Изучение Орхидных как объекта охраны на уроках биологии в средней школе

Размещено на http://www.allbest.ru/

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

«БАШКИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ

УНИВЕРСИТЕТ им. М.АКМУЛЛЫ»

Естественно географический факультет

Кафедра ботаники, биоэкологии и ландшафтного проектирования

ВЫПУСКНАЯ КВАЛИФИКАЦИОННАЯ РАБОТА

ТЕМА: ИЗУЧЕНИЕ ОРХИДНЫХ КАК ОБЪЕКТА ОХРАНЫ НА УРОКАХ БИОЛОГИИ В СРЕДНЕЙ ШКОЛЕ

Уфа 2012



Введение

Актуальность. Orchidaceae одно из самых интересных семейств среди покрытосеменных растений. Повышенное внимание многих исследователей к семейству определяется не только его декоративными качествами, но и особенностями биологии. В силу этих особенностей орхидеи являются одним из наиболее уязвимых компонентов в растительных сообществах (Аверьянов, 2000).

В настоящие вpемя имеется несколько направлений, посредством которых происходит изучение данного семейства. Все они имеют разные методы, но основополагающая задача одна - изучить и сохранить представителей семейства орхидных. Это проблема актуальна, рассматривается также в числе приоритетных направлений фундаментальных исследований.

Семейство является одними из самых охраняемых растений во многих странах мира. В Красную книгу РСФСР (1988) из 136 видов орхидных России включены 44 вида из 20 родов, а в Республике Башкортостан обитают 35 видов этого семейства, 31 из них включены в Красную книгу Республики Башкортостан (2011).

Большинство исследователей в настоящее время занимается изучением видовых ценопопуляций растений, от состояния которых зависит устойчивость образуемых ими сообществ, а в общем смысле - сохранение биоразнообразия (Жукова, 1995). Повышенное внимание к орхидным в сравнении с многими другими группами цветковых растений определяется не только их высокими декоративными качествами, но и уникальными особенностями биологии этих растений.

В средней школе биологическое образование направлено на освоение знаний о живой природе и присущих ей закономерностям, овладение умениями применять биологические знания для объяснения процессов и явлений живой природы, использовать знания и умения в практической деятельности и повседневной жизни для сохранения здоровья, охраны окружающей среды. Растительный мир является одним из самых главных компонентов природной среды.

На наш взгляд, такое использование растений на уроках развивает ещё больший интерес к растительному миру, углубляет знания о растениях, умение применять полученные знания, совершенствует умения, знания и навыки по велению опытнической работы с растениями,кроме того, развивает у учащихся пытливость, любознательность, наблюдательность, бережное отношение к природе и её эстетическое восприятие.

В программах средних школ различных типов вопросы охраны природы различны по своему объему. На уроках биологии изучается разнообразие растительного мира, взаимосвязи между отдельными компонентами живой и неживой природы. Большое внимание уделяется вопросам охраны видов редких и исчезающих растений.

Цель нашей работы - Изучение Орхидных как объекта охраны и использование их при изучение биологического разнообразия и вопросов охраны природы на укоках биологии в средней школе.

Исходя из цели работы, были определены следующие задачи:

выявить видовое разнообразию орхидных Республики Башкортостан;

рассмотреть изученность семейства, как объекта охраны в РБ;

охарактеризовать ценопопуляцию Cypripedium calceolus L. в Государственном природном заповеднике «Шульган-Таш»: численность, плотность, возрастную структуру;

обосновать состояние ценопопуляции данного вида;

использование семейства орхидных при изучении биологического разнообразия и вопросов охраны природы на уроках биологии в средней школе.

Выражаю благодарность директору Косарева Михаилу Николаевичу, заведующему директора по научной работе, к.б.н. Сайфуллиной Наиле Марксовне и научным сотрудникам Бакаловой Марине Викторовне, Хайбуллиной Ляли А. за возможность участия в научно- исследовательских работах Государственного природного заповедника «Шульган-Таш». Особую признательность выражаю своему научному руководителю к.б.н., профессору Наумовой Ленизе Гумеровне за помощь в работах с дипломом.



Глава 1. Орхидные во флоре РБ

Растительность Республики Башкортостан очень разнообразна, что связано с ее уникальным географическим положением на стыке Европы и Азии и историческим развитием флоры (Татаренько, 1996). Одной из важных задач современности является сохранение биоразнообразия. В связи с этим разрабатываются международные и национальные стратегии по сохранению редких и исчезающих видов флоры и фауны в условиях in situ и ex situ. Наиболее эффективным методом охраны редких видов выступает углубленное изучение биологии и экологии редких видов.

Одними из самых уязвимых растений в мировом масштабе являются виды сем. Orchidaceae.

1.1 Общая характеристика Orchidaceae

Это крупнейшее среди однодольных семейство, насчитывающее около 750 родов и от 20 000 до 25 000 видов (Дресслер, 1981), а по некоторым данным, гораздо больше - до 800 родов и 35 000 видов. Природа щедро одарила это семейство необычайной красотой и разнообразием цветков,изумляющих людей с древнейших времен и до наших дней. Поэты посвящали орхидеям стихи, художники изображали их на своих полотнах, ботаники давали им имена богинь и красавиц.

Распространение. Основная часть представителей орхидных сосредоточена в тропических и субтропических областях, а родиной семейства считается Юго-Восточная Азия (Татаренько,1996). В настоящее время орхидные распространились по всей Земле, кроме наиболее аридных пустынь и полярных районов, но в ландшафтах умеренного пояса число видов орхидных во много раз меньше, чем в тропиках(Тахтаджян,1974). В этих областях с коротким сухим сезоном и высоким уровнем осадков они находят наиболее благоприятные условия для своего роста. Своеобразие флоры орхидных на разных континентах -характерная черта их распространения. Например, в Колумбии есть виды, обитающие на нетающих снегах гор, в Австралии - под землей.

В умеренном поясе флора орхидных гораздо беднее, чем в тропических широтах. На умеренные широты Северного полушария приходится только 75 родов (10 % от общего количества) и 900 видов (4,5 %). Ещё меньше - 40 родов и 500 видов - встречаются в южном умеренном поясе. К примеру, в Европе, как и в России, число орхидных не превышает 120 видов.

Орхидные умеренных широт - многолетние наземные травы с подземными корневищами или клубнями представлены эпифитные орхидные.

