Симбионтное пищеварение у кроликов и пути увеличения использования углеводов кормов

Для определения активности эндогенных гидролаз при отсутствии симбионтных ферментных систем в переднем отделе пищеварительного тракта был поставлен аналогичный эксперимент с предотвращением поедания цекотрофов с помощью пластикового ошейника с внешним диаметром 40 см и внутренним - 7 см.

2.2 Методики исследований

Потребление кормов животными и переваримость питательных веществ изучались общепринятыми методами (Вакуленко И.С., 1992), путем индивидуального учета количества задаваемых кормов, их остатков и фекалий, выделенных в течение суток. Предварительный период составлял 15, учетный - 5 суток. Питательность кормов рассчитывалась стандартным способом (Куликов Н.Е., 1963) на основании данных химического анализа кормов и переваримости их животными, выраженной в процентах. Химический состав кормов, химуса слепой кишки и фекалий приведен в приложении 2.

При определении химического состава кормов, химуса и экскрементов пользовались общепринятыми методами зоотехнического анализа (Лебедев П.Т. с соавт., 1969; Разумов М.И., 1986). Содержание жира определяли по Сокслету; клетчатки - по Геннебергу и Штоману; общего азота - по Къельдалю; протеина - расчетным путем (общий азот х 6,25); безазотистых экстрактивных веществ - расчетным путем.

Наибольшие трудности представлял выбор методик для изучения показателей пищеварения в слепой кишке кроликов (особенно целлюлозолитической активности микрофлоры) в зависимости от возраста.

Наложение фистульных трубок на слепую кишку 45-60-суточных крольчат весьма затруднительно. Кроме того, оперативное вмешательство исключает возможность получения достоверных сведений о состоянии микрофлоры по меньшей мере в течение недели с момента операции, а неизбежное применение антибиотиков может иметь необратимые последствия для еще не сформировавшегося симбиоценоза.

Таким образом, из поля зрения выпадает наиболее интересный период жизни молодняка, когда происходит интенсивное становление функциональных возможностей слепой кишки.

Исходя из этого, определение целлюлозолитической активности микрофлоры у животных различного возраста осуществлялось после убоя по методу Хендерсона, Хорвата и Блока в модификации Чурлиса Т.К. (1958).

Данный метод заключается в том, что источники целлюлозы (обеззоленные фильтры) помещались в профильтрованный через марлю химус слепой кишки, разведенный в отношении 1:1 забуференной питательной средой, содержащей глюкозу, макро- и микроэлементы и инкубировались в течение суток в термостате. Целлюлозолитическая активность микрофлоры оценивалась по убыли массы источников целлюлозы и выражалась в процентах.

Недостатком данного метода является то, что в нем используется питательная среда, способная изменить состав бактериальной флоры. Кроме того, разбавление химуса буфером изменяет соотношение метаболитов и, соответственно, условия целлюлолиза. Иначе говоря, настоящий метод позволяет оценить лишь титр целлюлозолитических бактерий в слепой кишке.

В связи с изложенным, определение целлюлозолитической активности у молодняка осуществлялось также вискозиметрически (Клесов А.А. и др., 1980).

По этой методике определяется только один из ферментов целлюлазного комплекса - эндоглюконаза (К.Ф. 3.2.1.4), начинающая гидролиз целлюлозы. Как показали дальнейшие исследования это типичный адаптивный фермент (активность его прямо пропорциональна поступлению субстрата) и изучение его не может прояснить некоторые вопросы физиологического порядка.

Тем не менее, данная методика остается пока единственной стандартизированной (да и единственной возможной в случае малых объемов исследуемого материала или низких значениях активности).

Для более адекватной оценки особенностей целлюлозолитической активности микрофлоры в зависимости от биохимического состава рациона, уровня клетчатки, ее источников и способов скармливания, возникла необходимость определения интегрального показателя в условиях in vivo.

Большинство известных методов определения целлюлозолитической активности разработано для изучения ее в преджелудках жвачных животных. При этом, содержимое преджелудков имеет существенные физико-химические отличия от химуса слепой кишки кроликов.

Так, если у жвачных содержимое рубца включает крупные частицы корма и свободную жидкую фракцию, то у кроликов пищевые массы, дошедшие до слепой кишки находятся в мелкодисперсном гомогенном состоянии, а жидкая часть не отделяется. Это затрудняет определение целлюлозолитической активности у кроликов общеизвестными методами (Курилов Н.В. с соавт., 1979).

В связи с этим, нами была разработана модификация данной методики (Лактионов К.С. с соавт., 1999), отличающаяся тем, что источник целлюлозы (предварительно высушенная гофрированная полоска обеззоленного фильтра «синяя лента») помещается в капсулу, выполненную из отрезка полиэтиленовой трубки длиной 30 и диаметром 7 мм, снабженную 4 продольными отверстиями. Такая продольная перфорация обеспечивает наилучший контакт источника целлюлозы с химусом и высокую воспроизводимость значений показателя.

Капсула на капроновой нити вводилась в слепую кишку через канюлю, всегда на постоянную глубину. Конец нити крепился к наружному диску канюли. Целлюлозолитическая активность выражалась в процентах убыли массы источника целлюлозы за время инкубации.

Перед анализами определялось оптимальное время инкубации. Как показали наблюдения, после 24 часового пребывания источников целлюлозы в слепой кишке они сильно деструктурируются, и в процессе отмывания отмечались существенные потери их массы. Более стабильные показатели были получены при 12 часовой экспозиции, которая и использовалась в дальнейших анализах.

Численность отдельных групп бактерий в химусе слепой кишки определялась культуральными методами с использованием анаэробной техники Хангейта (Hungate R.E., 1969). Количество молочнокислых, амилолитических, лактатферментирующих и использующих мочевину бактерий подсчитывали методом «roll tube culture», соответственно на средах Рогозы, Хамлина, Кистнера и Долгова (Тараканов Б.В., 1972; Humlin L.J. et al., 1956; Долгов И.А., 1987); целлюлозолитических и протеолитических - методом предельных разведений на средах Хангейта (Hungate R.E., 1950) и лакмусовом молоке.

Для разведения использовали раствор Дейтча (Doetsch R.N. et al., 1952). Вместо рубцовой жидкости, применяемой в оригинальных средах, использовали осветленный центрифугированием химус слепой кишки (1 часть химуса : 4 части воды), вносимый в среды в количестве 10%.

Для культивирования бактерий желудка применяли анаэробную технику Хангейта, глюкозно-целлобиозный агар (Bryant M.P. et al., 1961), среду по прописи Питмана и Брайанта с добавлением 10 % отцентрифугированной жидкой фракции содержимого желудка и питательные элективные среды: Рогозы, Хангейта, Кистнера, Блаурокка. Рецептуры сред для культивирования основных групп анаэробных бактерий слепой кишки приведены в приложении 3.

