Зміст

• Вступ
• РОЗДІЛ 1. ОСНОВНІ ЗАСАДИ ФІЗІОЛОГІЇ
• 1.1 Історичний нарис
• 1.2 Розвиток фізіології в Україні
• 1.3 Методи фізіологічних досліджень
• РОЗДІЛ 2. ОСНОВНІ ПОНЯТТЯ ФІЗІОЛОГІЇ
• РОЗДІЛ 3. ВИЩА НЕРВОВА ДІЯЛЬНІСТЬ
• 3.1 Історичний нарис
• 3.2 Основні поняття фізіології вищої нервової діяльності
• 3.3 Індивідуально набуті форми вищої нервової діяльності
• 3.4 Класифікація умовних рефлексів
• РОЗДІЛ 4. СПЕЦИФІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ВИЩОЇ НЕРВОВОЇ ДІЯЛЬНОСТІ ЛЮДИНИ
• 4.1 Умовні рефлекси людини
• 4.2 Дві сигнальні системи людини
• 4.3 Функціональна асиметрія великого мозку
• 4.4 Нейрофізіологічні основи психічної діяльності людини
• РОЗДІЛ 5. ПАТОФІЗІОЛОГІЯ ЛЮДИНИ
• 5.1 Патологія вищої нервової діяльності
• Висновок
• Список використаних джерел

Вступ

Уявлення про функції окремих органів і систем організму, про механізми різних видів його діяльності формувалися протягом багатьох сторіч. Фізіологія розвивалася головним чином у зв'язку із запитами медицини. Разом з тим інтерес до функцій людського тіла стимулювався багатьма іншими аспектами діяльності людини - фізичною та розумовою працею, військовою справою тощо. Усі ці форми діяльності ставили питання про витривалість, силу, швидкість, які притаманні лю дині, про розвиток і вдосконалення цих якостей. Лікування людини і трудова діяльність потребували знань і про будову людського тіла. Ось чому досягнення анатомії, а пізніше гістології стали обов'язковою умовою для розвитку фізіології.

Фізіологія (від грец. phisis - природа і logos - вчення, наука) - це наука, що вивчає закономірності функціонування живих організмів, їхніх окремих систем, органів, тканин і клітин.

Будь-яке наукове пізнання, в тому числі пізнання життєвих явищ, зокрема фізіологічних процесів, відбувається поетапно: пізнання зовнішніх властивостей явищ та їх змін, встановлення закономірностей у цих зовнішніх властивостях досліджуваних явищ. На цій стадії дослідження знання здобувають переважно методом спостереження за явищами, предметами та їхніми властивостями.

Коли наука накопичує достатньо спостережень, настає друга стадія в пізнанні, виникає чинники, які визначають певні властивості, про механізми закономірних процесів, які було встановлено на першому етапі пізнання. Ці чинники на зивають причинами.

Щоб з'ясувати причину того чи іншого явища, вже не досить тільки спостереження. Потрібен активніший метод дослідження - експеримент. Експеримент - це також спостереження, але його провадять в умовах, спеціально створених самим до слідником. Експеримент є основним методом дослідження у фізіології.

РОЗДІЛ 1. ОСНОВНІ ЗАСАДИ ФІЗІОЛОГІЇ

У стародавні часи не було розподілу науки на окремі галузі знань, отже, й фізіології як такої просто не існувало. Батько медицини Гіппократ (460-377 рр. до н.е.) розглядав організм як цілісну структуру, в якій нормальний перебіг життєвих процесів зумовлений пропорційним розподілом "життєвих соків" - крові, лімфи і жовчі. На думку Гіппократа, людина нерозривно пов'язана з навколишнім середовищем, і цей зв'язок насамперед виявляється у вигляді руху. Такий підхід був властивий також багатьом лікарям Стародавньої Індії та Стародавнього Китаю, які часто призначали прирізних за хворюваннях інтенсивні фізичні вправи.

У період середньовіччя уявлення про фізіологічні функції будувалися лише па підставі анатомічних даних. Уся медици на зводилася до постулатів видатного римського лікаря Клавдія Галєна (129-210). Саме Гален уперше в історії медицини застосував експеримент, що й дає підставу вважати його одним з провісників експериментальної фізіології. Його досліди стали підґрунтям для теорій, які без істотних змін проіснували майже 14 сторіч.

Фізіологія як наука, що вивчає процеси життєдіяльності організму і об'єднує їх на підставі спостережень та експериментів, сформувалася переважно у другій половині XVII - на початку XVIII ст. Найважливішим етапом у розвитку фізіології вважають 1628 рік, коли англійський лікар Ухльям Гарвей (1578-1657) опублікував свого книжку "Анатомічні дослідження про рух серця і крові у тварин", в якій виклав основи свого видатного відкриття - існу вання кровообігу.

Відкриття кровообігу було підготовле по працями таких анатомів, як Л. Везалій (1514-1564), М. Серает (1511-1553), Г. Фаллопій (1523-1562), а також стало можливим завдяки новому методу, який застосував У. Гарвей у своїх наукових дослідженнях, - вівісекції. Цей метод по лягав у розтині окремих тканин певних органів тварин, що давало змогу безпосередньо спостерігати за функцією цих органів. Крім того, ці спостереження можна було проводити, застосовуючи різні впливи на досліджуваний процес. Наведена Гарвеєм схема кровообігу загалом правильна, відповідає сучасному рівню знань, а відкриття кровообігу вважається віхою, що знаменує виникнення фізіології людини і тварин як науки.

Правильність уявлень про наявність замкненої системи кровообігу підтвердив італійський біолог М. Мальпігі (1628-1694), який відкрив клітини крові, альвеолярну будову лєгепь, а також виявив зв'язок артерій з венами через капіляри, чого так і не вдалося довести У. Гарвею.

Одним з найважливіших досягнень науки першої половини XVIII ст. було від криття Р. Декартом (1596-1650) рефлекторного принципу діяльності організму, а також впровадження самого поняття про рефлекс, яке остаточно сформувалося лише в працях чеського дослідника І. Лрохаскиі 1749-1820).

Наприкінці XVIII ст. Л. Гадьвані (1737-1798) довів існування в тканинах "тваринної електрики". Роботи самого Гальваиі, а також К. Маттеуччі (1811-1868) і фізика А. Вольта (1745-1827) заклали фундамент для вивчення природи основного фізіологічного явища - процесу збудження. Особливо значними були успіхи в галузі фізіології нервів і м'язів. Так. Е. Пфлюгер (1829-1910) сформулював закони дії постійного струму на збудливу тканину, Г. Гельмгольц (1821-1894) визначив швидкість поширення збудження у нерві, Ч. Бели (1774-1842) і Ф. Мажанді (1783-1855) встановили функціональньні значення передніх і задніх корінців стінного мозку.