Особенности морфологии

Жизненные формы. Орхидные бывают сапрофитные, наземные и эпифитные. Наземные Орхидные обычно корневищные, часто с клубневидно утолщёнными корнями, растут на лугах, болотах, склонах гор, в лесах. Листья цельные, влагалищные или стеблеобъемлющие. Эпифитные орхидные приспособлены к жизни на стволах и ветвях деревьев, особенностью строения которых являются придаточные корни, которыми они зацепляются за деревья, используя их в качестве субстрата, и поглощяют воду с помощью специальной ткани - веламена. Многие из них имеют утолщения стеблей, т.н. псевдобульбы, или туберидии, в которых накапливается вода и питательные вещества. Корни, свисая, вбирают влагу и частицы пыли из воздуха. Анатомическое строение их весьма своеобразно. Питательные вещества орхидеи получают также из дождевой воды, стекающей по деревьям, и почвы.

Cреди эпифитных и наземных орхидей существует немалое число видов, полностью утративших cпособность к фотосинтезу и ставших микотрофными (cапрофитными) cимбиоз с эндофитными грибами свойственен всем орхидеям на pанней стадии развития, но только некоторые из них полностью зависят от грибов в течение всей свoей жизни. Но среди них существует немалое количество видов, полностью утративших способность к фотосинтезу. Такие микотрофные орхидеи поселяются на гниющих органических остатках, из которых извлекают необхадимые им вещества с помощью микоризных грибов (Татаренько,1996).

Рис. 1 - Развитие подземных органов ятрышника шлемоносного (Orchis militaris) и корневые клубни пальчатокоренника широколистного (Dactylorhiza latifolia: 1 - зародышевый клубень; 2 - заложение первых листьев и первого корня; 3 - продольный разрез проростка, показывающий заложение первого корневого клубня (к); 4 - проросток следующей весной с корневым клубнем, погружающимся в почву; 5 - подземные органы взрослого растения: старый (темный) корневой клубень, несущий побег этого года, и молодой, из почки которого разовьется побег в следующем году; 6 - корневые клубни пальчатокоренника широколистного

Система побегов. Побеги наземных и особенно эпифитных орхидей чаще всего характеризуются cимподиальным ростом. Растение представляет собой систему многолетних побегов, горизонтальные части которых образуют корневище, покрытые чешуевидными листьями. А вертикальные части с нормальными и чешуевидными листьями возвышаются над субстратом. Верхние чешуевидные листья корневищ несут почки возобновления, вырастающие в новый побег формирования, когда рост главного побега прекращается в результате верхушечного соцветия или отмирания верхушечной почки. Расположение листьев на стебле чаще очередное, реже супротивное. Листья у эпифитoв нежные, сочные, иногда сбрасываемые в сухое время года, или грубые, жёсткие, вечнозелёные. Листья орхидей всегда простые, с цельными краями, с параллельным или дуговидным жилкованием (что свойственно всем однодольным, к которым относятся орхидеи).

Рис. 2 - Калипсо луковичная (Calypso bulbosa): 1 - общий вид; 2 - цветок; 3 - колонка

Соцветия и цветки. Соцветия орхидных развиваются либо после формирования листьев и псевдобульб, либо опережают их, либо появляются одновременно с ними. Располагаются они верхушечно на побеге или формируются в пазухах листьев главного побега, причем большинство высших орхидных имеют боковые соцветия. У моноподиальных орхидных соцветия всегда боковые. Основной тип соцветия, характерный для орхидных, - кисть, с цветками в пазухах прицветников, с цветоножками, часто незаметно переходящими в завязь. Кисть претерпевает различные изменения.

Цветки кистевидные или колосовидные соцветия, реже цветки одиночные и необыкновенно разнообразны (венерин башмачок, каттлея). Своим видом цветки могут имитировать различных насекомых - пчел, ос, бабочек, а так же других животных (Ophris). Цветки трёхчленные, с двойным околоцветником. Чашелистики одинаковые, а из трёх лепестков средний (морфологически верхний) сильно отличается от остальных, образуя губу. Губа нередко имеет длинный вырост назад, заполненный нектаром, - шпорец. Поскольку для опыления наиболее удобно положение «губой вниз», у наземных орхидных в процессе развития происходит перекручивание (ресупинация) цветка. Эпифитным орхидным, имеющим свешивающиеся соцветия, ресупинация не требуется.

Для семейства характерны значительная редукция андроцея - слияние пыльцевых зёрен в гнёздах пыльника в поллинии, которые достигают очень сложного строения; резкая зигоморфия цветка обычно при сохранении трёх листочков наружного и трёх листочков внутреннего кругов околоцветника или при их частичном или полном срастании; одногнёздная или очень редко трёхгнёздная завязь, состоящая из трёх плодолистиков. Завязь нижняя, содержит очень большое число мелких семяпочек.

Цветки не «предлагают» насекомым ни никтара, ни пыльцы: они выделяют летучие вещества, подобные половым феромонам, а внешний облик губы действует как визуальный стимул. Самцы жалящих перепончатокрылых, проявляющие после перезимовки раньше самок, побуждаемые половым инстинктом летят на цветки офриса и ведут себя так, как при копуляции с самками. В результате их движений пол-линии прилипают к головке насекомого. Украшенный «рогами» самец для удовлетворения полового инстинкта посещает другой цветок, производя прекрасное опыление

Например, у венерина башмачка, цветки представляют собой хитроумную ловушку, который привлекает насекомые с помощью обмана-яркий стаминодий служит для них указателем несуществуюшего нектара. Цветки, которые «расплачиваются» с опылителеми за работу нектаром, поражают совершенством приспособлений, для выноса поллиниев и доставку на рыльце в другой цветок (тайник- Listera, дремлик- Epipactis, гнездовка- Neottia).

Среди множества приспособлений есть одно универсальное для семейства - длительность цветения. Кроме того, запахи цветков чрезвычайно разнообразны - от запаха гниющего мясо то тончайшего аромата духов.

Рис. 3 - Строение цветков в семействе орхидных: Неувидия Ины (Neuwiedia inae): 1 - цветок (чашелистики и лепестки с выраженным килем); 2 - диаграмма цветка; 3, 4 - колонка в двух положениях Пафиопедилум замечательный (Paphiopedilum insigne): 5 - цветок с мешковидной губой; 6 - диаграмма цветка; 7, 8, 9 - колонка в разных положениях. Целогина повислая (Coelogyne flaccida); 10 - цветок; 11 - диаграмма цветка; 12 - разрез колонки; 13 - колонка; ст - стаминодий, р - рыльце, кл - клювик, плн - пыльник, г - губа

Плоды и семена. Плод - сухая коробочка, раскрывающаяся 3 (6) створками, или ягода; крайнее упрощение строения семян при значительном увеличении их числа. Коробочка содержит множество пылевидных семян, распространяющихся при помощи ветра. поэтому для прорастания семян обязательно необходимо их заражение микоризным грибом. Микроскопически малые семена орхидных распространяются ветром и даже, подобно пыльце, восходящими (конвекционными)токами теплого воздуха.