Для выделения и идентификации бактерий слепой кишки помимо перечисленных сред использовались также мясо-пептонный агар, целлюлозный агар, целлобиозный агар, среды Сабуро, Эндо, Скотта и Дехорити, Гисса (большой пестрый ряд).

При идентификации учитывались такие показатели, как солеустойчивость, способность образовывать аммиак, индол, сероводород, каталазу, редуцировать нитраты, морфология и размеры клеток и колоний, подвижность, склонность к споро- и капсулообразованию, отношение к окраске по Грамму.

Однако использование одних культуральных методов недостаточно для выяснения общей динамики численности микрофлоры в возрастном аспекте и при изменении характера питания.

Это обстоятельство связано с тем, что микроорганизмы-симбионты кроликов далеко не однородны по своему составу и принадлежат к различным таксономическим группам, требующим для своего роста и развития соответствующих питательных сред, а также строгого анаэробиоза.

Считается, что культурально можно выделить лишь 15-20% от общей численности кишечной флоры.

Существенным недостатком культуральных методов является также значительная вариабельность получаемых данных. В связи с этим, мы в своих исследованиях применили также метод прямой микроскопии с дифференцированным окрашиванием мазков.

Подсчет численности микроорганизмов производился методом Брида. Для приготовления мазка химус разводился физраствором в отношении 1:500. Полученный материал микропипеткой объемом 0,02 мл наносился на предметное стекло и равномерно распределялся по площади 4 см² . Мазок высушивался, фиксировался над пламенем горелки и окрашивался по Грамму в модификации Хукера. Препарат просматривался под масляной иммерсией (не менее 100 полей зрения) при увеличении 1350.

Кроме дифференциальной окраски по Грамму, для подсчета численности иодофильных бактерий была применена окраска раствором Люголя, для обнаружения спор - метиленовой синью по Леффлеру, капсул - контрастный мазок с тушью.

Активность амилазы (К.Ф. 3.2.1.1) в химусе слепой кишки регистрировали фотометрически (Асатиани В.С., 1965); протеаз - методом Мура и Стейна в модификации А.М. Уголева (1969), основанном на учете количества освобожденных L-аминокислот по реакции с нингидрином (субстрат - казеин по Гаммерстену); уреазы (К.Ф. 3.5.1.5) - по Самнеру и Соммерсу с последующим определением аммиака по Расселу; эндоглюканазы (К.Ф. 3.2.1.4) - вискозиметрически, по начальной скорости уменьшения относительной вязкости раствора карбоксиметилцеллюлозы (Клесов А.А. с соавт., 1980); липазы (К.Ф. 3.1.1.3) - титрометрическим методом Альтгаузена.

Техника определения активности амилазы состоит в том, что в пробирки А и Б добавляют по 5 мл 2 % раствора растворимого крахмала, 3 мл фосфатного буфера (рН 7,2) и 1 мл 0,5 н раствора хлорида натрия, а в пробирку В - 5 мл воды, 3 мл буфера и 1 мл раствора хлорида натрия. После прогрева на водяной бане (38° С) в пробирку А приливают 1 мл раствора фермента. Через 30 мин инкубации во все пробирки добавляют по 2 мл 1 н раствора соляной кислоты, а в пробирки Б и В по 1 мл раствора фермента и отмеряют по 2 мл полученной смеси из каждой пробирки в колбы с меткой на 500 мл, содержащие 400 л воды и 5 мл 1 н раствора соляной кислоты. В каждую колбу вносят 1 мл 0,3 % раствора йода в 3 % йодистом калии, доводят водой до метки и колориметрируют при л=620 нм (гальванометр устанавливают на 100 по кювете с раствором В). Расчет активности производят по формуле:

(мг расщепленного крахмала).

Методика определения протеаз состоит в том, что 50 г сухого казеина по Гаммерстену, перемешанного с 2 мл раствора фермента (1 мл химуса + 1 мл физраствора) помещенные в пробирку инкубируют при 38° С в течение 20 мин, добавляют 3 мл 10 % раствора трихлоруксусной кислоты для осаждения белков (10 мин при помешивании) и фильтруют. Контрольная проба содержит те же ингредиенты, но не инкубируется. Стандартная проба приготавливается смешиванием 3 мл раствора трихлоруксусной кислоты и 2 мл 0,2 % раствора глицина. По 0,1 мл фильтрата из каждой пробы смешивают с 1 мл раствора нингидрина, приготовленного в равных объемах метилцеллосольва и цитратного буфера и помещают на кипящую водяную баню на 20 мин. После этого пробы охлаждают, приливают по 5 мл смеси пропилового спирта с водой (1:1) и через 15 мин колориметрируют (л=570 нм). Активность (прирост глицина в мкг за 1 мин) выражают по формуле:

? 4.

Для определения активности уреазы 1 мл источника фермента инкубируют в течение 20 мин при 38°С с 4 мл 2 % раствора мочевины в фосфатном буфере (рН 7). После инкубации добавляют 2 мл 10% раствора трихлоруксусной кислоты, фильтруют и в 5 мл фильтрата определяют аммиак по Расселу или Конвею.

Для определения эндоглюканазы навески химуса (около 100 мг) помещали в центрифужные пробирки с 1 мл раствора глицерина (50:50) с добавлением тимола в качестве консерванта. Пробирки выдерживались в холодильнике при +10°С для экстрагирования целлюлаз в течение 1-2 месяцев и центрифугировались 10 мин при 3000 об/мин. Для приготовления раствора субстрата 1,5 г карбоксиметилцеллюлозы добавляли к 100 мл натрий-ацетатного буфера (0,05 М, рН 4,5), содержащего 0,1 М раствор хлорида натрия, перемешивали 1 ч на магнитной мешалке с подогревом до 50-60° С, центрифугировали при 8000 об/мин и отделяли декантацией прозрачный раствор. Раствор разводили тем же буфером до рабочей концентрации 0,2-0,4 % (время истечения из вискозиметра должно составлять 100-120 с). В сухой вискозиметр Оствальда, помещенный в прозрачный термостатируемый сосуд (40°С) вносили 5 мл раствора субстрата и через 3-5 мин фиксировали время его истечения. Затем в субстрат вводили 0,02 мл раствора ферментного препарата, тщательно перемешивая содержимое вискозиметра пробулькиванием воздухом, и фиксировали время начала реакции по секундомеру. Через 2 мин определяли время истечения смеси и повторяли измерения через каждые 3-5 мин. Формула для расчета эндоглюканазной активности имеет следующий вид:

где А - активность эндоглюканазы на 1 г образца; ф_б, ф₀ и ф_t - время истечения (с) соответственно чистого буфера, исходного раствора субстрата и реакционной смеси через t мин после добавления фермента; t - врея от начала реакции до начала измерения; [Е]₀ - концентрация ферментного образца (г/л) в реакционной смеси. Активность эндоглюканазы выражается в микромолях гидролизованных гликозидных связей за 1 мин.