Приблизно у середині XIX ст. фізіологія остаточно відокремилася від анатомії, і в усіх університетах її почали викладати як окрему дисципліну. Саме в цей час для розвитку фізіології багато зробили російські вчені.

Івана Михайловича Сєченова (1829-1905) вважають "батьком російської філогії". Очоливши у 1860 р. кафедру фізіології у Петербурзькій медико-хірургічиін академії, І.М. Сеченов своїми роботами в галузях тваринної електрики, нервової фізіології, фізіології праці й своїми психофі зіологічними трактатами завоював світове визнання. Найвідоміша праця І. М. Сєченова - "Рефлекси головного мозга" (1863), в якій він аналізує розумову діяльність людини до мислення включно, показує її детермінованість матеріальшімн причинами, зводячи її до найпростішого акту - рефлексу. Він писав, що всі акти свідомого і підсвідомого життя за своїм походжен ням суть рефлекси.

На межі XIX ст. розгорнулася наукова діяльність Івана Петровича Павлова (1849-1936). Він провів видатні дослідження в галузі регуляції кровообігу, поставив на наукову основу фізіологію травлення, використовуючи свій знаменитий оперативпо-хірургічиий метод. За роботи з фізіології травлення І.П. Павдову у 1904 р. було присуджено Нобелівську премію. Проте найбільшу славу він здобув, створивши зовсім повий розділ фізіології - вчення про вищу нервову діяльність. Завдяки своєму методу вироблення умовних рефлексів І.П. Павлов зміг висловити сміливі припущення про основні фізіологічні закономірності діяльності мозку.

Учень і наступник І.М. Сєченова на кафедрі фізіології Петербурзького універ ситету М.Є. Введенський (1852-1922) провів глибоке і всебічне вивчення основ ного життєвого процесу - збудження. Навіть процес гальмування вчений вважав особливою видозміною процесу збудження. Це уявлення лягло в основу його вчення про парабіоз, про наявність перехідних стадій між збудженням і гальмуванням.

Розвиваючи ідеї М.Є. Введенського, його учень О.О. Ухтомський (1875-1949) створив вчення про домінанту як один із основних принципів роботи мозку.

Характерною особливістю фізіології XX ст. стало значне географічне розширення досліджень. Фізіологічні лабораторії з'явилися не лише в більшості європейських держав, а й у США, Японії, Китаї, Індії, Австралії. На початку XX ст. У. Кспинон (1871-1945), спираючись на ідею К. Бернара (1813-1878) про сталість внутрішнього середовища організму, розвинув учення про гомеостаз - універсальну властивість живих організмів активно підтримувати і зберігати стабільність функціонування різних систем у відповідь на виливи, що порушують цю стабільність.

1.2 Розвиток фізіології в Україні

Оскільки Україна, починаючи зсередини XVII ст., становила спочатку частину Російської, а потім радянської держави, проаналізувати внесок українських учених у розвиток сві тової фізіології непросто. Треба сказати, що цей внесок пов'язаний передусім з роботою фізіологів чотирьох найстаріших університетів України - Київського, Львівського, Харківського та Одеського (Новоросійського).

У Київському університеті О.П. Вальтер (1817-1889) вперше в історії фізіології описав судинозвужувальну функцію симпатичних нервів; він вивчав також терморегуляторні функції організму. Його наступник С. І. Чир'єв (1850-1915) працював над вивченням мікроскопічної будови нервової системи, а також досліджував електричні явища в живих тканинах, зокрема у нервовій.

Видатний український фізіолог В.Ю. Чаговець (1873-1939) вперше у світі зробив спробу з'ясувати механізми виникнення електричних потенціалів у живих тканинах. Він вважав, що електричні потенціали виникають завдяки різниці концентрацій електролітів у тканині і що в основі по дразнення нерва - зміна концентрацій Кешів у ділянці подразнення. Уявлення В.Ю. Чаговня заклали підґрунтя сучас них гіпотез щодо природи нервового процесу і нервового імпульсу (А. Ходж А. Хакслі).

Вчені України зробили вагомий внесок у розвиток електрофізіології, зокрема в розроблення її ключових положень - походження і природи електричних по тенціалів живих клітин та зв'язку цих потенціалів з процесами збудження і гальмування в нервових і м'язових клітинах Ці дослідження пов'язані з ім'ям відомого київського електрофізіолога Д.С. Воронцова (1886-1965). Він та його учні П.М. Сєрков, П.Г. Костюк, В.І, Скок. М.Ф. Шуба, В.М. Сторожук. І.С. Магура, О.О. Кришталь своїми дослідженнями сприяли тому, що Інститут фізіологи їм. О.О. Богомольця НАН України стали провідним нейрофізіологічним центром у Європі.

І.II. Щелков (1833-1909) був першим видатним фізіологом з тих, які працювали у Харкові. Він відомий своїми де джеинями газообміну в м'язах. Серед його учнів були Мечников (1845-1916) М.Ф. Білецький (1851-1882), який вивчав механізм дихання у птахів, та В.Я. Даналевський (1852-1939), який виявив півкуль великого мозку центри, що регулюють функцію внутрішніх органів, а також одним з перших установив наявність електричної активності кори великого мозку.

Київський професор В.В. Правдич-Неминський (1879-1952) вперше зареєстрував електроенцефалограму в собаки і запропонував першу класифікацію її частот, яка лягла в основу сучасної класифікації.

Б.Ф. Веріго (1860-1925) працював у 1897-1914 рр. у Новоросійському університеті. Він відкрив і описав явище "католичної депресії Веріго", яке виникало під час дії постійного струму на нерв, уперше висловив припущення, що збудження ио нерву поширюється стрибкоподібно допомогою електротонічних петель дії Б.Ф. Веріго виявив вилив кисню здатність крові зв'язувати вуглекислий газ (ефект Веріго).

Певний час в Одесі працював і май бутній лауреат Нобелівської премії (за 1908 р.) в галузі фізіології і медицини Ілля Ілліч Мечніков - автор фагоцитарної теорії імунітету (1883) і теорії порівняльної патології запалення (1892).