Рис. 4 - Семена орхидных: 1, 2 - гибридная форма цимбидиума (Cymbidium) с одним и двумя зародышами; 3 - пафиопедилум замечательный (Paphiopedilum insigne); 4 - туния Бенсон (Thunia bensonieae); 5 - галеола высочайшая (Galeola altissima); 6 - ваниль плосколистная (Vanilla planifolia); 7 - ванда (Vanda sp.) в стадии начала прорастания



Механизмы опыления.

Механизмы опыления у орхидных отличаются большим разнообразием и оригинальностью. Как правило, целью опыления является прикрепление к насекомому-опылителю поллиниев, которые затем переносятся на другие цветки.

У башмачков губа устроена по типу ловушки, попав в которую насекомое невольно производит опыление. У ятрышников и любок насекомое в поисках нектара натыкается на липкие ножки поллиниев, которые прикрепляются к его голове в виде рожек. Эти рожки за несколько минут загибаются так, что при следующем посещении цветка попадают точно на рыльце пестика. У офрис цветки имитируют вид и запах самок одиночных пчёл, привлекая в качестве опылителей самцов этих насекомых. У тропических катасетумов поллинии выстреливаются в сторону насекомого-опылителя, как только оно задевает за выросты колонки. Цветки некоторых орхидей дрожат при порыве ветра, имитируя насекомых-жертв для опыляющих их цветки насекомых-хищников; у других подвижна губа, опрокидывающая опылителя на пыльник; третьи одурманивают насекомых специфическим запахом и т. п. Цветение орхидных продолжается, как правило, несколько месяцев.

Интересная картина - опыление Cypripedium calceolus. Опылителями орхидей подсемейства циприпедиевых являются двукрылые и пчелиные. Цветки C. calceolus представляют собой как бы заранее расставленную и тонко продуманную ловушку, заставляющую насекомое произвести опыление. Крупная желтая губа, имеющая форму туфельки с завернутыми внутрь краями, сверху закрыта щитковидным стаминодием. Под ним лежит рыльце с обращенной вниз воспринимающей поверхностью, а по обе стороны от рыльца - по одной фертильной тычинке. Одиночные пчелы, особенно самки из рода андрена (Andraena), вползают и соскальзывают в губу цветка и, обследовав ее, начинают искать из нее выход. Ограниченное пространство не позволяет им взлететь, а завернутые края губы, ее гладкая внутренняя поверхность и заслон из стаминодия не позволяют не только выползти кратчайшим путем, но и рассмотреть прямой выход со дна губы. В задней стенке губы в направлении к гиностемию имеются, однако, «окна» -участки ткани, образованные клетками без пигментации, пропускающими свет. Принимая их за выходы, насекомое ползет в указанном ему направлении и отсюда уже видит настоящие выходы наружу: два узких отверстия слева и справа от колонки вплотную к пыльникам. Выбираясь из цветка, пчела сначала встречает на своем пути первую преграду - выпуклое рыльце. Грудь насекомого проходит над одним из выпуклых изгибов рыльца, которые счищают с нее принесенную пыльцу. Когда пчела. пробирается все выше и ближе к свету, вторая помеха - пыльник суживает проход. А когда несекомое протискивается мимо пыльника, большая порция липкой пыльцы, как подушечка, приклеивается к груди пчелы.

Дарвин считал, что насекомых может интересовать жидкость, выделяемая волосками, расположенными полосками в передней части губы. Е. Дауман (1969) показал, что, вопреки предположениям разных авторов, здесь не происходит отделения нектара или каких-либо иных питательных веществ, а маслянистая жидкость, содержащаяся в волосках, не служит питательным веществом для насекомых. Весь механизм опыления здесь построен на обмане: насекомых привлекает, по-видимому, запах и цвет, а яркий стаминодий служит для них указателем несуществующего нектара.



Рис. 5 - Опыление Башмачок настоящий (Cypripedium calceolus): 1 - верхушка побега 2 - насекомое садится на край губы и соскальзывает внутрь ее; 3 - насекомое ползет в направлении "окон"; 4 - голова насекомого показалась из узкого отверстия, расположенного вплотную к пыльнику; 5 - насекомое с комком липкой пыльцы (п) на спинке. Пальчатокоренник остистый (Dactylorhiza aristata): 6 - насекомое извлекает поллиний; 7 - насекомое вводит поллиний, наклонившийся во время полета, в рыльцевую ямку

1.2 Видовое разнообразие

Семейство Orchidaceae отличается большим разнообразием (Тахтаджян, 1966). Это наиболее крупное семейство класса однодольных. Во флоре бывшего СССР, по современным данным, их насчитывается 48 родов, 176 видов, 5 подвидов, 29 межвидовых и один межродовой природный гибрид (Черепанов, 1995), во флоре России - 136 видов из 43 родов, а на Урале, по последним данным, 38 видов из 22 родов(Мамаев и др,2004).

Из истории классификации Орхидных. Классификацией орхидных и изучением их морфологии и биологии начали заниматься со второй половины XVIII в. К. Линней в "Species plantamm" привел описания 69 видов из восьми родов, которые впоследствии были причислены к семейству орхидных.

В первой половине XIX в. Дж. Линдли (J. Lindley) была разработана первая классификация семейства Орхидных с подразделением его на восемь триб по особенностям расположения пыльников и рыльца и строения пол-линиев. В течение второй половины XIX в. - начале XX в. были опубликованы несколько систем семейства орхидных - Г. Райхенбаха, Дж. Бентама, Э. Пфитцера, P. Шлехтера. В настоящее время наиболее разработанной и совершенной классификацией орхидных считается система американского орхидолога Р.Л. Дресслера (1981). Он разделяет семейство Orchidaceae (главным образом по особенностям строения колонки и поллиниев) на шесть подсемейств, в которых выделены трибы и подтрибы.