Активность липазы определяется следующим образом. В 2 пробирки помещают по 1 мл химуса и 5 мл оливкового масла, эмульгируют и в контрольную пробирку тот час добавляют 10 мл этилового спирта и титруют 0,1 н раствором гидрооксида натрия в присутствии фенолфталеина. Опытная проба инкубируется при 38°С в течение 7 часов и также титруется. Активность выражается в разнице количества раствора щелочи, пошедшего на титрование опытной и контрольной проб.

В химусе слепой кишки определяли также рН - потенциометрически; ЛЖК - методом паровой дистилляции в аппарате Маркгама с последующей разгонкой на газовом хроматографе; общий азот - по Къельдалю; белковый - по разнице между общим и небелковым азотом после осаждения белков раствором трихлоруксусной кислоты; азот мочевины - колориметрическим методом М.Г. Беляева и С.Г. Калмыкова (1971), основанным на взаимодействии водно-спиртового раствора мочевины в присутствии фенола и соляной кислоты с гипохлоритом кальция;

Содержание свободной соляной кислоты и общая кислотность профильтрованного желудочного сока определялись титрометрически по Михаэлису в присутствии индикатора метилрот; пепсин - методом Туголукова (по степени ферментации раствора сухой сыворотки крови в присутствии соляной кислоты), с пересчетом результатов по фармакопейному препарату в микрограммы стандартного фермента; величина рН, концентрация ЛЖК, численность микроорганизмов, активность ферментов - теми же методами, что применялись при анализе химуса слепой кишки. Для оценки истинных возможностей ферментных систем в условиях желудка, определение энзиматической активности (кроме пепсина) проводилось при соответствующих значениях рН.

Полученные цифровые данные подвергнуты биометрической обработке на достоверность (Меркурьева Е.К., 1970).

3. Результаты исследований и их обсуждение

3.1 Особенности потребления кормов в зависимости от их биохимического состава и возраста кроликов

Для оценки количественных показателей пищеварения у животных, вне зависимости от того, какую долю занимают в нем процессы микробной симбионтной ферментации, необходимо учитывать величину потребления корма и его биохимический состав.

Как будет показано далее, от количества потребляемого корма и соотношения в нем отдельных питательных компонентов во многом зависят темпы морфофункционального развития пищеварительного тракта в онтогенезе, качественный состав, ферментативная и синтетическая активность симбиоценоза толстого кишечника, характер метаболической ситуации в слепой кишке в целом, и, наконец, итоговая эффективность процессов пищеварения.

Особенности потребления корма приведены в различных работах, касающихся как физиологии пищеварения, так и зоотехнических исследований (Bias E. et al., 1994; Carabano R. et al., 1997; De Bias C. et al., 1996; Debray L. et al., 2000; Fraga M.J. et al, 1984; Garsia G. et al, 1993; Gutierres I. et al, 2002). К сожалению, приводимые результаты далеко не всегда сопоставляются с данными по симбионтному пищеварению и суммарной переваримости кормов.

Поедаемость кормов в зависимости от возраста кроликов, кормов разного биохимического состава и с различным содержанием клетчатки изучалась нами на интактных животных в научно-производственных опытах, проведенных в 1997-1999 г.г. в условиях кролиководческой фермы агробиологической станции Орловского государственного университета.

Опыты проводились методом групп и периодов на кроликах породы советская шиншилла в осенне-зимний и летний сезон. Содержание животных - клеточное. Клетки находились в закрытом деревянном помещении. Температура в летний период составляла 18-29°С, в зимний - от +10 до - 10°С. Численность опытных животных в группе - 5 особей. Кормление двукратное - в 8 и 20 часов.

Молодняк при проведении опытов получал общепринятый по структуре и сбалансированный по основным питательным веществам и энергии (в соответствии с нормами, разработанными во ВНИИПЗиК) рацион.

Увеличение уровня клетчатки в рационе, предусмотренное в специальной серии исследований достигалось изменением соотношения в нем концентратов и сена. Истинное содержание клетчатки в фактически съеденном корме корректировалось в ходе пилотажных исследований.

Фактическая поедаемость кормов регистрировалась путем взвешивания количества задаваемых кормов и их остатков через сутки после дачи. Поедаемость отдельных кормов при монопитании изучалась на взрослых животных при свободном доступе к корму.

Возрастные особенности потребления кормов изучены в опыте, проведенном методом периодов на 10 крольчатах-аналогах из двух пометов, взятых от самок с одинаковой молочностью.

С момента выхода крольчат из гнезда проводились наблюдения за тем, в какой очередности и в каком объеме они поедают растительные корма. При отъеме молодняка от самки в 45-суточном возрасте стал возможен количественный учет поедаемости кормов.

В ходе индивидуального ежесуточного взвешивания задаваемых кормов и их остатков было установлено, что поедаемость различных кормов на протяжении опыта существенно варьировала.

Фактическое потребление кормов подопытными животными разных возрастов, их состав и питательность представлены в таблице 4. Для сравнения в таблице приводится также данные по взрослым животным.

Таблица 4 - Фактическое потребление кормов в зависимости от возраста, г

Показатели	Возраст, сутки
	45	60	90	120	взрослые
Концентраты	18,6	31,7	90,5	100,5	72,1
Сено	15,0	17,3	47,6	63,3	67,0
Морковь	44,0	85,3	115,9	153,0	112,7
Свекла	28,6	48,7	67,6	91,3	66,3
В них содержится:
сухого вещества, г	38,2	55,7	139,7	167,4	136,8
сырого протеина	6,2	10,9	27,5	31,8	25,2
сырого жира	1,6	2,3	6,9	7,8	5,9
сырой клетчатки	4,7	6,1	16,4	20,9	21,2
БЭВ	22,5	31,6	78,5	94,8	74,1
сырой золы	3,0	4,2	10,4	12,1	10,4
кормовых единиц, г	38,0	62,3	148,9	171,8	132,9
обменной энергии, МДж	0,40	0,65	1,55	1,79	1,39
переваримого протеина, г	5,2	8,9	21,0	23,8	18,1
В % от сухого вещества:
сырого протеина	16,3	19,6	19,7	19,0	18,4
сырого жира	4,2	4,2	5,0	4,6	4,4
сырой клетчатки	12,2	10,9	11,7	12,5	15,5
БЭВ	58,7	56,9	56,2	56,7	54,1
сырой золы	7,9	7,5	7,4	7,2	7,6

При анализе приведенных данных становится очевидным, что морковь и кормовая свекла поедались молодняком всех возрастов практически полностью, поедаемость же концентратной смеси и сена была существенно ниже.