Велике значення для розвитку фізіології вищої нервової діяльності в Україні мали праці відомого учня І.П. Павлова - Г.В. Фольборта (1885-1960), який створив цілу фізіологічну школу, де роз роблялися різні аспекти цієї науки, а також вивчалися питання природи стомлення і відновлення. Вагомий внесок у розвиток фізіології вищої нервової діяльності зробив також учень В.М. Бехтерєва - В.П. Протопопов (1880-1957), який по над 25 років працював в Україні, вивчаю чи рухові умовні рефлекси тварин і людини, а також складні форми поведінки тварин у природних умовах існування. Він застосував основні положення фізіології вищої нервової діяльності у психіатрії і запропонував оригінальні методи лікуван ня хворих на шизофренію та маиіакально-депресивний психоз.

Наступник В.О. Чаговця у Київсько му університеті А.І. Ємчєнко (1893-1964) досліджував значення чинників простору і часу в умовнорефлекторній діяльності тварин, а також займався методологічними проблемами сенсорної фізіології. Його співробітники В.П. Глаголєв (1912-1991) та В.О. Цибенко вивчали роль гіпоталамуса в регуляції серцево-судинної та лімфатичної систем. П.Д. Харченко (1910-1973) вивчав занізнювальиі умовні рефлекси у тварин. Дуже багато зробив також П.Г. Багач (1918-1981), який певний час очолював кафедру фізіології людини і тварин та створений у 1945 р. Інститут фізіології Київського університету. Він та його учні досліджували секреторні процеси та моторну функцію травного каналу, електричну активність гладких м'язів та секреторних клітин, роль центральних структур (зокрема, гіпоталамуса та лімбічної системи) у регуляції вегетативних функцій і вищій нервовій діяльності тварин (А.Ф. Косенко, С.Д. Гройсман, Г.М. Чайченко, П.С. Лященко). У 1993 р. Г.М. Чайченко (1936-1998) замінив В.О. Цибепка на посаді завідувача кафедри фізіології людини і тварин Київського університету. Разом зі своїми учнями (Л.Г. Томіліиа, М.Ю. Макарчук, Т.В. Куцеико та ін.) розробив методичні прийоми оцінки функ ціонального стану нервової системи люди ни і став одним із лідерів вивчення психо фізіології людини.

Розвиток вікової фізіології в Україні пов'язаний з іменами двох видатних дослідників - О.О. Богомольця (1881-1946) та О.В. Нагорного (1887-1953), які створили у Києві та Харкові два потужні центри геронтологічних досліджень, їхню справу продовжили В. В. Фролькіс (1924-1999) у Києві та В.М. Нікітін (1907-1993) у Харкові.

У найстарішому в Україні Львівському університеті ще у 1784 р. було відкрито медичний факультет, проте спочатку (до 1805 р.) фізіологію там викладали разом з анатомією (Я. Костржевський, Т. Седей). Першим завідувачем окремої кафедри фізіології став у 1895 р. Альфред Бек (1863-1942). Під його керівництвом роз вивалися дослідження в галузі нейрофізіології, зокрема вивчалися електричні явища в центральній нервовій системі, на підставі яких було отримано нові дані щодо локалізації центрів окремих функцій у корі великого мозку, обгрунтовано деякі питання електроенцефалографії.

Після другої світової війни на кафедрі фізіології людини і тварин Львівського університету працював Н.М. Никифоровський (1879-1952), відомий насамперед своїми працями з фармакології умовних рефлексів, а також фундаментальними дослідженнями в галузі порівняльної фізіології вищої нервової діяльності. З 1960 по 1991 р. кафедру очолювала І. В. Шостаківська (1924-1999), під керівництвом якої розгорнулися дослідження регулятор них механізмів діяльності травних залоз, а також механізмів електрогенезу секретор них клітин (М. Ю. Клевець).

Особливістю сучасної фізіології є по глиблення аналітичного підходу з деталь ним дослідженням мембранних, клітинних процесів, механізмів збудження і гальмування. Під час вивчення історії фізіології простежується загальна закономірність, властива розвитку будь-якої науки, коли цей розвиток відбувається ніби по спіралі.

Цей принцип спіралі полягає у зміні двох тенденцій: синтетичшій підхід, тобто вивчення цілісного організму на початку формування цієї науки, змінився на аналітичний. Нині цей напрям поступово знову починає змінюватися па синтетичний, коли виявлені фізіологами численні закономірності функціонування різних клітин і органів потрібно синтезувати, інтегрувати, щоб зрозуміти діяльність усього організму або принаймні його найважливіших систем.

Фізіологія людини і тварин є однією з найскладніших біологічних дисциплін, оскільки основне її завдання полягає у з'ясуванні механізмів життєвих процесів людини і тварин. Фізіолога цікавить, чому серце скорочується і невтомно працює все життя? Що відбувається з їжею в шлунку? Яким чином теплокровні тварини підтри мують сталу температуру тіла? Які меха нізмилежать в основі найважливіших життєвих процесів - збудження і гальмування? Відповіді на ці запитання да ються лише ретельною експериментальною роботою.

1.3 Методи фізіологічних досліджень

Природничі науки застосовують два основні методи дослідження: спостереження та експеримент.

Спостереження - це найпростіший метод фізіологічного дослідження, хоча й не позбавлений численних помилок, оскільки експериментатор має проводити дослід, бачити і суб'єктивно оцінювати велику кількість складних процесів і явищ. Крім того, фізіологічні процеси є динамічними, тобто вони безперервно розвиваються, змінюються і взаємодіють між собою. Тому безпосередньо вдається спостерігати лише за частиною процесів. Проте, щоб їх про аналізувати, потрібно встановити їх зв'язок з іншою частиною процесів, які за такого способу дослідження залишаються непомітними.

Ось чому просте спостереження часто є причиною суб'єктивних помилок, оскільки цей метод дає змогу, як правило, встановити лише якісний бік явища, а не кількісні закономірності. Зрозуміло, що фото-, кіно та відеореєстрація значно підвищують вірогідність висновків у результаті спостережень.

Експеримент. Фізіологія є наукою переважно експериментальною, і. зрозуміло експеримент є головним методом фізіологічного дослідження. Суть будь-якого експерименту полягає в тому, що дослідник штучно викликає досліджуваний процес і, виливаючи на нього різними засобами, вивчає його перебіг.

Експерименти (досліди) поділяють на гострі та хронічні. Гострий експеримент є короткотривалим: від кількох годин до 1-2 діб. Хронічний експеримент, навпаки, триває впродовж тижнів, місяці», навіть років. Під час проведення гострого досліду не потребується збереження життя тварини по ного закінченій, що дає змогу використовувати досить ризиковані втручання в організм тварини і велику кількість різних методів.