Первой крупной работой, посвященной орхидным России, является сводка Краензлина (1913) «Орхидные сибири». Долгое время на территории России специальных исследований орхидных не проводилось. Сведения о представителях семейства содержались лишь в различных флористических сводках - «Флорах...» и «Определителях...». Среди изданий этого рода наиболее полная характеристика орхидных бывшего СССР содержится во «Флоре СССР», обработка семейства Orchidaceae для которой была выполнена С.А. Невским (1935), предложившим свою оригинальную классификацию. Из других капитальных флористических сводок, опубликованных позднее, для рассматриваемой территории наиболее существенны «Флора европейской части СССР», в которой описание орхидных дано Л.А. Смольяниновой (1976), «Флора Северо-Востока европейской части СССР» (обработка Мартыненко, 1976) и «Флора Сибири» (Иванова, 1987).

В последние два десятилетия орхидные России стали предметом многочисленных исследований, касающихся различных сторон систематики, хорологии, морфологии, биологии представителей семейства. Проблемы систематики наиболее многочисленного рода орхидных России - Dactylorhiza -подробно исследовались Л.В. Аверьяновым (1988, 1989, 1990, 1991а, 1992). Им же рассмотрены происхождение и пути эволюции орхидных (Аверьянов, 1991).

Работ, посвященных орхидным, в Башкортостане многочисленно. Первой из них была статья П.В. Сюзева, опубликованная в 1926 г. В 1937 г. вышла работа B.C. Говорухина. Сведения об уральских представителях семейства содержатся в ряде флористических работ (Гуфранова, Кучеров, 1988; Князев, Салмина, 1985; Овеснов, 1997; Рябинина, 1998) и в региональных сводках по редким и исчезающим видам (Горчаковский, Шурова, 1982; Кучеров, Мулдашев, Галеева, 1987; Красная книга Среднего Урала, 1996; Красная Книга Республики Коми, 1998; Красная книга Республики Башкортостан, 2001). Различным аспектам биологии орхидных Урала посвящен также ряд работ авторов данной книги, опубликованных в последние годы. (Мамаев,2004)

Согласно системе семейства, разработанной Р.Л. Дресслером, орхидные Урала относятся к пяти подсемействам. Система уральских орхидных в соответствии с этой классификацией выглядит следующим образом:

Подсемейство Cypripedioideae Lindl.

Триба Cypripedieae Lindl. Род Cvpripedium L. - башмачок.

Подсемейство Spiranthoideae R.L. Dressier.

Триба Erythrodeae Dunst. et Garay.

Подтриба Goodyerinae Klotzsch.

Род Goody era R. Br. - гудайера.

Триба Cranichideae Endl.

Подтриба Spiranthinae Lindl.

Род Spiranthes L.C. Rich. - скрученник.

Подсемейство Orchidoideae.

Триба Neottieae Lindl. Подтриба Limodorinae Benth.

Род Cep halanthera L.C. Rich. - пыльцеголовник.

Род Epipactis Zinn - дремлик.

Подтриба Listerinae Lindl.

Род ListeraJL Br. - тайник.

Род Neottia Guett. - гнездовка.

Триба Orchideae.

Подтриба Habenariineae Benth.

Род Herminium Guett.. - бровник.

Подтриба Gymnadeniinae Pfitz.

Род Platanthera L.C. Rich - любка.

Род Leucorchis E. Mey. - леукорхис.

Род Neottianfhe(Reichenb.) Schlechter - неоттианта.

Род Gymnadenia R. Br. - кокушник.

Род Cmloplossum С Hartm. - пололепестник.

Род Dactylorhiza Neck, ex Nevski - пальчатокоренник.

Подтриба Orchidinae Род Orchis L. - ятрышник.

Род Ophrys L. - офрис.

Подсемейство Epidendroideae Lindl.

Триба Malaxideae Lindl.

Род Malaxis Sol and, ex Sw. - мякотница.

Род Hammarbya О. Kuntze - хаммарбия.

Род Liparis L.C. Rich, - липарис.

Триба Calypsoeae R.L. Dressier - калипсо.

Триба Epipogieae Parlatore.

Род Epipogium J.G. Gmel. Ex Borkh.-надбородник.

Подсемейство Vandoideae Endl.

Триба Maxillariae Pfitz.

Подтриба Corallorrhizinae E.G. Camus, Bergon et A. Camus.

Род Corallerrhiza Rupp. ex Gagnebin - ладьян.

1.3 Орхидные как объект охраны

Вопросу охраны растительного мира, как важнейшей составляющей биоразнообразия в целом, уделяется много внимания на самых разных уровнях. Концептуальные направления решения проблемы предлагаются в международных и российских документах: «Глобальная Стратегия по охране растений» (принята в 2002 г. на VI конференции участников Конвенции о биологическом разнообразии), «Национальная стратегия по сохранению биоразнообразия России» (Национальная стратегия…,2001), «Стратегия ботанических садов России по сохранению биоразнообразия растений» и др.

Основные направления работы. Основными направлениями действий по сохранению биоразнообразия растений определяются:

- инвентаризация редких видов и разработка системы критериев для их выявления и определения уровня их охраны;

- разработка единых методик работы с редкими и исчезающими видами растений при проведении популяционных и мониторинговых исследований, интродукции и культивировании in vitro;

- изучение биологических особенностей редких видов и механизмов действия на них лимитирующих факторов;

- разработка биологических принципов и способов сохранения редких видов;

- организация мониторинга;

- формирование единого банка данных.

Реализация этих направлений предполагает последовательное прохождение этапов двух составляющих глобальной стратегии - региональной и видовой стратегий сохранения биоразнообразия.

Охрана биоразнообразия в республике Башкортостан. Охране биоразнообразия уделяется особое внимание в Башкортостане. Необходимость сохранения биоразнообразия нашла отражение в следующих документах: «Концепция перехода Российской Федерации к устойчивому развитию» (1996 г.), федеральный закон «Об охране окружающей среды (2002 г.), «Экологическая доктрина России» (2002 г.), закон «Об особо охраняемых природных территориях Республики Башкортостан» (1995 г.).

Красная книга. Результатом реализации региональной стратегии охраны биоразнообразия на современном этапе стало издание «Красной книги БАССР», Красных книг Республики Башкортостан и создание «Системы охраняемых природных территорий Республики Башкортостан» (СОПТ РБ). Однако региональная стратегия требует дальнейшего развития в направлениях расширения СОПТ, повышения ее репрезентативности (недостаточно охвачено охраной биоразнообразие степных и болотных ландшафтов) и актуализации списка охраняемых видов.