Так, крольчата 45- и 60-суточного возраста потребляли 58-62% суточной дачи концентратной смеси, а доля ее в общей массе съеденного корма не превышала 55,3 - 57,8 % по питательности (таблица 5).

Таблица 5 - Соотношение фактически съеденных кормов кроликами разных возрастных групп, % по питательности

Возраст	Концентраты	Сено	Морковь	Свекла
45 суток	55,3	17,6	16,1	11,0
60 суток	57,8	12,5	16,5	13,2
90 суток	70,9	14,3	9,3	5,5
120 суток	66,3	16,5	10,7	6,5
взрослые	61,3	22,5	10,2	6,0

По всей видимости, низкая поедаемость концентратов объясняется сравнительно большой относительной поверхностью пищеварительного тракта крольчат ранних возрастов, обеспечивающей высокую эффективность пристеночного пищеварения (Уголев А.М. с соавт., 1964) и удовлетворение потребности в питательных веществах при меньшем расходе корма.

Значительно охотнее молодняк указанных возрастов поедал корнеплоды, которые, по нашим наблюдениям, начинают потребляться сосущими крольчатами раньше всех других кормов - уже с 12 -14 дня их жизни (вероятно, вследствие высокого содержания легкоусвояемых растворимых сахаров).

Наблюдения за сосущими крольчатами выявили еще одну интересную закономерность - вслед за корнеплодами (или свежей зеленой массой в летний период), к 15 - 16 дню, они начинают активно поедать сено, практически игнорируя зерновые корма. Вероятно, это связано с достаточной обеспеченностью сосущих крольчат легкоусвояемыми энергопластическими веществами, поступающими с молоком.

Ориентация на менее питательные растительные объекты, очевидно, сохраняется и у только что отсаженного от самки молодняка, по крайней мере, 45-суточные животные потребляли относительно большее (по питательности) количество сена, чем 90- и даже 120-суточные.

Однако уже через 15 дней поедаемость сена заметно снизилась, причем в потреблении этого корма отчетливо прослеживалась избирательность: грубостебельчатой части, которая, как правило, оставалась в кормушках, крольчата предпочитали листочки и соцветия, содержащие меньшее количество клетчатки.

С возрастом кроликов поедаемость концентратной смеси и доля ее в общем количестве съеденного корма возрастали, а удельное потребление корнеплодов снижалось. Увеличивалась также и поедаемость сена, причем не только в абсолютном выражении, но и по отношению к другим кормам.

Так, за 2 месяца жизни молодняка (с 60- до 120-суточного возраста) потребление сена увеличилось в существенно большей степени (в 3,7 раза), чем концентратов и особенно корнеплодов (в 3,2 и 1,8 раза соответственно).

У 60-суточных крольчат доля этого корма в рационе не превышала 12,5 % по питательности, а у 120-суточных достигла 16,5 %. В связи с этим, за указанный период уровень клетчатки в расчете на сухое вещество фактически съеденного корма повысился на 14 %.

Поскольку структура рационов для молодняка на протяжении опыта оставалась неизменной, этот результат может свидетельствовать либо об увеличении с возрастом животных потребности в клетчатке, либо в других компонентах, содержащихся в сене.

С возрастом потребление сухого вещества и всех входящих в его состав питательных веществ увеличивалось. Особенно заметный рост потребления отмечен у 90-суточного молодняка - в 2,5 раза по сравнению с предыдущей возрастной группой. Наибольшее количество питательных веществ в опыте потребляли четырехмесячные животные - в 4-5 раз больше, чем 45-суточные крольчата. Что же касается взрослых кроликов, то по сравнению с растущим молодняком, они потребляли сравнительно меньшее количество нутриентов.

Следует, однако, отметить, что динамика абсолютных значений показателя, вследствие существенного изменения живой массы крольчат по мере роста (табл. 6) не вполне раскрывает возрастные особенности потребления питательных веществ.

Таблица 6 - Динамика живой массы подопытных кроликов

Возраст	Живая масса, кг	Среднесуточный прирост, г
	начало опыта	конец опыта
15 суток	0,31	0,53	14,7
30 суток	0,53	1,00	31,3
45 суток	1,00	1,28	18,7
60 суток	1,28	2,24	32,0
90 суток	2,24	2,96	24,0
120 суток	2,96	3,51	18,3
взрослые	4,59	4,62	2,0

Более информативным является удельный показатель их потребления - в расчете на единицу живой массы (табл. 7).

Как свидетельствуют представленные данные, максимальные величины потребления сухого вещества и всех его составляющих зарегистрированы в трехмесячном возрасте, что, несомненно, является следствием

интенсивного роста в предшествующий возрастной период (среднесуточный прирост живой массы при этом был наиболее высоким и достигал 32 г), и, соответственно, повышенной потребности животных в пластических компонентах.

Таблица 7 - Потребление питательных веществ у кроликов с возрастом в расчете на единицу живой массы, г/кг

Показатели	Возраст, сутки
	45	60	90	120	Взрослые
Сухое вещество	38,3	43,5	62,4	56,5	29,8
Сырой протеин	6,2	8,5	12,3	10,7	5,5
Сырой жир	1,6	1,8	3,1	2,6	1,3
Сырая клетчатка	4,7	4,8	7,3	7,1	4,6
БЭВ	22,5	24,7	35,1	32,0	16,1
Сырая зола	3,0	3,3	4,6	4,1	2,3

По мере снижения темпов роста, потребление нутриентов в расчете на 1 кг живой массы уменьшалось, а у взрослых животных, потребность которых в питательных веществах направлена, преимущественно, на поддержание жизни, не превышало 30 г, что в 1,3 раза меньше, чем у 45-суточных крольчат.

Изменение пищевых потребностей животных в ходе морфогенеза, оказало влияние и на относительное потребление отдельных биохимических компонентов корма.

Так, потребление молодняком сырой клетчатки и безазотистых экстрактивных веществ в расчете на 1 кг массы тела увеличилось к трехмесячному возрасту в 1,5 раза, а потребление сырого протеина и жира - почти вдвое.

Обращает на себя внимание тот факт, что величина потребления клетчатки на единицу живой массы у взрослых животных была ниже, чем у молодняка двухмесячного возраста и не превышала значений, наблюдаемых у только что отсаженных от самки крольчат.

То есть данный показатель практически не зависел от фактической структуры рациона и уровня содержания в нем клетчатки. Его величина определялась, главным образом, относительным потреблением сухого вещества, и, в конечном счете, потребностью животных в более значимых ингредиентах корма. Аналогичная закономерность прослеживалась у подопытных животных всех возрастных групп.

График, изображенный на рисунке 2 наглядно демонстрирует прямую линейную зависимость относительного потребления клетчатки от потребления сухого вещества.