Проте фіксація, вплив наркотичних речовин, операція, крововтрата часто змінюють і порушують нормальний перебіг життєвих процесів тварини. До того ж дослідження ізольованих органів не дає справжнього уявлення про їхню функцію в умовах цілісного неушкодженого організму.

Видатний російський фізіолог І.П. Павлов винайшов спосіб, як зазирнути всередину організму, не порушуючи його цілісності. Це був метод хронічного експерименту із застосуванням оперативно-хірургічних прийомів. Тварині під наркозом на умовах стерильності і дотримання правил хірургічної техніки попередньо робили необхідну операцію, яка забезпечувала доступ до певного органа: або створювали віконце, або вставляли фістульну трубку, або виводили назовні й підшивали до шкіри протоку залози. Власне дослід починали лише після повного одужання тваріши і за її нормальних поведінкових реакцій.

Методика хронічного експерименту І.П. Павлова створила принципово нову науку - синтетичну фізіологію, яка дає змогу виявляти вилив зовнішнього середовища на фізіологічні процеси, вивчати зміни функцій різних органів і систем в різних умовах жштєдіяльиості організму. І.П. Павлов створив нову методологію, що визначило системний підхід до розуміння фізіологічних функцій.

Графічна реєстрація фізіологічних процесів. Як у гострих, так і в хронічних експериментах обов'язковою є реєстрація досліджуваного процесу. У 1843 р. Карл Людвіг (1816-1895) винайшов кімограф, за допомогою якого можна було проводити графічну реєстрацію артеріального тиску. Метод графічної реєстрації започаткував новий етап у розвитку фізіології: дав змогу отримувати об'єктивний запис досліджу ваного процесу, що значно зменшувало ймовірність суб'єктивних помилок. При цьому експеримент і аналіз досліджуваного явища можна проводити в два етапи, тобто під час самого досліду завдання експериментатора полягає в тому, щоб одер жати високоякісні записи (криві), а аналізувати отримані результати можна пізніше, без поспіху і розпорошення уваги. Метод графічної реєстрації дав можливість записувати одночасно (синхронно) не один, а кілька фізіологічних процесів. Врешті-решт, отримати криві - це документ, який може вивчати будь-який інший дослідник.

Невдовзі після перших записів артері ального тиску було запропоновано методи графічної реєстрації скорочень серця і м'язів, створено капсулу Марея (1830-1904) для запису дихальних рухів і моторики травного каналу, запропоновано метод реєстрації судинного тонусу (плетиз мографія), змін об'єму різних внутрішніх органів (онкометрія) тощо.

Дослідження біоелектричних явищ. Л. Гальвані та його послідовники наприкінці XVIII і на почат ку XIX ст. в експериментах виявили наявність "тваринної електрики". Згодом з'ясувалося, що біоелектричні потенціали - це не випадкове явище в діяльності живих тканин, а сигнали, якими передається інформація в організмі, тобто це своєрідна "електрична мова". Зрозуміти цю мову вдалося значно пізніше, після винайдення фізичних приладів, які реєстрували біоелектричні потенціали. Спочатку струнний, а пізніше дзеркальний гальванометри забезпечили графічну реєстрацію цих потенціалів на фотопапері. Струнний гальванометр винайшов В. Ейнтховен (1860-1927).

За допомогою гальванометра було вперше зареєстровано електрокардіограму (ЕКГ), що дуже швидко знайшло своє клінічне застосування як об'єктивний метод дослідження функції серця. Пізніше використання електричних підсилювачів дало змогу сконструювати портативні електрокардіографи і записувати ЕКГ на значній відстані від хворого (телеметрія).

Об'єктивна реєстрація біоелектричних процесів дала початок новому розділу фізіологічної науки - електрофізіології. Застосування електронних підсилювачів і катодних осцилографів дало змогу аналізувати потенціали дії окремих тканин та органів. Так виникла електроенцефалографія, електроміографія, електроокулографія тощо. Це забезпечувало швидку й вірогідну оцінку функціонального стану збудливих тканин і органів.

Важливим етапом у розвитку електрофізіології стало винайдення у 1949 р. мікроелектродів - тонких скляних трубочок з діаметром кінчика приблизно 0,5 мкм, які заповнювали електролітом (Р. Дже-рард, Г. Ліиг). Мікроелектроди давали змогу реєструвати мембранні потенціали спокою і дії окремих клітин, зрозуміти ті складні процеси, що забезпечують збу дження і гальмування живої системи.

Метод електричного подразнення органів і тканин. Незважаючи на те що живі структури здатні реагувати па теплові, механічні, хімічні та інші подразнення, електричні імпульси найближчі до тієї природної "мови", за допомогою якої живі системи обмінюються інформацією. Ось чому для подразненая застосовують електричний струм. Е. Дюбуа-Реймон (1818-1878) запропонував для цієї мети славетніш "санний апарат" (індукційну котушку), що дало змогу стимулювати жнві структури струмом різної сили (дозовано). Нині "санний апарат" Дюбуа-Реймоиа можна побачити хіба що в музеї медицини, оскільки для електричного подразнення застосо вують електронні стимулятори, які за безпечують бажану силу, форму і частоту струму.

Останнім часом у фізіологічному експерименті широко застосовують метод локального хімічного подразнення нервових центрів за допомогою аплікацій та мікроін'єкцій біологічно активних речовин.

Метод електричного подразнення широко використовується також в умовах клініки. Так, електронні стимулятори, вживлені під шкіру, підтримують функцію серця; успішно застосовують електроміостимуляцію для поліпшення функціонального стану організму; через вживлені електроди з лікувального метою здійснюють елект ростимуляцію структур головного мозку. Останній метод став можливим завдяки розвитку стереатаксичної техніки, яка дає можливість вводити електроди у бажані ділянки головного мозку, користуючись спеціальними стереотаксичиимм картами мозку. Цей метод дав змогу вилікувати тисячі неврологічних хворих і отримати велику кількість даних про механізми ро ботилюдського мозку (Н.П. Бехтерева).

Електрична реєстрація неелектричних величин. Якщо потрібно реєструвати одночасно електричні потенціали і, наприклад, рухову активність певного органа па екрані осцилографа, слід перетворити механічні сигнали на електричні. Для цього застосовують різноманітні датчики (омічні, ємнісні, мехаиотрошп тощо), сигнал з яких підсилюється і реєструється електронним осцилографом.

Значною перевагою цих способів реєстрації є те, що фізіологічний процес, відтворений електричним сигналом, можна значно підсилювати і передавати па велику відстань, де його можна проаналізувати.

