Основную массу сердца составляет миокард. Его образуют отдельные мышечные волокна, соединённые последовательно с помощью вставочных дисков - нексусов, обладающих незначительным электрическим сопротивлением, и тем самым обеспечивающие функциональное единство миокарда. Кроме сократительных волокон в миокарде имеется особая система мышечных единиц, способных к генерации спонтанной ритмической активности, распространению возбуждения по всем мышечным слоям и координации последовательности сокращения камер сердца. Эти специализированные мышечные волокна образуют проводящую систему сердца.[14]

Проводящая система сердца включает в себя:

1. Синоатриальный (синусно-предсердный, синусовый, Ашоффа-Товара) узел - центр автоматизма (пейсмекер) первого порядка, расположенный в месте впадения полых вен в правое предсердие. Он генерирует 60 - 80 импульсов в минуту;

2. Межузловые проводящие тракты Брахмана, Векенбаха и Тореля;

3. Атриовентрикулярный (предсердно-желудочковый) узел, расположенный справа от межпредсердной перегородки рядом с устьем коронарного синуса (вдаваясь в перегородку между предсердиями и желудочками), и атриовентрикулярное соединение (место перехода АВ узла в пучок Гиса). Они являются пейсмекерами второго порядка и генерируют 40 50 импульсов в минуту;

4. Пучок Гиса, берущий начало от АВ узла и образующий две ножки, и волокна Пуркинье - пейсмекеры третьего порядка. Они вырабатывают около 20 импульсов в минуту.

Сокращение сердечной мышцы называется систолой, а её расслабление диастолой. Систола и диастола четко согласованы во времени и вместе они составляют сердечный цикл, общая продолжительность которого составляет 0,6 - 0,8 с. Сердечный цикл имеет три фазы: систола предсердий, систола желудочков и диастола. Началом каждого цикла считается систола предсердий, длящаяся 0,1 с. При этом волна возбуждения, генерируемая синоатриальным узлом, распространяется по сократительному миокарду предсердий (сначала правого, затем обоих и на заключительном этапе - левого), по межпредсердному пучку Бахмана и межузловым специализированным трактам (Бахмана, Венкебаха, Тореля) к атриовентрикулярному узлу. Основное направление движения волны деполяризации предсердий (суммарного вектора) - вниз и влево. Скорость распространения возбуждения составляет 1 м/с. Далее поток возбуждения достигает атриовентрикулярного (АВ) узла. Возбуждение через него может проходить только в одном направлении, ретроградное проведение импульса невозможно. Так достигается направленность движения процесса возбуждения, и как следствие, координированность работы желудочков и предсердий. При прохождении через АВ узел импульсы задерживаются на 0,02 - 0,04 с, скорость распространения возбуждения при этом составляет не более 2-5 см/с. Функциональное значение этого явления состоит в том, что за время задержки успевает завершиться систола предсердий и их волокна будут находиться в фазе рефрактерности. По окончании систолы предсердий начинается систола желудочков, длительность которой 0,3 с. Волна возбуждения пройдя АВ-узел быстро распространяется по внутрижелудочковой проводящей системе. Она состоит из пучка Гиса (предсердно-желудочкового пучка), ножек (ветвей) пучка Гиса и волокон Пуркинье. Пучок Гиса делится на правую и левую ножки. Левая ножка вблизи от основного ствола пучка Гиса разделяется на два разветвления: передне-верхнее и задне-нижнее. В ряде случаев имеется третья, срединная ветвь. Конечные разветвления внутрижелудочковой проводящей системы представлены волокнами Пуркинье. Они располагаются преимущественно субэндокардиально и непосредственно связаны с сократительным миокардом. Скорость распространения возбуждения по пучку Гиса составляет 1 м/с, по его ветвям - 2-3 м/с, а по волокнам Пуркинье - до 3-4 м/с. Большая скорость способствует почти одновременному охвату желудочков волной возбуждения. Возбуждение идет от эндокарда к эпикарду. Суммарный вектор деполяризации правого желудочка направлен вправо и вперед. После вступления в процесс возбуждения левого желудочка суммарный вектор сердца начинает отклоняться вниз и влево, а затем по мере охвата все большей массы миокарда левого желудочка он отклоняется все больше влево. После систолы желудочков миокард желудочков начинает расслабляться и наступает диастола (реполяризация) всего сердца, которая продолжается до следующей систолы предсердий. Суммарный вектор реполяризации имеет то же направление, что и вектор деполяризации желудочков. Из вышесказанного следует, что в процессе сердечного цикла суммарный вектор, постоянно изменяясь по величине и ориентации, большую часть времени направляет сверху и справа вниз и влево. Проводящая система сердца обладает функциями автоматизма, возбудимости, и проводимости.