Выявленная закономерность позволяет предположить, что в процессе онтогенеза потребность животных в энергопластических веществах корма является решающим фактором, влияющим на количество потребляемой клетчатки.



Рис. 2 - Зависимость между потреблением сухого вещества и сырой клетчатки в расчете на единицу живой массы

Подобного мнения придерживаются также зарубежные исследователи (De Bias C. et al., Gidenne T., 1987; Bias E. et al., 1994).

Помимо массовых величин потребления корма, нами была изучена также очередность и скорость поедания различных кормов. Опыты проводились на 10 взрослых кроликах-аналогах, находившихся на типовых рационах - летнем и зимнем. Корма, входящие в рацион предоставлялись животным одновременно, на выбор.

Оказалось, что кролики, как и животные других видов (Наумова, 1981), при свободном выборе пищевых объектов вначале поедают более питательные корма. На зимнем рационе - концентратную смесь и корнеплоды, в последнюю очередь - сено. В летний период - концентратную смесь, а затем зеленую массу.

От питательности различных кормов зависела и скорость их поедания. Скорость потребления сухого вещества сена, травы, корнеплодов и зернового корма (содержащего соответственно 0,64; 0,93; 1,21 и 1,49 МДж/100 г) составила 12,6; 26,2; 30,7 и 41,3 г/ч. То есть, по мере увеличения концентрации в корме обменной энергии, скорость его поедания животными возрастала.

По всей видимости, более быстрое потребление высококалорийной пищи является общей закономерностью пищевого поведения животных, закрепленной филогенетически в условиях жесткой конкуренции за кормовые ресурсы, и относится к тому же разряду, что и предпочтение вначале кормления концентрированных кормов менее питательным пищевым объектам.

С целью изучения особенностей потребления кормов на рационах с различным уровнем клетчатки были проведены специальные исследования на 2 группах молодняка двухмесячного возраста и 2 группах взрослых кроликов-аналогов по 5 особей в каждой.

Подопытные животные первых групп находились на рационах с уровнем клетчатки на 10% выше нормы. В рационах вторых опытных групп содержание клетчатки превышало норму на 20 %. Намеченные уровни клетчатки обеспечивались путем изменения соотношения концентратов и сена в рационе и подбирались эмпирически с учетом фактической поедаемости кормов.

Контролем в опыте служили животные соответствующего возраста, находившиеся на рационах с нормальным содержанием клетчатки.

Фактическая поедаемость кормов подопытными животными приведена в таблице 8.

Данные таблицы свидетельствуют о том, что изменение соотношения кормов в рационе оказало существенное влияние на поедаемость их животными.

Так, поедаемость сена у молодняка увеличилась по сравнению с контролем (табл. 4) в 1,5-1,6 раза, у взрослых животных - в 1,1-1,3 раза, в то время как потребление концентратов снизилось в 0,8-0,9 раза.

В связи с этим, содержание клетчатки в сухом веществе корма у крольчат 1 и 2 группы возросло по сравнению с контролем на 12 и 22 %, а у взрослых кроликов - на 9 и 20 % соответственно. Концентрация же энергии в сухом веществе соответственно снизилась на 12 и 19 % у крольчат и на 21 и 24 % у взрослых животных.

Следует отметить, что возросшее потребление сена не компенсировало уменьшения количества концентрированных кормов в рационе, поскольку и у крольчат, и, в особенности, у взрослых животных опытных групп наблюдалось снижение поступления обменной энергии с кормом (до 19 %).

Таблица 8 - Фактическая поедаемость кормов кроликами при повышении уровня клетчатки в рационе

Показатели	60-суточный молодняк	Взрослые животные
	превышение уровня клетчатки по сравнению с нормой, %
	10	20	10	20
Концентраты	30,0	26,7	62,7	54,4
Сено	25,3	28,3	76,0	90,0
Морковь	92,7	94,7	112,3	113,3
Свекла	46,7	46,7	65,7	66,0
В них содержится:
Сухого вещества, г	63,3	62,4	138,6	137,2
Сырого протеина	11,2	11,0	25,2	24,6
Сырого жира	2,5	2,3	5,8	5,4
Сырой клетчатки	7,7	8,3	22,9	25,5
БЭВ	37,2	36,1	74,3	71,0
Сырой золы	4,7	4,7	10,3	10,7
Кормовых единиц, г	61,9	58,5	112,7	103,2
Обменной энергии, МДж	0,66	0,61	1,17	1,12
Переваримого протеина, г	8,9	8,2	17,2	16,8
В % от сухого вещества:
Сырого протеина	17,7	17,7	18,0	17,9
Сырого жира	4,0	3,8	4,2	4,0
Сырой клетчатки	12,2	13,3	17,0	18,6
БЭВ	58,6	57,9	53,4	51,7
Сырой золы	7,4	7,3	7,4	7,8

Тем не менее, поедаемость сена взрослыми кроликами составляла всего 63-75 % суточной дачи, и обеспечить для них намеченные в опыте уровни клетчатки оказалось более сложной задачей, чем для молодняка, проявившего большую пластичность к изменению характера питания.

Вероятно, фактором, сдерживающим потребление сена, является то, что его измельчение зубным аппаратом и последующее переваривание

требует по сравнению с другими кормами дополнительных энергетических затрат и нецелесообразно, особенно для взрослых животных (вне репродуктивного периода), характеризующихся сравнительно невысокими пищевыми потребностями.

С этой точки зрения сокращение потребления можно расценивать как ресурсосберегающую тенденцию, имеющую адаптивное значение.

Следует также отметить, что снижение потребления корма по мере повышения содержания в нем клетчатки отмечено только при традиционном типе кормления кроликов (Калугин Ю.А., 1980). При кормлении же животных гранулированными комбикормами, в составе которых клетчатка присутствует в виде травяной или сенной муки, их поедаемость, напротив, увеличивается (Морозова К.Н., 1974). В данном случае дополнительных затрат на обработку грубых ингредиентов не требуется, и клетчатка выступает лишь в роли балласта.

Избирательность в потреблении сена, отмеченная нами ранее, на рационах с высоким уровнем клетчатки прослеживалась наиболее отчетливо. И молодняк и взрослые кролики в первую очередь поедали наименее грубые фракции корма, содержащие большее количество доступных питательных веществ. Значительно хуже использовалась длинностебельчатая часть - соломины злаков, покрытые прочной кутикулой.

Наблюдаемое явление, на наш взгляд, носит компенсаторный характер и направлено на максимизацию извлечения питательных веществ из сравнительно труднопереваримого корма.

Повышение уровня клетчатки в рационе подопытных кроликов вызвало некоторое снижения потребления сухого вещества, протеина, жира и безазотистых экстрактивных веществ в расчете на единицу живой массы (табл. 9).