Для кількісного аналізу фізіологічних процесів розроблено різнома нітні методи математичної статистики, і висновки формуються тільки на вірогідних змінах досліджуваних параметрів. Математичні методи в дослідженнях дають змогу використовувати комп'ютерну техніку. Це не тільки збільшує швидкість оброблення інформації, а й дає змогу здійснювати його безпосередньо в момент експерименту, змінювати перебіг і завдання дослідження відповідно до одержуваних результатів. Так виникла можливість проведення керованого автоматичного експеременту.

Застосування комп'ютерної томографії дає змогу досліджувати діяльність живого, працюючого головного мозку. Комп'ютер значно полегшує процес оброблення отриманих даних, зумовлює об'єктивізацію досліджень, сприяє інтегративному підходу до розуміння суті фізіологічних явищ.

РОЗДІЛ 2. ОСНОВНІ ПОНЯТТЯ ФІЗІОЛОГІЇ

Живий організм є цілісною системою, здатною до самоорганізації і саморегуляції. Життєдіяльність організму можлива лише за умови безпосереднього постачашія його енергією, необхідною для нормаль ного функціонування всіх його систем. Цю енергію організм отримує з органічних речовин їжі: білків, жирів, вуглеводів, продуктів їх розщеплення й окислення. Обмін речовин та енергії забезпечує безперервну діяльність органів і систем організму, його розвиток, ріст і розмноження.

Живі системи всю свою вільну енергію витрачають на підтримання стану функціональної активності, рівень якої визначається конкретними формами взаємодії із зовнішнім середовищем. Розрізняють два види функціональної активності: збудження і гальмування. Крім того, виділяють ще стан фізіологічного спокою - відсутність зовнішніх ознак специфічної функції (скорочення м'язів, секреції тощо). Водночас це не бездіяльний стан. Він є основою специфічної активності.

Важливою властивістю систем організму є їх організованість. Високооргапізованим фізіологічним системам властива також здатність до самоорганізації. Фізіологічна система - це певна сукупність органів і тканин з власними механізмами нейрогуморальної регуляції, які забезпечують здійснення певної функції організму.

Розрізняють такі фізіологічні функції: кровообіг, дихання, травлення, виділення, обмін речовин та енергії, терморегуляцію, гомеостаз, інтегративну функцію нервової системи тощо. Залежно від виконуваних функцій фізіологічні системи поділяють на сонато-сенсорні (нервова, опорно-рухова, сенсорна) і вісцеральні (внутрішні органи). Фізіологічні системи функціонують, як правило, у взаємодії одна з одною. Ця взаємодія може бути як спадковою, так і набутою в процесі онтогенезу.

Усі системи організму мають таку властивість, як подразливість, тобто здатність під впливом подразнення переходити від стану фізіологічного спокою до стану активності (збудження). Подразнення - це вплив на живу тканину різних подразників - чинників зовнішнього або внутрішнього середовища, під впливом яких виникає активна реакція живої системи. За своїм біологічним значенням усі подразники поділяють на адекватні та неадекватні. Адекватні - це такі подразники, внаслідок дії дуже малої енергії подразнення яких живий утвір реагує зміною специфічної активності. Так, для рецептор них клітин сітківки ока адекватним по дразником є електромагнітні хвилі світлового діапазону, для рецепторів язика - хімічні речовини, для слухових рецепторів внутрішнього вуха - звукові хвилі тощо. Неадекватними є подразники, до яких немає спеціалізованих органів чуття. Такі подразники можуть сприйматись організмом лише за умови значної сили подразнення і здебільшого спричинюють відчуття болю.

Проте в експериментальній фізіології досить часто застосовують саме неадекватні подразники і насамперед електричний струм, оскільки він у певному діапазоні не виявляє шкідливого впливу на живу тканину, його можна точпо дозувати за силою, частотою, тривалістю, швидкістю на ростання і, нарешті, електричний струм близький, якщо не тотожний природним механізмам виникнення і поширення збудження у живій тканині.

Для того щоб жива система могла перейти від стану фізіологічного спокою до стану збудження, потрібно, щоб сила подразнення досягла якогось критичного значення. Мінімальну силу подразнення, під впливом якої виникає специфічна реакція, називають пороговою. Силу подразнення, що викликає найбільшу реакцію живої системи, називають максимальною, а вище максимальної - понадмаксимальною. Силу подразнення від порогової до максимальної називають субмаксимальною. Чим нижчий поріг сили, тим виша збудливість живої системи, тобто її здатність відповіда ти на подразнення збудженням.

Збудження має низку ознак, одні з яких, неспецифічні, є загальними для будь-якої живої тканини, а інші, специфічні, залежать від виду тканини. До неспецифічних ознак збудження належать фізнко-хімічні та хімічні реакції, які відбуваються у будь-яких збудливих утворах і пов'язані з виділенням електричної, теплової чи променевої енергії. До специфічних ознак належать функціональні реакції живої тканини, наприклад секреція, скорочення, виділення медіатору тощо.

Активним процесом, протилежним збудженню, є гальмування, яке виявляється в ослабленні чи припиненні активності живої системи.

Нормальне існування кожної клітини живої системи можливе лише за умови без перервного обміну інформацією, що відбувається за допомогою прямої (контактної) взаємодії між клітинами, яка забезпечується транспортуванням речовин кров'ю, лімфою, тканинною рідиною (гуморальний зв'язок), а також шляхом поширення електричних потенціалів - найвищого адресного способу передачі інформації в організмі. Генерацію електричних потенціалів здійснюють збудливі утвори - нервові, м'язові, залозисті клітини, які здатні у відповідь на дію подразника генерувати по тенціали дії. В основі цих потенціалів лежить зміна проникності клітинної мембрани для певних йолів.

Мембрана клітини складається з ліпідів, білків і глікозаміногліканів (мукопо-лісахаридів). Двомолекулярний шар ліпідів є матриксом мембрани. Білки, розмішені у цьому матриксі, утворюють канали для води та йолів, формують йонпі насоси та рецептори, що сприймають дію фізіологічно активних речовин (медіаторів, гормонів) на клітину. Внаслідок різної про никності мембрани концентрація їх зовні і всередині клітини є різною, що зумовлює трансмембранну різницю по тенціалів між цитоплазмою клітини і зовнішнім середовищем. Отже, кожна збудли ва клітина електрично поляризована, тобто має на мембрані певний електричний заряд, який називають мембранним потенціалом спокою.

