займати більш вузьку нішу, ніж теоретично можлива; ця більш вузька ніша отримала назву «реалізована ніша». Реалізована ніша є такою, до якої даний організм найбільш адаптований.

Також екологічна ніша була визначена Хатчінсоном як «гіпероб'єм». Під цим терміном він мав на увазі багатовимірний простір ресурсів (світло, поживні речовини, придатні місця для життя, і т.ін.) доступні та використані організмами деякого виду або популяції.

Пов'язане з поняттям екологічної ніши поняття «адаптивна зона» визначається як набір екологічних ніш, котрі можуть бути зайняті групою видів, що використовують однакові ресурси однаковим чином.

Треба зауважити, що поняття «ніша», як воно було сформульоване Хатчінсоном (в якості екологічного простору, зайнятого організмами) є дещо відмінним від поняття «ніші» у формулюванні Грінелла (екологічна роль, яку може виконувати (або не виконувати) деякий організм).

Теорія екологічної ніші пройшла довгий шлях розвитку від перших спроб визначити нішу як цілісну функціональну одиницю через диференційоване вивчення окремих її показників до створення сучасної концепції цілісного опису екологічної ніші виду. Важливим кроком на цьому шляху стало виявлення цілісних властивостей кормової поведінки, яке є ключовою системною ознакою, що зумовлює функціональну єдність ніші при структурній множинності складових її елементів. Кормова поведінка характеризує екологічну нішу виду як ціле, впливає на формування і синтезує в собі всі інші ознаки виду. Тому вивчення системних властивостей поведінки і розробка методів її опису служить одним з найбільш актуальних і перспективних напрямів досліджень в теорії екологічної ніші, поведінкової екології та екології угруповань.

2. Визначення моделі екологічної ніші

Зазвичай використовують три основні осі багатовимірної ніші. Перша вісь показує просторову нішу даного виду, тобто місце, де він живе. Друга вісь характеризує харчову (трофічну) нішу, тобто те, чим вид харчується. Третя вісь - це тимчасова ніша, відбиває час доби або сезон, коли вид активний. За допомогою трьох основних складових можна описати становище окремих видів в різних спільнотах і їх взаємини.

Одні види всеїдні і живуть в різних місцях проживання, інші воліють тільки певну їжу або умови середовища. Різноманітність ресурсів, використовуваних даним видом, називають шириною ніші. Чим ширше ніша, тим більші розміри «ящика» в моделі Хатчінсона. Наприклад, сумчастий ведмідь коала харчується тільки молодими листям певних видів евкаліптів (через таку розбірливості коала дуже важко утримувати в зоопарках). Про подібні види кажуть, що вони займають вузьку (спеціалізовану) харчову нішу. А ось у виргинского опосума харчова ніша дуже широка: цей всеїдний звір їсть практично будь-яку їжу.

Однак те, що у виду широка ніша (наприклад, харчова), аж ніяк не означає, що у нього немає певних переваг, що йому все одно-де жити і що їсти. Якщо опосума годувати однією морквиною, він поморщиться, але буде її гризти, тобто його харчова ніша звузиться до межі. Але спеціалізованим «морквоїдом» він від цього не стане і при першій же можливості буде намагатися урізноманітнити своє меню.

Яку нішу вигідніше мати - вузьку або широку? Це залежить від умов середовища. Вузькі ніші зазвичай мають види - «фахівці», подібні коалі. Вони пристосувалися ефективно видобувати якийсь певний вид їжі. І якщо даний ресурс в надлишку, ці види поза конкуренцією. Але варто ситуації змінитися - їх спеціальні навички пропадуть

Правило обов'язкового заповнення екологічної ніші

Екологічна ніша не може бути порожньою. Якщо ніша порожніє в результаті вимирання якогось виду, то вона відразу заповнюється іншим видом.

Навколишнє середовище зазвичай складається з окремих ділянок («плям») зі сприятливими і несприятливими умовами; ці плями нерідко доступні лише тимчасово, і виникають вони непередбачувано як у часі, так і в просторі.