Таблица 9 - Потребление питательных веществ на рационах с повышенным уровнем клетчатки в расчете на единицу живой массы, г/кг

Показатели	60-суточный молодняк	Взрослые животные
	Превышение уровня клетчатки по сравнению с нормой, %
	10	20	10	20
Сухое вещество	49,5	48,7	30,2	29,9
Сырой протеин	8,7	8,6	5,5	5,4
Сырой жир	1,9	1,8	1,3	1,2
Сырая клетчатка	6,0	6,5	5,0	5,6
БЭВ	29,1	28,2	16,2	15,5
Сырая зола	3,7	3,7	2,2	2,3

Относительное же потребление сырой клетчатки по сравнению с контролем заметно увеличилось: у крольчат 1 и 2 группы на 25 и 35 %, у

взрослых животных - на 8 и 22 % соответственно. В итоге подопытный молодняк потреблял приблизительно в 1,2 раза больше клетчатки на 1 кг массы тела, чем взрослые кролики.

Для выяснения общих закономерностей физиологии пищеварения определенный интерес представляют данные, полученные при питании животных контрастными по биохимическому составу кормами, находящимися на границе обычного кормового диапазона.

Для проведения подобных исследований нами была сформирована группа взрослых кроликов-аналогов в количестве 10 особей.

Опыт проводился методом периодов. В первом периоде единственным кормом животных являлось зерно овса, (другие концентрированные корма оказались неприемлемы в физиологическом отношении, так как вызывали острые расстройства пищеварения), во втором - свежая луговая трава, в третьем - сено луговое. Учет поедаемости осуществлялся при свободном доступе к корму. Контролем в опыте служили животные, получавшие типовой рацион (табл. 4).

Полученные данные представлены в таблице 10.

Таблица 10 - Фактическая поедаемость различных кормов взрослыми кроликами за сутки

Показатели	Зерно овса	Трава луговая	Сено луговое
Корм натуральной влажности, г	119,2	480,9	149,1
В нем содержится:
сухого вещества, г	102,6	153,9	125,4
сырого протеина	12,8	19,7	12,2
сырого жира	4,2	4,5	2,8
сырой клетчатки	13,5	48,8	42,8
БЭВ	67,4	66,8	58,0
сырой золы	4,6	14,0	9,9
кормовых единиц, г	116,8	101,0	71,6
обменной энергии, МДж	1,51	1,43	0,97
переваримого протеина, г	10,5	15,4	6,9
В % от сухого вещества
сырого протеина	12,5	12,8	9,7
сырого жира	4,1	2,9	2,2
сырой клетчатки	13,2	31,7	34,1
БЭВ	65,7	43,4	46,3
сырой золы	4,5	9,1	7,9

Как свидетельствуют данные таблицы, потребление сухого вещества на травяном рационе по сравнению с контролем несколько увеличилось, а на сенном и зерновом, напротив, уменьшилось на 8 и 25 % соответственно.

Что же касается отдельных питательных веществ, то на всех монокомпонентных рационах отмечалось заметное снижение потребления сырого протеина, жира и безазотистых экстрактивных веществ.

Но если при кормлении травой и тем более зерном эта тенденция компенсировалась более высокой доступностью и полноценностью поглощаемых нутриентов, то на сенном рационе она приводила к существенному уменьшению поступления обменной энергии. Величина данного показателя в этом случае была в 1,4 раза ниже, чем в контроле, и, судя по всему, не превышала уровня, необходимого для поддержания жизни.

Особенно наглядно отмеченные закономерности потребления различных питательных веществ иллюстрирует динамика поступления их в расчете на единицу живой массы (табл. 11).

Таблица 11 - Потребление питательных веществ при кормлении различными кормами в расчете на единицу живой массы, г/кг

Показатели	Зерно овса	Трава луговая	Сено луговое
Сухое вещество	22,4	33,5	27,3
Сырой протеин	2,8	4,3	2,6
Сырой жир	0,9	1,0	0,6
Сырая клетчатка	2,9	10,6	9,3
БЭВ	14,7	14,5	12,6
Сырая зола	1,0	3,1	2,2

Как видно из представленных данных, потребление сырого протеина в расчете на единицу живой массы на зерновом рационе снизилось по сравнению с контролем (табл. 7) на 50 %, сырой клетчатки - в 1,6 раза.

Столь же невысокая величина потребления сырого протеина отмечена при кормлении кроликов сеном, что, учитывая сравнительно низкое качество белков этого корма, является крайне негативным обстоятельством. Существенно (в 1,3 раза) уменьшилось на сенном рационе и поступление безазотистых экстрактивных веществ.

В то же время на сенном и, особенно, на травяном рационах резко возросло по сравнению с контролем потребление сырой клетчатки на единицу живой массы - в 2 и 2,5 раза соответственно.

Для оценки величины поступления питательных веществ необходимо учитывать и количество потребленных в процессе копрофагии цекотрофов.

Копрофагия представляет собой нормальный физиологический акт, характерный для зайцеобразных и некоторых других животных - голых землекопов (Hill W.C.O et al, 1957), мешетчатого гофера (Boley R.D. et al., 1969), шиншиллы (Bjornhag G. et al., 1977), нутрии (Gosling F., 1979), бобра (Шидловская Н.К., 1960).

При копрофагии поедается эвакуат слепой кишки. Впервые копрофагия у кроликов описана Моро (1882). В дальнейшем цекотрофы были зарегистрированы в желудке (Madsen H., 1939; Taylor E.L., 1939). Эден (1940) обнаружил, что мягкие фекалии богаты микробным протеином (около 30%).

В настоящее время считается, что мягкие фекалии зайцеобразных представляют собой содержимое слепой кишки, транзитом прошедшее через ободочную кишку, а твердый кал образуется из содержимого слепой кишки благодаря избирательному отбору грубых частиц, в то время как мелкие частицы и микроорганизмы возвращаются в слепую кишку.

Большинство исследователей считает, что важнейшая роль копрофагии заключается в обеспечении животных микробным белком (Наумова Е.И., 1976).

По нашим данным общая масса микроорганизмов, потребляемых кроликами с мягкими фекалиями в сутки, может достигать 20 г (данные получены путем центрифугирования цекотрофов).

Однако не только путем копрофагии происходит снабжение животного симбионтными аминокислотами. Некоторая часть их образуется при автолизе погибших микроорганизмов и вероятно всасывается в слепой кишке.

Об этом свидетельствует значительный прирост свободных аминокислот при инкубации чистых культур бактерий при 38?С, зарегистрированный в наших опытах.