Під час подразнення клітини відбувається зменшення МПС (деполяризація). За незначної деполяризації мембрани (20-30 мВ) виникає локальний потенціал. Якщо локальний потенціал до сягає критичного (шротового) рівня деполяризації, він перетворюється на потенціал дії. Потенціал дії (ІІД) - це швидке негативне коливання МПС, здатне поширюватися нервовими волокнами зі швидкістю до 120 м/с.

Виконання різноманітних функцій організму забезпечується різними функціональними системами, які утворюються за допомогою інтегративних нейрогуморальних механізмів регуляції, що здійснюють взаємозв'язок органів, тканин і фізіологічних систем. Функціональні системи можуть бути як спадковими, так і набутими протягом індивідуального житія. Наприклад, успадковані функціональні системи зумовлюють прояв складних форм при родженої поведінки тварин і людини. Пристосування до мінливих умов зовнішнього середовища зумовлюється формуванням набутих функціональних систем. Фактично кожний поведіпковий акт здій снюється завдяки активізації певної спеціальної функціональної системи (П. К. Анохін). Нейрогуморальні механізми, що діють на різних рівнях організації фізіологічних систем, здійснюють регуляцію функціональної активності. Надійність їх фуикціонування досягається дублюванням нервових і імморальних механізмів, компенсацією функцій, ієрархічними зв'язка ми рівнів регуляції тощо.

Фізіологічні системи можуть працювати незалежно одна від одної (наприклад, робота серця й секреція травних соків), а можуть бути досить чітко узгодженими між собою (напри клад, системи кровообігу та дихання).

У процесі життєдіяльності в організмі одночасно відбуваються численні фізіологічні процеси, які забезпечують виконання життєво важливих функцій та пристосування до мінливих умов середовища. Усі ці процеси чітко координовані між собою. Така досконала координація функцій є наслідком діяльності інтегративних систем, локалізованих у вищих відділах ЦНС: гіпотала мусі, підкіркових ядрах, прадавній корі.

Багатьом фізіологічним системам організму властиве явище саморегуляції. Саморегуляція є сутністю біологічної форми руху матерії, тобто життя. Саморегульова на система має власні автоматичні механіз ми керування функціями, що грунтуються на принципі зворотного зв'язку. Наприклад, зниження рівня кальцію у крові автоматично призводить до виділення в кров щитоподібпою залозою паратирину, який, вимиваючи кальцій з кісткової тканини та посилюючи транспорт кальцію з кишок і каиальців нефроиів, підвищує його вміст у крові. Таким чином, сталість внутрішнього середовища організму (гомеостаз) забезпечується саморегуляцією хімічного складу і фізико-хімічних властивостей крові, лімфи, тканинної рідини.

Гуморальний механізм регуляції функцій є еволюційно найдавнішим. Він здійснюється за допомогою хімічних речовин, які переносяться кров'ю, лімфою. Хімічними регуляторами можуть бути й речовини, що надходять до організму разом з продуктами харчування, через дихальні шляхи, шкіру; цифічні продукти обміну речовин (наприклад, СО, що збуджує дихальний центр), деякі специфічні продукти обміну речовин клітин: медіатори (адреналін, ацетилхолін тощо), гормони.

Найважливішими спеціалізованими хімічними регуляторами життєдіяльності організму можна назвати гормони завдяки їх впливу на обмін речовин, органогенез, "пусковій" і коригувальній здатності регулювати діяльність багатьох функціональні систем. Гормональній регуляції функцій властива повільніша порівняно з нервовою, але тривала й гетералізована дія.

Нервовий механізм регуляції еволюцій молодший. Він відрізняється від гуморального тим, що його сигнали поширюються нервовими волокнами з досить великою швидкістю (від 0,5 до 120 м/с), а також здатністю до вузького спрямування дії.

Рефлекторні реакції, як правило, супроводжуються гуморальними зрушеннями і навпаки, гуморальні зрушення часто призводять до змін рефлекторної регуляції. Нанриклад, під впливом зовнішнього подразника серце змінює свою роботу, а ендокринні залози виділяють гормоші, як механізмом зворотного зв'язку виявляють збуджувальний чи гальмівний вплив на скелетні м'язи, серце та інші органи. Отже, в організмі існує єдина нервово гуморальна регуляція, яка сприяє встановленню оптимальних взаємозв'язків з внутрішнім і зовнішнім середовищем.

Особливе місце в діяльності організму належить центральній нервовій системі (ЦНС). Вона зв'язує у функціональні системи клітини, тканини і органи. Завдяки величезній кількості різноманітних рецепторів ЦНС сприймає численні зміни, що виникають ззовні або всередині організму, і забезпечує відповідну регуляцію діяльності всіх функціональних систем організму, адаптивні й гомеостатичні реакції.

Основним механізмом нервової регуляції є рефлекс. Безумовні рефлекси - це природжена відповідь організму на подразнення, яка звичайно здійснюється через ЦНС; вони є сталими. Морфологічним субстратом таких рефлексів є рефлекторна дуга, що складається з рецептора, чутливих, рухових та вставних нейронів і виконавчого органа (ефектора). Умовні рефлекси є непостійними, виробляються у процесі життя, забезпечують і пристосування до умов зовнішнього середовища, замикаються на рівні кори півкуль головного мозку.

Крім центральних рефлексів, здійснюваних через різні рівні ЦНС, є також периферичні рефлекси, рефлекторна дуга яких замикається у периферичних вузлах автономної нервової системи. Вузли можуть бути розміщені у внутрішніх органах (наприклад, серце, стінка кишки). Ці рефлекси виконують "місцеву" рефлекторну регуляцію функцій.

Безумовні рефлекси утворюють нижчу нервову діяльність, яка забезпечує здійснення цілої низки як простих (згинальний або ковтальний рефлекси), так і складних (крокувальний рефлекс, підтримання пози тіла тощо) рухових рефлексів, а також регуляцію функцій внутрішніх органів. З іншого боку, умовні рефлекси та інстинкти, що виявляються у формі поведінкових реакцій, є елементами діяльності тварин та психічної діяльності людини.

Цілісні реакції організму характери зуються рефлекторними й гуморальними взаємозв'язками, тісним узгодженням, координацією сомато-сепсорних і вісцеральних функцій, що є необхідною умовою його існування.

Розрізняють передні і задні повітряні мішки. Під час вдиху передні й задні мішки розтягуються і засмоктують повітря: передні при цьому витягують повітря з легень, засмоктуючи в них атмосферне повітря із задніх мішків, які заповнюються атмосферним повітрям, що проходить із легень через первинні бронхи, обминаючи бронхіоли. Під час видиху мішки спалаються: мішки виштовхують свій вміст назовні, а задні спрямовують його до легень. Одночасно з легень виходить назовні використане повітря. Такий ефективний механізм вентиляції легень у птахів забезпечує їм дуже високий рівень метаболізму.