И все же дальнейшее развитие охраны биоразнообразия растений в большей степени должно идти по пути углубления исследований отдельных видов, т.е. развития видовых стратегий. Только достаточно полное изучение редких и (или) угрожаемых видов позволит расставить приоритеты охраны и повысить ее эффективность (Ишбирдин, и др.,2009).

Изученность таксонов. Около 10 лет с сотрудниками Института биологии УНЦ РАН ведутся работы с редкими и ресурсными видами флоры Республики Башкортостан, видовые стратегии охраны разрабатываются для более чем 40 видов редких растений семейств Alliaceae, Asteraceae, Caryophyllaceae, Crassulaceae, Iridaceae, Liliaceae, Orchidaceae, Valerianaceae и др.(Ишбирдин,2006). Одними из наиболее изученных на сегодняшний день как по глубине проработки стратегий охраны, так и по охвату направлениями исследований остаются виды сем. Orchidaceae. Это вполне оправдано, т.к. орхидеи являются наиболее уязвимыми компонентами во многих флорах мира и нуждаются в первоочередных мерах изучения и охраны.

Изучение орхидных в РБ. Представим некоторые развиваемые направления и результаты исследования редких видов орхидей республики.

Изучение распространения вида в пределах территории региональной стратегии необходимо для определения категорий редкости вида и для определения приоритетов охраны на уровне популяций.

Выявлены закономерности распространения орхидей по территории республики в зависимости от природно-климатических, эколого-фитоценотических и антропогенных факторов. Установлено, что наиболее богата как по видовому составу, так и по количеству местонахождений лесостепная и, особенно, бореально-лесная зона. Связано это не только с большим количеством подходящих экотопов в бореально-лесной зоне, но и с тем, что данная зона является самой охраняемой в республике. Несмотря на обширные территории широколиственно-лесной зоны, здесь известно незначительное количество местонахождений орхидей. Связано это как с низкой конкурентноспособностью рассматриваемых видов в широколиственных лесах.

В ходе проведенных исследований в республике в общем выявлено более тридцати новых местонахождений 19 видов орхидных: Cypripedium calceolus, C.guttatum, C. macranthon, C. x ventricosum, Gymnadenia conopsea, Orchis militaris, O. ustulata, Dactylorhiza fuchsii, D. ochroleuca, D. russowii, Epipactis palustris, Goodyera repens, Corallorhiza trifida, Platanthera bifolia, Malaxis monophyllos, Listera ovata, L. сordata, Coeloglossum viride, Herminium monorchis(Ишбирдин, 2005,Суюндуков,2006). Установлены крайние южные и юго-восточные границы распространения на территории республики для C. calceolus, C. guttatum, C. macranthon, Corallorhiza trifida, D. ochroleuca, D. russowii, E. helleborine, Neottia nidus-avis, P. bifolia и др.

Направления и результаты исследования орхидных в РБ. Некоторые выявленные новые местонахождения видов являются редчайшими и уникальными не только для флоры Республики, но и для всего Уральского региона.

Выявленные уникальные по разнообразию орхидных территории включены в список перспективных ботанических памятников природы Урала, наиболее значимых для сохранения орхидных.

Эколого-фитоценотические исследования. С использованием шкал Элленберга изучено отношение 23 видов орхидных к таким абиотическим факторам среды, как освещенность, температура, кислотность и влажность почвы, богатство почвы минеральным азотом. В анализ были вовлечены геоботанические описания из 180 местообитаний орхидных. Несмотря на достаточно обширный анализируемый материал, оказалось, что обычно виды занимают одну, редко две ступени экологических шкал.

Фитоценотический ареал изучаемых видов устанавливается в пространстве синтаксонов эколого-флористической классификации. Для исследуемых видов выявлена зависимость широты фитоценотического ареала от широты экологической амплитуды. Например, сравнительные исследования Cypripedium calceolus и C. guttatum на Южном Урале показали, что круг сообществ, в которых встречается первый вид, значительно шире и включает сообщества пяти классов флористической классификации. Ограниченность распространения C. guttatum связана с более жесткими требованиями вида к факторам температуры и увлажнения почвы. По результатам эколого-фитоценотических исследований C. guttatum на Южном Урале является стенотопным видом и нуждается в большем внимании.

Оценка экологической толерантности видов. Установлено, что встречаемость и степень уязвимости вида находятся в тесной связи со значениями индекса толерантности. Например, экологическая амплитуда ряда исследованных видов семейства орхидных (Cypripedium calceolus, Cypripedium guttatum, Gymnadenia conopsea, Neottia nidus-avis, Platanthera bifolia), оцененная по шкалам Г. Элленберга, является узкой, что позволяет отнести их к стенобионтным видам (Суюндуков,2002,Набиуллин,2008). Однако в пределах этой группы есть виды с относительно более узкой или широкой экологической амплитудой. По возрастанию индекса толерантности виды образуют ряд: Neottia nidus-avis - Cypripedium guttatum - Platanthera bifolia - Cypripedium calceolus Gymnadenia conopsea. В этом ряду возрастает способность видов занимать все более широкие эколого-фитоценотические условия. Установлено, что в целом редкие виды являются стеновалентными и стенобионтными видами.

Оценка антропотолерантности видов. Разработан новый подход к оценке уязвимости редких видов растений и растительных сообществ к комплексным антропогенным воздействиям с использованием показателя гемеробии. Установлено, что доля антропотолерантных видов в сообществе (видов с эу-, поли- и метагемеробной составляющей в спектре гемеробии) может служить показателем степени устойчивости и (или) уровня испытываемого растительным сообществом антропогенного воздействия.

Предложенный метод дает возможность оценить пределы уязвимости видов к антропогенным воздействиям и позволяет ранжировать виды по отношению к комплексному антропогенному фактору. Например, по соотношению в сообществах антропофобных и антропотолерантных видов показано, что среди орхидных относительно устойчивым к антропогенному воздействию видом является Epipactis helleborine, уязвимыми - Cypripedium calceolus, Platanthera bifolia, Dactylorhiza fuchsii, неустойчивым - Cypripedium guttatum.

Метод может быть использован при разработке мер охраны популяций угрожаемых видов растений, а также при определении природоохранной значимости растительных сообществ и режима их использования.

Популяционно-онтогенетические исследования. Важнейшую информацию о биологии вида дают исследования в традиционном популяционно-онтогенетическом направлении: изучение особенностей онтогенеза, ее поливариантности и жизненных циклов, численности, плотности и виталитетной структуры ценопопуляций, половой, возрастной структуры ценопопуляций и др.