1. Автоматизм - способность сердца вырабатывать электрические импульсы, вызывающие возбуждение. В норме наибольшим автоматизмом обладает синусовый узел.

2. Проводимость - способность проводить импульсы от места их возникновения до миокарда. В норме импульсы проводятся от синусового узла к мышце предсердий и желудочков.

3. Возбудимость - способность сердца возбуждаться под влиянием импульсов. Функцией возбудимости обладают клетки проводящей системы и сократительного миокарда.

Важными электрофизиологическими процессами являются рефрактерность и аберрантность.

Рефрактерность - это невозможность клеток миокарда снова активизироваться при возникновении дополнительного импульса. Различают абсолютную и относительную рефрактерность. Во время относительного рефрактерного периода сердце сохраняет способность к возбуждению, если сила поступающего импульса сильнее, чем обычно. Абсолютный рефрактерный период соответствует комплексу QRS и сегменту RS-T, относительный - зубцу Т. Во время диастолы рефрактерность отсутствует.

Аберрантность - это патологическое проведение импульса по предсердиям и желудочкам. Аберрантное проведение возникает в тех случаях, когда импульс, чаще поступающий в желудочки, застает проводящую систему в состоянии рефрактерности. Таким образом, электрокардиография позволяет изучать функции автоматизма, возбудимости, проводимости, рефрактерности и аберрантности. О сократительной функции по электрокардиограмме можно получить лишь косвенное представление.

В толще сердца заложены уникальные структуры. Они являются как бы гибридом мышечной клетки и нервной. От миоцита они получили нити сократительных белков актина и миозина, а от нейронов автоматизм ? способность самовозбуждаться без внешней стимуляции, рождая в себе, при этом, волну электрического импульса [6].

В основе распространения возбуждения лежит быстрое колебание мембранного потенциала ? потенциал действия (пиковый потенциал) [2].

В потенциале действия различают следующие фазы: быструю начальную деполяризацию, медленную реполяризацию (так называемое плато), быструю реполяризацию и фазу покоя [8].

В среде, окружающей клетки миокарда предсердий, сердечных проводящих миоцитов (волокна Пуркинье) и миокарда желудочков, концентрация натрий-ионов много выше, чем калий-ионов, в то время как внутри этих клеток картина обратная. Это различие концентраций ионов по разные стороны цитоплазматической мембраны приводит к тому, что в клетках возникает потенциал покоя [9].

О потенциале покоя клеток миокарда можно говорить лишь условно, так как в естественных условиях клетки миокарда находятся в состоянии ритмической активности (возбуждения). У большинства клеток он составляет около -90 мВ и определяется почти целиком концентрационным градиентом ионов калия [8].

При деполяризации мембраны, вызванной снижением потенциала в обоих направлениях, становится возможным активный транспорт ионов, осуществляемый мембранным белком. Все это имеет место при нервном импульсе -- разность потенциалов снижается, возрастает локальная проницаемость мембраны для ионов натрия, которые входят внутрь волокна.

Во время пика потенциала действия происходит изменение знака мембранного потенциала [9].

Деполяризация мембраны вызывает активацию медленных натрий-кальциевых каналов. Поток ионов кальция внутрь клетки по этим каналам приводит к развитию плато [8].

В период плато натриевые каналы инактивируются и клетка переходит в состояние абсолютной рефрактерности. Одновременно происходит активация калиевых каналов. Выходящий из клетки поток ионов калия обеспечивает быструю реполяризацию мембраны, во время которой кальциевые каналы закрываются, что ускоряет процесс реполяризации (поскольку падает входящий кальциевый ток, деполяризующий мембрану).

Реполяризация мембраны вызывает постепенное закрывание калиевых и реактивацию натриевых каналов. В результате возбудимость клетки восстанавливается -- это период так называемой относительной рефрактерности.

В клетках рабочего миокарда (предсердия, желудочки) мембранный потенциал (в интервалах между следующими друг за другом потенциалами действия) поддерживается на более или менее постоянном уровне. Однако в клетках синусно-предсердного узла, выполняющего роль водителя ритма сердца, наблюдается спонтанная диастолическая деполяризация при достижении критического уровня (примерно -50 мВ) возникает новый потенциал действия. На этом механизме основана авторитмическая активность сердечных клеток.