Під час польоту за рахунок скорочень м'язів, що спричняють махальні рухи крила, різко зростають зміни об'єму повітряних мішків: під час піднімання крила вони розтягуються, з опусканням спадаються. Відповідно зростають вентиляція легень і газообмін, що необхідно для покриття енерго-витрат, які, наприклад, у голуба під час польоту зростають у 25-30 разів. У багатьох птахів під час польоту дихальні рухи синхронізуються з рухами крил.

Ссавці - це єдиний клас тварин, легені яких мають альвеолярну будову, завдяки чому поверхня газообміну легень у людини досягає 100 м2. Для ссавців характерна добре розвинена герметична груд на кліпса, утворена ребрами, хребтом, грудниною, а також міжрсбровими м'язами і діафрагмою. Завдяки скороченням дихаль них м'язів відбуваються зміни об'єму грудної клітки, внаслідок чого вдих здійснюється під негативним, а видих під позитивним тиском у легенях.

РОЗДІЛ 3. ВИЩА НЕРВОВА ДІЯЛЬНІСТЬ

Вища нервова діяльність (у людини - психічна діяльність) - це сукупність взаємопов'язаних нервових процесів, які відбуваються у вищих відділах центральної нервової системи і забезпечують перебіг новедінкових реакцій людини і тварин.

3.1 Історичний нарис

Уперше уявлення про рефлекторний характер діяльності вищих відділів ЦНС було обгрунтовано І.М. Сеченовим у праці "Рефлекси головного мозку" (1863). Творчо розвиваючи цю ідею, І.П. Павлов створив учення про вищу нервову діяльність. Він звернув увагу на те, що функція головного мозку пов'язана не лише з прямим впливом подразників, які мають певне біологічне значення для організму, а й залежить від умов, що супроводжують ці стимули. Наприклад, слииовиділення у собаки починається не тільки тоді, коли їжа потрапляє їй до рота, а й тоді, коли вона почує брязкіт посуду або побачить людину, яка завжди приносить їжу. Таку реак цію І.П. Павлов спочатку назвав психічнім слиновиділетіям, а згодом вона дістала назву умовного рефлексу, оскільки таке слиновиділення залежало від певних зовнішніх умов.

В основу вченняя про вищу нервову діяльність І.П. Павлов поклав поняття про безумовні та умовні рефлекси. Цей напрям у вивчення фізіології новедінки нині успішно розвивається і забезпечує нейрофізіологічний підхід до вивчений центральних механізмів навчання.

Проте на початку XX ст. виник інший напрям у вивченні поведінки - біхевіоризм, представники якого намагалися досліджувати поведінку об'єктивними методами, відкинувши інтроспективний психологічшій підхід, хоча мало цікавилися центральними механізмами новедінкових реакцій. Згідно з початковими поглядами біхевіористів, реакції тварин здійснюються за декардівським ринципом стимул - реакція. Пізніше Дж. Холл і Е. Толмен додали до цієї дуже простої схеми "проміжні перемінні" - силу навички ступінь потреби, втомлення та інші чинники. Біхевіорнсти розробили низку об'єктивних методик дослідження поведінки тварин, зокрема метод проблемної клітки (В. Торпдайк), мегод лабіринту (У. Смол), камери для дослідження інструментальної поведінки (Б. Скіппер) тощо.

Чимало в цьому плані зробили також гештальт-психологи, які вважали, шо на вчання відбувається не шляхом "спроб, помилок і випадкового успіху" (біхевіористський підхід), а внаслідок інсайту. Тобто раптового внутрішнього осяяння коли тварина реагує незалежно від природженої цілісної форми поведінки - гештальтом. Прихильникам. цієї теорії також розроблено кілька цікавих методичних прийомів дослідження складних форм поведінки тварин.

Що стосується теорії психоаналізу 3. Фрейда, яка пояснює поведінку людини її підсвідомими потягами, спираючись на різні психологічні аспекти відображення зовнішнього світу, то вона не мала експериментальної бази. Нині ця теорія є досить поширеною серед зарубіжних психологів і її розвиток триває.

3.2 Основні поняття фізіології вищої нервової діяльності

Вища нервова діяльність є нерозривною єдністю природжених і набутих форм пристосування, тобто безумовних і умовних рефлексів.

Безумовний рефлекс - це природжена видова реакція організму, яка здійснюється через нервову систему у відповідь на дію адекватного подразника. Безумовні рефлекси є відносно постійними, стереотипно виявляються у відповідь на адекватне подразнення певного рецептив ного поля. Вони забезпечують координовану діяльність внутрішніх органів, спрямовану на підтримання гомеостазу, взаємодію організму з навколишнім середовищем, узгоджену діяльність різних функціональних систем організму. Прикладами складних безумовних рефлексів можуть бути харчовий, захисний, статевий, локомоторний (ходіння, біг, літання, плавання).

У дорослої особини природжена діяльність звичайно не виявляється у чистому вигляді, вона видозмінюється у процесі онтогенезу відповідно до пристосування тварини до умов існування. Крім того, безумовнорефлекторна діяльність удосконалюється в процесі індивідуального розвитку. Нарешті, деякі природжені форми поведінки виявляються на відносно пізніх етапах індивідуального розвитку. Як приклад можна навести статеву поведінку, яка виникає лише у певному віці під впливом гормональних чинників, залежить від індивідуального досвіду, що часто набувається шляхом імітаційної та ігрової по ведінки.

Інстинкт. До природженої поведінки відносять велику групу складних поведінкових реакцій - складних безумовних рефлексів, які називають інстинктами.

Інстинкт - це сукупність стереотипних видоспецифічпих рухових актів і складних форм поведінки, які здійснюються на фоні високої збудливості нервових центрів. Як приклад можна навести такі інстинкти: самозбереження, батьківський - піклування про нотомство, афесивний тощо.

Інстинктивну поведінку тварин вивчає етологія. З погляду цієї науки, така поведінка складається з комплексів фіксованих дій - однакових у всіх особин певного виду стереотипних актів, зокрема рухових. Під впливом внутрішніх чи зовнішніх подразників (гормонального фону, температури зовнішнього середовища тощо) у нервових центрах накопичується специфічна енергія дії, яка зумовлює пошукову поведінку, спрямовану на задоволення певної потреби (голоду, спраги, статевого потягу тощо). Етологи вважають, що інстинктивні реакції відбуваються під впливом релізерів (ключових стимулів). Як правило, це прості фізичні чи хімічні подразники, вектори руху тощо.