Произведена периодизация онтогенеза и описаны морфологические признаки возрастных состояний для большинства изучаемых видов. Возрастной состав популяций изучается с целью выявления особенностей самоподдержания популяций и механизмов популяционного реагирования на стрессирующие факторы природного и антропогенного характера.

Показана зависимость широты зоны базового спектра от экологической пластичности вида. Например, для двух видов рода Cypripedium - C. calceolus и C. guttatum характерно, соответственно, широкая и узкая зоны базового спектра. Узость зоны базового спектра второго вида отражает его стенотопность и ограниченность возможностей в адаптивных изменениях возрастного состава и, как следствие, большую его уязвимость.

Для видов с относительно широкой эколого-ценотической амплитудой отмечена экологическая специфика в соотношении групп различных возрастных состояний.

Изучение антэкологии, консортивных связей и репродуктивной биологии. Впервые в условиях Южного Урала исследована экология цветения (антэкология) Cypripedium calceolus, Cypripedium guttatum, Orchis militaris и видов рода Dactylorhiza.

Установлено, что семейство Орхидные имеет широкий круг опылителей. Выявленные составы опылителей, а также сравнительная характеристика цветков исследованных видов позволили нам изменить существующее представление о типах специализации опыления двух исследованных видов. Установлено, что C. calceolus обладает широко специализированной энтомофилией (ранее - неспециализированная энтомофилия, а C. guttatum - специализированной энтомофилией (ранее - слабоспециализированная энтомофилия. Кроме этого, установлено, что консортами C. calceolus являются некоторые виды класса паукообразных.

Для Orchis militaris нами выявлен достаточно широкий спектр консортов: представители отрядов насекомых (Diptera, Lepidоptera, Coleoptera и Hymenoptera), а также отряда паукообразных (Aranei). В качестве опылителей этого вида, переносящие поллинарии, установлены пчела Antophora borealis и жук Epicometis hirta. Считается, что жуки являются примитивными опылителями, посещающими простые не сложно устроенные цветки. Факт опыления O. militaris жуками является новым в науке.

Изучены особенности репродуктивной биологии видов родов Cypripedium, Dactylorhiza, Orchis militaris, Herminium monorchis, Epipactis palustris. Например, для Orchis militaris в условиях Южного Урала характерны высокие репродуктивные показатели: высокий процент плодоношения особей в популяциях (до 70 %), высокая реальная семенная продуктивность (в среднем в одной коробочке 12 690 семян) и высокий процент семян с зародышем (в среднем 91 %). Все это обуславливает высокие демографические характеристики популяций вида: высокую численность и плотность, полночленные и левосторонние возрастные спектры популяций.

Определение лимитирующих факторов. В качестве таковых рассматриваются как экзогенные (природные и антропогенные), так и эндогенные (определяемые особенностями биологии вида - темпы онтогенеза, способы воспроизводства, симбиотрофизм и т.п.) факторы. Выделение последних важно для выявления причин естественной редкости видов. Лимитирующие природные факторы определяются по оценкам экологических валентностей по отношению к климатическим и экотопическим факторам. Для выявления лимитирующих факторов антропогенного характера и их дифференциации от природных лимитирующих факторов оцениваются показатели жизненности особей и популяций и их динамика на градиентах природных и антропогенных факторов на охраняемых (заповедники) и иных территориях.

Мониторинговые исследования. К настоящему времени по единым методикам ведутся мониторинговые исследования за состоянием популяций некоторых видов как на охраняемых территориях: в Башкирском ГПЗ (БГПЗ), в ГПЗ «Шульган-Таш» и в Южно-Уральском ГПЗ так и на не охраняемых территориях (Ишмуратова,2009).

Как на охраняемых, так и на неохраняемых территориях в течении последних нескольких лет мониторинговые исследования ведутся с такими видами, как Cypripedium calceolus, C. guttatum, C. х ventricosum, Orchis militaris, Herminium monorchis.

Определяющим степень динамизма численности популяций растений являются не только типы их жизненных форм, но и их стратегические характеристики, степень их реализации в конкретной фитоценотической обстановке. По классификации Раменского-Грайма, большинство орхидей характеризуется смешанным типом стратегии, у которых в различной степени выражено эксплерентность. Очевидно, оно наиболее выражено у тубероидных орхидей, размножающихся семенами и других видов, интенсивно размножающихся вегетативным способом.

Колебания численности и возрастного спектра ценопопуляций, жизненности особей различных видов на не охраняемых территориях зависят не столько от метеорологических, как от антропогенных факторов (выпас, рекреация), которые на этих территориях нарушают выявленные на ООПТ природные закономерности динамики популяций.

На сегодняшний день по единой схеме с применением изложенных выше методов ведутся комплексные исследования более чем с 20 видами орхидных флоры Республики Башкортостан. Итогом исследований в традиционных и новых направлениях является описание стратегий жизни вида и разработка на этой основе мер и способов охраны его популяций. Действия, направленные на сохранение вида должны способствовать реализации заложенного природой защитного потенциала, как на индивидуальном, так и популяционном уровнях.

Краснокижные виды орхидных Республики Башкортостан.

Красная книга РБ вкючает 31 вид из семейства орхидых, что они сотавляют 15%. среди цветковых растений (220).

Для оценки редкости тех или иных таксонов принята шкала (5 категорий), утвержденная приказом Министерства природных ресурсов РФ № 289 от 25 октября 2005 г. Виды семейства отнесены по 1-3 категориям:

1 - виды, находящиеся под угрозой исчезновения. Таксоны, численность особей которых уменьшилась до такого уровня или число их местонахождений настолько сократилось, что в ближайшее время они могут исчезнуть.

2 - виды, сокращающиеся в численности. Таксоны с неуклонно сокращающейся численностью, которые при дальнейшем воздействии факторов, снижающих численность, могут в короткие сроки попасть в категорию находящихся под угрозой исчезновения.

3 - редкие виды. Таксоны с естественной невысокой численностью, встречающиеся на ограниченной территории (или акватории) или спорадически распространенные на значительных территориях (или акваториях), для выживания которых необходимо принятие специальных мер охраны.