Благодаря копрофагии кролики обеспечиваются также некоторыми витаминами, поскольку микроорганизмы продуцируют витамины группы В и К. В мягких фекалиях по сравнению с твердыми уровень ниацина и рибофлавина выше в 3-4 раза, пантотеновой кислоты - в 6 раз, витамина В₁₂ - в 2-3 раза (Kulwich R. et al, 1953).

Еще одно значение копрофагии состоит в накоплении в мягких фекалиях зольных элементов. В основном это гидрокарбонаты калия и натрия. Количество сырой золы в мягких фекалиях значительно выше, чем в других отделах ЖКТ.

Поскольку натрий является лимитирующим компонентом для всех растительноядных млекопитающих, то поедание мягких фекалий, по нашему мнению, представляет собой компенсаторный механизм, сохраняющий этот элемент.

Состав мягких фекалий при кормлении кроликов полнорационным гранулированным комбикормом обстоятельно изучен (Калугин Ю.А. с соавт., 1974). В расчете на сухое вещество в них содержится 30-33 % сырого протеина, 2,3-2,4 % сырого жира, около 17 % сырой клетчатки, 38-40 % БЭВ и 9-10 % зольных элементов.

В наших опытах содержание в сухом веществе мягких фекалий сырого протеина, жира, клетчатки, БЭВ и золы на типовом рационе (концентратная смесь, сено, корнеплоды) составило 23,8; 2,3; 19,5; 46,3 и 8,1 %, на зерновой диете - 20,1; 2,7; 19,6; 46,6 и 11,0 %, на сенной - 22,0; 1,6; 20,8; 46,7 и 8,9 %, на травяной - 26,0; 2,9; 15,9; 44,0 и 11,2 % соответственно.

На зимнем рационе за сутки с мягкими фекалиями выделялось 16,7 г сухого вещества, на летнем (концентратная смесь, трава луговая) - 26,1 г.

Влажность цекотрофов по нашим данным составляет 73,2-75,4 %. Количество микроорганизмов - 37,4 млрд./г, в то время как количество микроорганизмов в твердых фекалиях не превышает 14,2 млрд./г.

Количество мягких фекалий, выделяемого растущими кроликами массой 2,3 кг за сутки в среднем составляет 56,7 г (натуральная влажность). В опыте использовались пластиковые ошейники, предотвращающие копрофагию. Кормили животных вволю гранулированными кормами. Цекотрофы выделялись преимущественно с 5 до 15 часов, в то время как обычные твердые фекалии - с 19 до 6 часов (Калугин, 1980). При ограниченном кормлении больше всего твердых фекалий выделялось с 10 до 22 часов (в первые часы после кормления животных), мягкие же фекалии выделялись в основном спустя 8-10 часов после кормления.

Несколько иные результаты получены в наших опытах на взрослых животных (массой 4,5 кг) при ограниченном кормлении в 7 и 19 часов рационом, состоящим из сена, концентратов и корнеплодов.

Общее количество выделенных за сутки мягких фекалий составило 66,8 г. При этом было отмечено 2 пика их выделения - с 0 до 3 часов и с 11 до 13 часов. Твердые фекалии наиболее обильно выделялись с 18 часов, что связано с повышением общей и, в том числе, пищевой активности кроликов в этот период суток.

Промежуток между кормлением и началом интенсивного выделения цекотрофов составлял, таким образом, 4-5 часов. Опыты с маркировкой корма инертными частицами подтвердили, что именно за такой промежуток времени основная часть потребленного корма достигает слепой кишки.

Обобщая полученный фактический материал необходимо подчеркнуть, что на ранних этапах постнатального онтогенеза (12 - 13-суточный возраст) первыми потребляемыми кроликами растительными кормами являются корнеплоды (или свежая зеленая масса) и мелкостебельчатое сено. При этом потребность крольчат в незаменимых нутриентах и энергии удовлетворяется, преимущественно, за счет молока.

С момента полного перехода молодняка к фитофагии и до двухмесячного возраста сочные корма продолжают оставаться в числе наиболее поедаемых. Позднее, по мере повышения темпов роста и снижения эффективности пристеночного пищеварения, все большее значение в питании крольчат начинают приобретать концентрированные корма.

Интенсификация ростовых процессов сопровождается повышением потребности молодняка в энергии и пластических веществах и приводит к увеличению потребления корма, достигающего максимума в трехмесячном возрасте. При этом величина поступления всех питательных веществ, в том числе, клетчатки, в расчете на единицу живой массы крольчат существенно превышает значения, наблюдаемые у взрослых животных.

Необходимостью удовлетворения трофических потребностей растущего молодняка объясняется и большая, чем у взрослых кроликов «толерантность» его к кормам с высоким содержанием клетчатки.

В отличие от молодняка, пищевые потребности взрослых животных сравнительно невелики и увеличение в их рационе доли сена, требующего дополнительных затрат энергии на переваривание, приводит к снижению потребления корма вплоть до уровня, необходимого для поддержания жизни.

Сокращение потребления грубого корма, а также предпочтение тех его фракций, которые относительно богаты доступными питательными веществами и содержат наименьшее количество клетчатки, направлены на преодоление негативного влияния этого компонента и имеют, на наш взгляд, адаптивное значение.

Снижение потребление корма наблюдается и на другом, противоположном полюсе возможного кормового диапазона, при питании животных зерном, но уже по иной причине - вследствие высокой доступности и полноценности питательных веществ зерна.

Последовательность и скорость поедания различных кормов кроликами зависят от содержания в них доступной энергии. В первую очередь и с большей скоростью поедаются более питательные корма.

Наконец, следует отметить, что посредством цекотрофии кролики удовлетворяют потребность в сыром протеине в среднем на 14 %.

3.2 Морфологическое развитие органов пищеварения в онтогенезе как определяющий фактор эффективности симбионтного пищеварения

Прежде чем перейти к рассмотрению вопросов, касающихся симбионтного пищеварения, следует остановиться на особенностях морфогенеза слепой кишки, тесно связанных с ее функциональными возможностями и необходимых для количественной оценки вклада ферментативной и синтетической активности микрофлоры в пищеварительные процессы.

Наиболее важным показателем, характеризующим степень морфологического развития слепой кишки (а, следовательно, и ее роли в пищеварении), является вместимость, а точнее количество содержимого, заключенного в этом органе. Данный показатель может быть определен объемным или массовым способом.

В предварительных опытах нами было установлено, что объем слепой кишки, измеренный общепринятым методом (путем заполнения водой) весьма значителен и у взрослых кроликов достигает 500 мл, что, несомненно, обусловлено высокой эластичностью ее стенок.

Между тем, взвешивание предварительно извлеченного из слепой кишки химуса показало, что его фактическое количество гораздо меньше и редко превышает 200 г. Поэтому в настоящих исследованиях использовался массовый показатель, более адекватно характеризующий вместимость этого органа.