Первое большое скопление уникальных клеток ? синусовый узел ? находится в области правого предсердия. Возникающая в нем волна быстро распространяется по обоим предсердиям и докатывается до второго скопления ? предсердно-желудочкового узла. От него отходит проводящий пучок, импульс по которому разбегается по всему миокарду желудочков. На способности сердца к автоматизму основывается его неутомимая работа [6].

Спонтанная генерация ритмических импульсов является результатом слаженной деятельности многих клеток синусно-предсердного узла, которая обеспечивается тесными контактами (нексусы) и электротоническим взаимодействием этих клеток. Возникнув в синусно-предсердном узле, возбуждение распространяется по проводящей системе на сократительный миокард [8].

Особенностью проводящей системы сердца является способность каждой клетки самостоятельно генерировать возбуждение. Существует так называемый градиент автоматии, выражающийся в убывающей способности к автоматии различных участков проводящей системы по мере их удаления от синусно-предсердного узла, генерирующего импульса с частотой до 60 80 в минуту.

В обычных условиях автоматия всех нижерасположенных участков проводящей системы подавляется более частыми импульсами, поступающими из синусно-предсердного узла. В случае поражения и выхода из строя этого узла водителем ритма может стать предсердно-желудочковый узел. Импульсы при этом будут возникать с частотой 40 50 в минуту. Если окажется выключенным и этот узел, водителем ритма могут стать волокна предсердно-желудочкового пучка (пучок Гиса). Частота сердечных сокращений в этом случае не превысит 30 40 в минуту. Если выйдут из строя и эти водители ритма, то процесс возбуждения спонтанно может возникнуть в клетках волокон Пуркинье. Ритм сердца при этом будет очень редким -- примерно 20 в минуту.

Отличительной особенностью проводящей системы сердца является наличие в ее клетках большого количества межклеточных контактов -- нексусов. Эти контакты являются местом перехода возбуждения с одной клетки на другую. Такие же контакты имеются и между клетками проводящей системы и рабочего миокарда. Благодаря наличию контактов миокард, состоящий из отдельных клеток, работает как единое целое. Существование большого количества межклеточных контактов увеличивает надежность проведения возбуждения в миокарде.

Возникнув в синусно-предсердном узле, возбуждение распространяется по предсердиям, достигая предсердно-желудочкового (атриовентрикулярного) узла. В сердце теплокровных животных существуют специальные проводящие пути между синусно-предсердным и предсердно-желудочковым узлами, а также между правым и левым предсердиями. Скорость распространения возбуждения в этих проводящих путях ненамного превосходит скорость распространения возбуждения по рабочему миокарду. В предсердно-желудочковом узле благодаря небольшой толщине его мышечных волокон и особому способу их соединения возникает некоторая задержка проведения возбуждения. Вследствие задержки возбуждение доходит до предсердно-желудочкового пучка и сердечных проводящих миоцитов (волокна Пуркинье) лишь после того, как мускулатура предсердий успевает сократиться и перекачать кровь из предсердий в желудочки.

Следовательно, атриовентрикулярная задержка обеспечивает необходимую последовательность (координацию) сокращений предсердий и желудочков.

Скорость распространения возбуждения в предсердно-желудочковом пучке и в диффузно расположенных сердечных проводящих миоцитах достигает 4,5 5 м/с, что в 5 раз больше скорости распространения возбуждения по рабочему миокарду. Благодаря этому клетки миокарда желудочков вовлекаются в сокращение почти одновременно, т. е. синхронно. Синхронность сокращения клеток повышает мощность миокарда и эффективность нагнетательной функции желудочков. Если бы возбуждение проводилось не через предсердно-желудочковый пучок, а по клеткам рабочего миокарда, т. е. диффузно, то период асинхронного сокращения продолжался бы значительно дольше, клетки миокарда вовлекались в сокращение не одновременно, а постепенно и желудочки потеряли бы до 50% своей мощности.

Таким образом, наличие проводящей системы обеспечивает ряд важных физиологических особенностей сердца: ритмическую генерацию импульсов (потенциалов действия); необходимую последовательность (координацию) сокращений предсердий и желудочков; синхронное вовлечение в процесс сокращения клеток миокарда желудочков (что увеличивает эффективность систолы).

1.1.3 Сердечный цикл

В работе сердца выделяют три периода, вместе составляющих сердечный цикл [6].

Первый период ? систола предсердий. Греческое слово systello обозначает «стягивать». Из синусового узла проводящей системы «выстреливает» волна возбуждения, мгновенно охватывающая миокард предсердий, заставляя их сократиться. Начинается сокращение от отверстий, впадающих в предсердие вен, поэтому они сразу пережимаются и не пускают в себя кровь обратно. За 0,1 секунды вся кровь, которая вливалась в предсердия из вен (из полых вен справа и из легочных вен слева), выжимается через открытые предсердно-желудочковые отверстия в желудочки.