Таблица 1 - Категории редкости семейства орхидных в Красной книге РБ и в Красной книге РФ

№	Название вида	Латинские название	Категории реддкости
			ККРБ	ККРФ
1	Калипсо луковичная	Calypso bulbosa	I	III
2	Пыльцеголовник длиннолистный	Cephalanthera longifolia	I	III
3	Пыльцеголовник красный	Cephalanthera rubra	II	III
4	Пололепестник зеленый	Coeloglossum viride	II	-
5	Ладьян трехнадрезный	Corallorrhiza trifida	III	-
6	Венерин башмачок настоящий	Cypripedium calсeolus	III	III
7	Венерин башмачок крупноцветковый	Cypripedium macranthon	II	III
8	Венерин башмачок пятнистый	Cypripedium guttatum	III	-
9	Венерин башмачок вздутоцветковый	Cypripedium ventricosum	II	-
10	Пальчатокоренник балтийский	Dactylorhiza baltica	II	II
11	Пальчатокоренник Фукса	Dactylorhiza fuchsii	III	-
12	Пальчатокоренник желто-белый	Dactylorhiza ochroleuca	II	-
13	Пальчатокоренник Руссова	Dactylorhiza russowii	II	-
14	Дремлик темно-красный	Epipactis atrorubens	III	-
15	Дремлик болотный	Epipactis palustris	III	I
16	Надбородник безлистный	Epipogium aphyllum	I	IV
17	Гудайера ползучая	Goodyera repens	III	-
18	Кокушник длиннорогий -	Gymnadenia conopsea	III	-
19	Кокушник ароматнейший	Gymnadenia odorotissima	II	I
20	Хаммарбия болотная	Hammarbya paludosa	II	-
21	Бровник одноклубневый	Herminium monorchis	I	-
22	Липарис Лезеля	Liparis loeselii	I	III
23	Тайник сердцевидный	Listera cordata	III	-
24	Тайник яйцевидный	Listera ovata	III	-
25	Мякотница однолистная	Malaxis monophyllos	I	-
26	Неоттианта клобучковая	Neottianthe cuculata	III	-
27	Офрис насекомоносная	Ophrys insectifera	II	II
28	Ятрышник мужской	Orchis mascula	II	III
29	Ятрышник шлемоносный	Orchis militaris	II	III
30	Ятрышник обоженный	Orchis ustulata	III	II
31	Скрученник приятный	Spiranthes amoena	I	-

Таким образом, из краснокнижных видов насчитывалось I категории редкости -7, к II и III категории по 12 видов, сокращающиеся в численности и редкие виды. В красной книге РФ I категории редкости отнесены Epipactis palustris и Gymnadenia odorotissima, II - 3 вида, а III - 8 видов и вид Epipogium aphyllum отнесен к IV категории редкости, который неопределенный по статусу вид.

Вопросы охраны семейства орхидных РБ. Такие виды, как Neottia nidus-avis, Platanthera bifolia, Dactylorhiza incarnata, Epipactis helleborine были включены в состав первых изданий Красной книги Башкирской АССР (1984, 1987). В новой редакции Красной книги … (2001) эти виды вынесены из ее состава. Несмотря на широкое распространение этих видов в республике, они являются уязвимыми в силу своих биологических особенностей:

1. Малая численность. На Южном Урале большинство популяции всех видов орхидей являются малочисленными. Популяции Epipactis helleborine и Neottia nidus-avis представлены обычно единичными или десятками особей (Каипов, Суюндуков, 2004;), в популяциях Platanthera bifolia и Dactylorhiza incarnata насчитываются от десятков до сотен особей (Суюндуков, 2002, Ишкинина, Суюндуков 2004).

2. Низкий темп воспроизводства популяций. Характерная для орхидных низкая всхожесть семян и медленные темпы онтогенеза препятствуют быстрому восстановлению численности популяций. Например, при среднем темпе развития Dactylorhiza incarnata зацветает лишь на 10-13 год после прорастания семени, у Platanthera bifolia этот период может занимать 6-7 лет, у Neottia nidus-avis - 9-10 лет (Вахрамеева, 2000: Царевская, 1975; Татаренко, 2002).

3. Низкая экологическая валентность и стенобионтность видов. Несмотря на распространенное мнение об экологической пластичности орхидей, многие из них характеризуются узкой экологической амплитудой. Показано, что Neottia nidus-avis и Platanthera bifolia на Южном Урале являются стенобионтными видами (Суюндуков, Ишмуратова, 2005). Dactylorhiza incarnata и Epipactis helleborine также нельзя отнести к видам с широкой экологической валентностью.

4. Микосимбиотрофизм. Для успешного прорастания семян, также для дальнейшего развития орхидей необходимы в почве микоризообразующие грибы. Такой вид, как Neottia nidus-avis в течение всей жизни является облигатным микотрофом.

5. Уязвимость к антропогенным воздействиям. Установлено, что многие виды орхидных являются малоустойчивыми или неустойчивыми к различным формам антропогенных воздействий (Вахрамеева и др., 1997).

Перечисленные биологические особенности Neottia nidus-avis, Platanthera bifolia, Dactylorhiza incarnata, Epipactis helleborine позволяют отнести их в группу «естественно редких видов, потенциально уязвимых в силу своих биологических особенностей» (Стратегии …, 2000). По-нашему мнению, из-за специфики биологии все виды орхидных должны быть включены в региональные Красные книги и подвергнуты охране.

На наш взгляд, при внесении видов в Красные книги должны быть учтены не только географическое распространение и встречаемость, но и особенности биологии. Дополнительные сведения дают сравнительные исследования биологических особенностей редких видов.

Местообитания и экологические характеристики таксоновсемейства, обитающих на территории ГП заповедника «Шульган -Таш».

К настоящему времени достовенрно известно об обитании орхидных на территории республики,относящихся к 5 подсемейсвам. Все обитающие виды являются многолетними травянистыми растениями.Согласно классификации моделей побегообразования, предложенной Т.И.Серебряковой,большинство из видов имеют побеги, относящиеся к длиннопобеговой симподиальной модели(роды:Cypripedium,Cephalanthera, Epipactis,Dactylorhiza,Orchis и др.)(Ишбирдин и др.,2010)В соответствии с классификациями жизненных форм видов семейства, предложенными Е.С.Смирновой(1990) и И.В.Татаренько(2007),самыми многочисленными являются виды, относимые к корневищные,среди них - короткоконевищные (Cypripedium, Epipactis и др.) и короткокорневищно - клубнелуковичные зимнезеленые(Colypso). К жизненной форме орхидных со стеблекорневым тубероидом относятся виды рода Dactylorhiza,Coeloglossum, Orchis и др..