В ходе онтогенеза у кроликов за весьма короткий (в отличие от крупных млекопитающих-фитофагов) промежуток времени происходит глубокая морфофункциональная перестройка пищеварительной системы, связанная с переходом от молочного питания (биохимически равноценного хищничеству) к питанию растительными кормами.

Для более полной характеристики этих изменений нами оценивалась не только динамика роста слепой кишки, отражающая специализацию животных к перевариванию клетчатки, но и желудка, органа, в котором осуществляется предварительная обработка белковых и концентрированных компонентов пищи.

Для изучения степени морфологического развития слепой кишки и желудка в зависимости от возраста нами в 1997-2003 гг. были убиты 15-, 30-, 45-, 60- и 90-суточные крольчата, а также взрослые животные - по 30 особей-аналогов из каждой возрастной группы.

Убой производился в различное время - в 1, 5, 9, 13, 17 и 21 час (каждый час по 5 животных каждого возраста). После обескровливания слепая кишка и желудок извлекались из брюшной полости и взвешивались вместе с содержимым на электронных весах с точностью до 0,1 г.

Затем слепая кишка освобождалась от содержимого, промывалась водой и вновь взвешивалась. По разнице масс наполненной и опорожненной слепой кишки судили о количестве находящегося в ней химуса. Полученные данные в пределах каждой группы усреднялись по 6 животным, убитым в различное время и подвергались статистической обработке.

Результаты исследований приведены в таблице 12.

Как показывают данные таблицы, у сосущих крольчат более развит желудок, его масса в 15- и 30-суточном возрасте превышала массу слепой кишки в 6,6 и 2,6 раза соответственно (р0,001).

Таблица 12 - Масса желудка, слепой кишки и ее содержимого у кроликов различного возраста

Масса, г	Возраст, сутки
	15	30	45	60	90	взрослые
Желудок	13,2 0,62	27,1 1,46	47,7 3,19	54,2 2,11	93,5 8,93	188,3 19,87
Слепая кишка	2,0 0,27	10,3 1,14	39,3 2,84	62,8 4,63	111,6 7,5	229,7 21,23
Содержимое слепой кишки	0,1 0,03	5,6 0,32	29,5 1,94	46,1 2,17	79,4 5,80	176,8 14,37

Полость желудка у 15-суточных крольчат была заполнена белыми пищевыми массами - створоженным молоком с отдельными включениями частиц сена, а у 30-суточных - преимущественно растительными кормами и цекотрофами, сосредоточенными в районе свода и занимающими около ј всего объема органа.

Сравнительно ранний морфогенез желудка объясняется тем, что единственным кормом крольчат на первых этапах является молоко, основная нагрузка по перевариванию белковых компонентов которого ложится на этот орган.

В отличие от желудка, инициатором развития слепой кишки выступает преимущественно клетчатка - единственный компонент корма, не подвергающийся перевариванию в вышележащих отделах пищеварительного тракта, поэтому интенсивный морфогенез ее начинался несколько позднее - при увеличении в составе потребляемой пищи доли кормов растительного происхождения (Chiou P.W.S. et al., 1994).

Так, у крольчат 15-суточного возраста слепая кишка по существу находилась в зачаточном состоянии: она имела беловатую окраску, и в ее ампуле присутствовало ничтожное количество химуса, различимого только благодаря содержанию в нем желчных пигментов.

Лишь с началом потребления заметного количества растительных кормов (20-25-суточный возраст) темпы развития этого органа кардинально изменились.

У 20-суточного молодняка было зарегистрировано появление регулярной копрофагии, что свидетельствует о достаточной наполненности слепой кишки и ритмичном ее функционировании уже с этого возраста. Слепая кишка 30-суточных животных содержала свыше 5 г химуса, имела характерную буровато-оливковую окраску, а ее масса с содержимым (по сравнению с величиной показателя вначале опыта) увеличилась в значительно большей степени - в 5 раз (р0,01), чем масса желудка - в 2 раза (р0,001).

Высокая скорость роста слепой кишки сохранялась и в дальнейшем. Ее масса у крольчат 45- и 60-суточного возраста возросла по сравнению с предыдущими возрастными группами в 3,8 (р0,001) и 1,6 (р0,01) раза соответственно, в то время как масса желудка за эти же периоды увеличилась только в 1,7 (р0,01) и 1,1 раза.

В итоге, в двухмесячном возрасте масса слепой кишки превысила массу желудка, и достигнутое между ними соотношение сохранялось почти на том же уровне на протяжении всей последующей жизни животных.

Несколько иные результаты были получены Калугиным (1974). У 15-суточных крольчат масса слепой кишки сходна с нашими данными, в дальнейшем же в 30-, 45- и 60-суточном возрасте ее масса с содержимым соответствовала 21,8; 75,7; 137,0 г. Более высокие темпы развития органов в этой работе отмечены также в отношении желудка.

Что же касается массы слепой кишки и желудка у взрослых животных, то они были несколько ниже зарегистрированных нами, и составили 207,0 и 157,4 г соответственно.

Вероятно, эти расхождения связаны со временем убоя кроликов и возможным опорожнением желудка после кормления и слепой кишки в результате копрофагии.

Более отчетливое представление о сравнительном морфогенезе желудка и слепой кишки можно составить на основании относительных показателей их масс - в расчете на единицу живой массы (табл. 13). Для наглядности их динамика приведена также в графической форме (рис. 3).

Таблица 13 - Масса желудка и слепой кишки в расчете на единицу живой массы

Масса, г/кг	Возраст, сутки
	15	30	45	60	90	взрослые
Желудок	42,6 1,43	51,1 3,24	47,7 1,76	42,3 2,97	41,7 0,64	41,0 2,74
Слепая кишка	6,4 0,12	19,4 1,46	39,3 1,94	49,1 2,78	49,8 2,47	50,0 3,65



Рис.3 - Масса желудка (1) и слепой кишки (2) в расчете на единицу живой массы у кроликов различного возраста

Как свидетельствуют представленные нами данные, развитие слепой кишки в изучаемый период времени было более интенсивным, чем желудка.

Ее относительная масса у 30-, 45 и 60-суточных крольчат возросла по сравнению с аналогичными значениями показателя у молодняка предыдущих возрастных групп в 3; 2 и 1,2 раза соответственно (р0,001; р0,01; р0,05) и уже к двухмесячному возрасту приблизилась к величине, наблюдаемой у взрослых животных.

Что же касается желудка, то в 30-суточном возрасте его относительная масса достигла максимально возможных значений. При этом величина данного показателя увеличилась по сравнению с предыдущей возрастной группой в 1,2 раза (р0,02). Затем наблюдалась некоторая инволюция размеров желудка и у 60-суточных крольчат величина показателя вновь снизилась в 1,2 раза. В дальнейшем масса желудка увеличивалась пропорционально живой массе.