Вільні ділянки або «проломи» в місцепроживанні виникають непередбачено в багатьох біотопах. Пожежі або зсуви можуть призводити до утворення пусток в лісах; шторм може оголити відкриту ділянку морського берега, а ненажерливі хижаки де завгодно можуть винищити потенційних жертв. Ці звільнені ділянки незмінно заселяються знову. Однак найпершими поселенцями не обов'язково будуть ті види, які протягом тривалого часу здатні успішно конкурувати з іншими видами і витісняти їх. Тому співіснування минущих і конкурентоспроможних видів можливо так довго, як з подібною частотою з'являються незаселені ділянки. Минущий вид зазвичай першим заселяє вільну ділянку, освоює його і розмножується. Конкурентоспроможніший вид заселяє ці ділянки повільно, але якщо заселення почалося, то з часом він перемагає минущий вигляд і розмножується

3. Еволюційна дивергенція

екологічний ніша дивергенція еволіційний

Англійський еколог Д. Лек (1971) описав співіснування п'яти видів синиць у широколистяних лісах поблизу Оксфорда і дійшов висновку, що протягом більшої частини року вони відокремлені із-за розділеності їхніх кормових ділянок, відміни в розмірах комах і міцності насіння, яким вони живляться. Екологічна відокремленість пов'язана з відмінністю в масі синиць, розмірах і формі дзьоба. Незважаючи на подібність синиць, кожний вид по-різному використовує свої кормові ресурси. Велика синиця годується переважно на землі, поїдаючи комах довжиною понад 6 мм, лісові горіхи, жолуді, насіння пшениці, букові горішки. Болотяна гаїчка тримається вище, ніж велика синиця, але нижче голубої синиці, годуючись у чагарнику, в нижніх ярусах дерев і на траві комахами розміром 3-4 мм, насінням лопуха, бруслини, жимолості та кислиці. Вертка невелика голуба синиця годується переважно в кронах дубів, оскільки мала маса та спритність дають їй змогу втримуватися на дрібних гілочках і листках. До її раціону входять комахи, розміри яких звичайно не перевищують 2 мм. Вона дістає їх з-під кори. Як правило, голуба синиця не живиться насінням (за винятком березового). Московка, на відміну від лазорівки, тримається частіше всього великих гілок дуба або ялини, які відходять від стовбура. Живиться переважно комахами довжиною менше 2 мм. І нарешті, буроголова гаїчка, яка дуже подібна до болотяної гаїчки, годується на березі, бузині і трав'яному покриві; на відміну від болотяної гаїчки практично не трапляється на дубах, поїдає дуже мале насіння.

М.Бігон, Дж. Харпер і К. Таунсенд (1991) подають три можливі варіанти пояснення такого співіснування видів.

Перше базується на так званій «поточній конкуренції» (curent competition). Наприклад, синиці є конкуруючими видами. їх співіснування є наслідком роздільності екологічних ніш. Однак у випадку відсутності конкурента вони можуть розширити свої ніші, тобто освоювати фундаментальні ніші.

Друге - це еволюційно зумовлене уникання конкуренції, яке Коннел (Connell, 1980) назвав «привидом конкурентного минулого». П'ять згаданих вище видів синиць, домівкою яких стали ліси поблизу Оксфорда, давно вже «притерлися» між собою, і їх конкуренція залишилася в далекому еволюційному минулому. їхні фундаментальні екологічні ніші вже давно перекриваються.

Третє пояснення також можна обґрунтувати тією ж ситуацією з синицями. В ході своєї еволюції ці види синиць по-різному і незалежно один від одного реагували на природний відбір, оскільки це різні види, які мають різні ознаки. Однак вони не конкурують у даний момент і ніколи не конкурували в минулому, тому що просто виявились різними.

Немає сумніву в тому, що ці три пояснення, взяті разом чи зокрема, не можуть однозначно витлумачити якийсь із наведених прикладів співіснування видів. Еколог має провести чимало аналітичних розрахунків, щоб встановити, яке із трьох пояснень може бути ймовірним для конкретної ситуації.