По классификации жизненных форм видов находящиеся на территории заповедника «Шульган-Таш», большинство представителей относятся к форме геофитов, гемикриптофитам - Calypso bulbosa, Goodyera repens. В оснавном по экологическим группам отнесены к мезофитам, гигромезофиты - Dactylorhiza fttchsii, Epipogium aphyllum, Dactylorhiza fttchsii, ксеромезофиты - Orchis uslulata и Epipactis atrorubens и только Dactylorhiza

incarnate - гигрофит.

По ценоптопическим группам отнесены - лесная и опушечная Характеристики экологических и ценотических групп даны по И.В. Татаренко (1996) и П.В. Куликову (2005), по М.Т. Мазуренко и А.П. Хохрякову (1989). (Таблица в приложение).



Глава 2. Материалы и методы исследования

Исследования проводились на территории Государсвенного природного заповедника «Шульган-Таш», который находится на юге Республики Башкортостан, между двух рек - Белая и Нугуш в заподной части Бурзянского административного района. По своему биогеографическому положению территория относится к горно-лесной зоне Южного Урала.

2.1 Природные условия района исследования

Государственный природный заповедник «Шульган-Таш» образован в 1959 году, как прибельский филиал Башкирского природного заповедника, который был учрежден в 1929 году (Иванов, Петров 1965). Постановлением Совета Министров РСФСР от 6 января 1986 года №9 это территория получила статус самостоятельного государственного заповедника «Шульган-таш». Его протяженность с севера на юг 26 км, в пределах от 55є01ґ до 53є15ґ с.ш., с запада на восток - 15 км, в пределах от 56є53ґ до 57є07ґ в.д. Общая площадь заповедной территории составляет 22,5 тыс. га.

Климат

Центральный горный район Южного Урала находится в атлантико-континентальной климатической области умеренного пояса. И.П. Кадильников с соавторами (Физико-географическое…, 1969) относят его к зоне умеренно холодного влажного климата: континентального, с относительно жарким летом, холодной зимой, короткими осенью и весной, резкими суточными и годовыми колебаниями температуры. Характерная особенность климата - выраженная его неустойчивость по годам, особенно по уровню осадков. Климатическое своеобразие Южного Урала определяется пограничным положением Уральских гор, отделяющих Европу от Азии, и резко пересеченным рельефом с меридиональной направленностью хребтов. Вертикальная расчлененность, асимметрия и различная экспозиция склонов, неравномерное распределение древесной растительности - все это создает мозаичность местного климата района.

Условия района исследований достаточно полно может характеризовать климат заповедника «Шульган-Таш», который несколько смягчается открытостью юго-западным ветрам и близостью р. Белой. Среднегодовая температура здесь колеблется от 2,9оС до 1оС, в редкие годы снижаясь до -8 оС. Самый холодный месяц - январь (среднемесячная температура -16 оС). Абсолютный минимум температуры -46 оС. Самые жаркие месяцы - июнь и июль (среднемесячная температура 15-16оС). Абсолютный максимум температуры - 38 оС. Устойчивый переход температуры через 0 оС происходит 10-11 апреля и 17-21 октября. Среднее число дней в году с положительной температурой воздуха - 188-193. Средняя многолетняя дата последнего заморозка - 21-30 мая, самая поздняя - 25-30 июня. Средняя дата первого заморозка - 10-19 сентября, самая ранняя - 10-18 августа. Продолжительность периода активной вегетации составляет 106-110 дней. Безморозный период длится в среднем 90-100 дней, в годы с поздними весенними и ранними осенними заморозками он может сократиться на 30 дней (Летопись природы…, 1987). Сумма положительных температур за период вегетации - 1500-1800 оС (Агроклиматические ресурсы…, 1976).

Режим осадков переменчив, их количество колеблется от 270 до 730 мм, составляя в среднем за год 520-550 мм (Тайчинов, Бульчук, 1975). Из годовой суммы осадков 60-70 % отмечается в теплое время года, больше всего в июне - июле, в некоторые годы - в августе. На летние месяцы приходится максимум суточного количества осадков (78-86 мм).

Низкая температура воздуха в зимние месяцы обеспечивает устойчивость снежного покрова. Средняя дата образования постоянного снежного покрова - 3-13 ноября. Больше всего снега выпадает в ноябре и декабре. Снеготаяние начинается обычно с 26-27 марта и продолжается 20-25 дней (Агроклиматические ресурсы…, 1976). Средняя дата схода снежного покрова - 14-24 апреля. Число дней со снежным покровом - 152-170. Высота снежного покрова может достигать 1,3 метра. Глубина промерзания грунта колеблется от 0,5 до 1,8 м (Вдовин, 1957).

Преобладающие направления ветров - западное и юго-западное. Весной обычны ветры западного направления, небольшой силы, в среднем 3,3 м/сек. Наиболее сильные ветры наблюдаются в мае и августе.

Геология и рельеф

Территория горнолесного Башкортостана представляет собой древний пенеплен, рассеченный более молодыми долинами рек. В Инзерско-Бельском округе преобладают палеозойские и верхнерифейские образования. Древний пенеплен особенно хорошо выражен среди карбоновых известняков. Нугушско-Бельский район приурочен к погружению Башкирского антиклонория. Здесь хорошо выражены линейная складчатость, сложенная разнообразными породами - от карбона до ашинской свиты рифея, и хребтово-увалистый рельеф. В Прибелье преобладают легко разрушающиеся осадочные породы - известняки, песчаники и доломиты, встречаются сланцы и кварциты. Горные породы очень древние, палеозойского возраста. В известняках и доломитах широко развиты карстовые формы рельефа: воронки, колодцы, пещеры и карстовые источники (Физико-географическое..., 1964).

В геоморфологическом отношении территория входит в район низкогорного рельефа западного склона Южного Урала и характеризуется преобладанием денудационных форм рельефа. В пределах междуречий наблюдалось несколько ступеней относительно выровненных пространств, которые поднимаются одна над другой при движении с запада на восток и от речных долин к осевым частям междуречий. Первая ступень имеет абсолютную высоту 420-460 м, 2 - 480-560 м, третья - 640-700 м. Над выровненным пространством приподняты останцовые холмы и гребни хребтов с относительным превышением от 70 до 200 м. Хребты, в основном, расположены меридионально, как и все горы Урала, поэтому преобладают склоны западной и восточной экспозиции. Варьирование высот невелико - от 400 до 600 м н.у.м. Максимальная высота - 706 м н.у.м.