Вторая фаза сердечного цикла ? систола желудочков. Электрический импульс, достигший второго узла проводящей системы, начинает по специальным волокнам быстро распространяться по толстому миокарду желудочков. Они напрягаются, давление в них стремительно нарастает. В какой-то момент двустворчатый и трехстворчатый клапаны захлопываются, перекрывая предсердно-желудочковые отверстия и рискуя под напором сдавливаемой крови вывернуться в предсердия. Этого не происходит потому, что натягиваются сухожильные нити, удерживающие створки клапанов в нужном положении. У крови остается только один путь: в момент сокращения миокарда поток крови раздвигает полулунные клапаны и устремляется в крупные артерии, выходящие из сердца. Период сокращения желудочков длится около 0,3 секунды.

Дальше наступает диастола сердца. Diastello означает «расширять». Это период расслабления миокарда предсердий и желудочков. Но это не значит, что кровообращение останавливается. Когда желудочки, выбросив кровь в сосуды, расслабляются, кровь немедленно устремляется обратно. При этом полулунные клапаны, чьи «кармашки» тут же заполняются кровью, отпадают от стенок аорты и легочного ствола и перегораживают путь крови обратно в желудочки. Только тогда кровь направляется в сосудистую систему. А в предсердия в это время постепенно прибывает новая порция крови из вен, чтобы через 0,4 секунды (именно столько длится диастола) начался новый сердечный цикл. Итак, получается, что сердечный цикл продолжается в среднем 0,8 сек. Из них ровно половину срока (0,4 секунды) оно отдыхает. Это позволяет ему за минуту перекачивать всю кровь, имеющуюся в организме -- 5 5,5 литров. За 70 лет человеческой жизни неутомимый орган выкидывает в кровеносную систему 200 миллионов литров крови.

1.1.4 Функции системы кровообращения

Как работает сердце

Для перекачки крови через сердце в его камерах происходят чередующиеся расслабления (диастолы) и сокращения (систолы), во время которых камеры наполняются кровью и выталкивают ее соответственно [15].

Правое предсердие сердца получает бедную кислородом кровь по двух главным венам: верхней полой и нижней полой, а также из более мелкого венечного синуса, который собирает кровь из стенок самого сердца. При сокращении правого предсердия кровь через трехстворчатый клапан попадает в правый желудочек. Когда правый желудочек достаточно наполнится кровью, он сокращается и выбрасывает кровь через легочные артерии в малый круг кровообращения.

Кровь, обогащенная кислородом в легких, по легочным венам попадает в левое предсердие. После заполнения кровью левое предсердие сокращается и через митральный клапан выталкивает кровь в левый желудочек.

После заполнения кровью левый желудочек сокращается и с большой силой выбрасывает кровь в аорту. Из аорты кровь попадает в сосуды большого круга кровообращения, разнося кислород ко всем клеткам тела.

Кровь движется по замкнутой системе трубок. Образно это можно себе представить в виде большой восьмерки, где в точке перехода большой петли в малую находится сердце. Непрерывное течение крови по сердечно-сосудистой системе называется кровообращением. Оно осуществляется в строго определенном направлении по установленным физиологическим законам [6].

Система кровообращения -- одна из систем, объединяющих все органы и ткани организма и делающих его единым целым. Это система в значительной мере позволяет человеку жить в постоянно изменяющихся условиях окружающей среды, обеспечивает снабжение тканей кислородом и продуктами метаболизма, поддерживает температурный режим и другие показатели внутренней среды организма. Без адекватной работы системы кровообращения невозможны такие общебиологические процессы, как приспособление, компенсация, воспаление и т. п. Другими словами, система кровообращения в значительной степени обеспечивает гомеостаз, т. е. те необходимые физиологические параметры, в пределах которых только и может протекать жизнь человека. Кровообращение регулируется нервной и эндокринной системами. Важная роль кровообращения проявляется в условиях патологии, когда на различные органы и системы падает повышенная нагрузка, требующая резкого увеличения образования энергии, обеспечения субстратами метаболизма и кислородом. Система кровообращения обладает исключительно большими приспособительными и компенсаторными возможностями, которые, однако, не безграничны. При большинстве болезней от деятельности этой системы во многом зависит выздоровление и сохранение жизни. Смерть наступает тогда, когда прекращается работа сердца [10].

1.1.5 Виды и строение сосудов