Еволюційна дивергенція. При співіснуванні подібних видів міжвидова конкуренція сприяє розвиткові екологічної дивергенції (роз'єднання), яка зменшує можливості перекриття під час використання ресурсів. При неповному перекритті ареалів двох видів міжвидова конкуренція впливає на еволюцію у зоні перекриття, але не в інших місцях.

Припустимо, що діапазон розмірів жертви, яку поїдає кожний з цих видів, перекривається. В межах найбільшого перекриття відбувається найбільша конкуренція. Особини виду І (крива І), які поїдають жертву розміром менше середнього, за своєю еволюційною пристосованістю переважають популяцію в цілому, оскільки на їх продуктивність конкуренція впливає менше. Те ж стосується і особин виду ІІ (крива ІІ), які поїдають жертву розміром більше середніх величин. Диференційне розмноження і диференційне виживання, зумовлені міжвидовою конкуренцією, призводять до екологічної дивергенції видів (б), між котрими точиться інтенсивна конкуренція. Якщо розміри жертви, яку вживають три види, одного діапазону, то вид, який має середні розміри, пристосовується до її поїдання.

Про еволюційну дивергенцію можна говорити в тих випадках, коли вид у присутності конкурента виявляє зовнішні ознаки або особливості поведінки, які відрізняються від таких в умовах відсутності конкуренції. Це явище, яке називають зміщенням ознак (наприклад, різні розміри дзьоба), ще раз свідчить, що конкуренція може зумовити еволюційну дивергенцію.

Конкурентне виключання й еволюційна дивергенція зменшують міжвидову конкуренцію, забезпечуючи тим самим ефективне використання ресурсів і підтримку загального потоку енергії та поживних речовин в екосистемі на найвищому рівні, який лише можливий при даному складі угруповання.

Висновки

екологічний ніша дивергенція еволіційний

Кожному виду і кожній його популяції властиві свої вимоги до умов навколишнього середовища та своя роль у живій природі. Отже, екологічна ніша - це багатомірний простір факторів. Тому можна говорити про екологічні ніші стосовно окремого фактору. Спеціалізація ніш дозволяє різними видам сумісно існувати на одній обмеженій території. Кожній популяції властива своя екологічна ніша, що виражає діапазон умов, за яких живе і відтворює себе популяція. Отже, різні концепції екологічної ніші зводяться до того, що екологічна ніша - це не фізичний простір, а сукупність абіотичних і біотичних факторів, за яких може існувати та чи інша популяція.

Фундаментальна ніша - це гіпотетична ніша, в якій організм перебуває в оптимальному фізичному і абіотичному середовищі. Реальні умови існування організму становлять реалізовану нішу, яка пов'язана з різними біологічними властивостями організму та його місцем в екосистемі чи популяції.

Екологічні ніші різних популяцій можуть перекриватися, стикатися або зовсім відокремлюватися.

Диференціювання за екологічними нішами є важливою умовою формування стійких угруповань рослин і тварин; забезпечує співіснування різних видів в одному біогеоценозі.

Основою стійкості, оптимального функціонування і високої продуктивності агроекосистем є підбір видів з врахуванням їх екологічних ніш. Екологічні ніші різних видів організмів (популяцій) змінюються в часі, просторі і залежно від абіотичного і біотичного середовища.

Розуміння законів життя живих організмів та їх угрупувань є дуже важливим для практичного використання і збереження ресурсів живої природи.

Розвиток екології і в першу чергу теорії екологічної ніші призводить до суттєвого підвищення значущості екологічних досліджень у вирішенні багатьох важких питань еволюційної теорії. За допомогою концепції одномірної ієрархічної ніші стало можливим визначити екологічну нішу виду як цілісну функціональну одиницю при множинності складових її структурних елементів і виявити єдність еволюційного процесу як закономірний результат спільної дії різноманітних екологічних і генетичних чинників еволюції. Завдяки точному знанню специфічних екологічних вимог організмів до середовища проживання і характеру біотичних відносин відкриваються широкі перспективи для вивчення механізмів видоутворення і кращого розуміння сутності та природи біологічного виду.

Размещено на Allbest.ru