Умовний рефлекс - це набута протягом індивідуального життя реакція організму, що здійснюється завдяки утворенню у вищих відділах ЦНС тимчасових змінних рефлекторних шляхів у відповідь на дію будь-якого сигнального подразника.

3.3 Індивідуально набуті форми вищої нервової діяльності

Типовою і найпоширенішою індивідуально набутою формою вищої нервової діяльності є умовний рефлекс, або реакція навчання.

Класичний слиновидільний умовний рефлекс, за І.П. Павловим, виробляють на собаках з фістулою вивідної протоки привушної слинної залози. Тварині пропонують почергово два подразники з них не має прямого відношення до процесу живлення, тобто (світло, звук, дотик тощо), а другий має важливе біологічне значення і викликає слиновиділення (наприклад, їжа).

Якщо ці подразнення поєднувати за часом так, щоб індиферентний подразник дещо випереджав (на 5-30 с) споживання їжі, то після кількох таких повторень слина починає виділятися вже при застосуванні одного індиферентного подразника, який стає умовним сигналом безумовнорефлекторної слиновидільної реакції, тобго викликає умовний слиновидільний рефлекс.

Іншим класичним умовним рефлексом є захисний. Собаці прилаштовують до однієї з кінцівок електроди, з'єднані з джерелом струму. Після застосування протя гом певного часу (5-10 с) індиферентного стимулу до нього приєднують електрошкірне подразнення, яке викликає безумовно рефлекторну захисну рухову реакцію тварини (згинальний рефлекс).

Після кількох поєднань за часом цих подразників собака починає піднімати лапу спонтанно - як під час дії умовного подразника, так і в проміжках між застосуванням обох подразників (стадія генералізації умовного рефлексу). Згодом кількість таких міжсипіальних реакцій зменшується і собака починає реагувати тільки на підкріплюваний умовний сигнал (стадія спеціалізації умовного рефлексу).

Для вироблення умовного рефлексу потрібен не тільки збіг за часом умовного і безумовною подразників. Необхідно, щоб умовний подразник дещо випереджав дію безумовного і був фізіологічно слабшим за безумовний, має бути також високий рівень відповідної мотивації й діяльний (активний) стан мозку.

Критерієм вироблення умовного рефлексу є 80% правильних реакцій тварини на умовний сигнал. Кількість поєднань умов ного і безумовного подразників для до сягнення критерію вироблення умовних рефлексів неоднакова для різних рефлекторних реакцій і різних тварин. Щоправда, на екологічно значущі подразники умовні рефлексії виробляються приблизно з однаковою швидкістю у тварин різного рівня еволюційного розвитку (2-3 поєднання подразників), оскільки це має першочергове значення для їх виживання.

3.4 Класифікація умовних рефлексів

Залежно від рецепторів, на які діє умовний подразник, послідовності дії подразників, їх дії за часом, характеру підкріплення та інших особливостей умовні рефлекси поділяють на кілька видів.

За рецепторною ознакою умовні рефлекси поділяють на дві великі групи - екстеро- та інтероцептивні. Екстероцептивні умовні рефлекси виробляються на зорові, слухові, нюхові, смакові, шкірно-механічні подразнення тощо. Отже, ці рефлекси відіграють основну роль у взає мозв'язках організму з навколишнім середовищем. Тому вони порівняно легко утворюються, швидко спеціалізуються і зміцнюються.

Інтероцептивні умовні рефлекси вироб ляються поєднанням подразнення рецепторів внутрішніх органів з будь-яким бе зумовним рефлексом (мал. 1). Інтероцептивні умовні рефлекси утворюються значно повільніше за екстероцептивні й реакція на такий умовний подразник є більш дифузного і генералізованою, ніж на екстероцептивпий сигнал.

Оскільки ЦНС керує діяльністю всього організму, то його функціонування певною мірою повинно відбивати типологічні особливості індивіда. Тому існує зв'язок між типом вищої нервової діяльності і функцією багатьох систем організму, наприклад ритмом дихання, характером ЕЕГ, особливостями шлункової секреції тощо.

Найчіткішу залежність від генотипу виявляють у людини такі показники, як рухливість нервових процесів, успішність роботи, швидкість перероблення інформації, тривалість сенсомоторних реакцій. Показники сили процесу збудження приблизно однаково залежать як від спадкових чинників, так і від впливу навколишнього середовища.

Мал. 1 - Рефлекторна дуга інтероцептнвного умовного рефлексу: 1 - кіркове представництво інтероцелторії шлунка; 2 - кіркове представництво слиновидільного безумовного рефлексу.

Відомо, що не завжди природжені властивості вищої нервової діяльності батьків виявляються у їхніх нащадків. Однією з причин цього явища є низька загальна збудливість (активація) нервової системи у нотомства, яка не дає змоги виявлятися окремим властивостям генотипу. Рівень активації має також велике значення для здатності тварин і людини до навчання. Ось чому штучне підвищення рівня активації поліпшує здатність до засвоєння но вої інформації.

РОЗДІЛ 4. СПЕЦИФІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ВИЩОЇ НЕРВОВОЇ ДІЯЛЬНОСТІ ЛЮДИНИ

У людини можна виробити найрізноманітніші умовні рефлекси на базі різних безумовнорефлекторних реакцій: слино видільні, серцево-судинні, дихальні, шкірно-гальванічні, мигальні, видільні, захисні тощо. Однією з найпоширеніших методик є утворення мигальних умовних рефлексів, коли індиферентне подразнення (звукове чи світлове) підкріплюється захисними рефлексами повік, спричиненими короткочасним поштовхом струменя повітря в око або його засвічуванням. Іншою поширеною методикою є вироблення умовного шкірно-гальванічного рефлексу на екстероцептивний подразник з електрошкірним підкріпленням та реєстрацією і рухової реакції досліжуваного.

Крім умовно-безумовиних у людини утворюються умовно-умовні рефлекси, які не потребують безумовного підкріплення. Вони виробляються на основі довільних рухових реакцій, які здійснюються за активної участі мовно-руховї сисгеми. Швидкість формування умовно-умовного рефлексу визначається головним чином швидкістю усвідомлення сигнального значення умовного подразнення і характером автоінструкції. У людини більшість екстероцептивних умовних рефлексів утворюється на свідомому рінні, і тільки після значної кількості поєднань умовний рефлекс автоматизується, тобто звільняється від вольового контролю і може зовсім не усвідомлюватися досліджуваним.