56,2

±1,46

Сырой жир

4,2

4,5

2,8

3,6

3,6

1,4

85,3

±6,95

80,5

±2,58

51,3

±4,42

Сырая клетчатка

13,5

48,8

42,8

1,9

22,4

4,9

14,3

±2,71

45,8

±3,65

11,4

±2,50

БЭВ

67,4

66,8

58,0

49,9

48,1

23,3

74,0

±3,57

72,0

±2,34

40,1

±2,38

Сырая зола

4,6

14,0

9,9

1,2

5,4

7,3

26,1

±1,57

38,6

±3,15

52,1

±2,64

Скармливание различных кормов (концентратной смеси, сена и кормовой свеклы) в составе полнорационной кормосмеси изготовленной предложенным нами способом увеличило коэффициенты переваримости клетчатки и сухого вещества на 25 и 14% соответственно.

Для изучения вклада симбионтного и эндогенного процессов в суммарную переваримость нутриентов нами был применен метод инертного маркера, задаваемого животным в виде мелкодисперсного порошка оксида кремния, тщательно перемешанного с полнорационной измельченной кормосмесью, составленной по нормам кормления и состоящей из концентрированных кормов, сена лугового и кормовой свеклы, измельченных до размера частиц 1, 3 и 5 мм соответственно (количество маркера - 5 % от сухого вещества кормосмеси). В качестве объекта исследований использовались 24 взрослых кроликa породы советская шиншилла. Предварительный период опыта продолжался 18 суток. Кормление кроликов двукратное - в 8 и 20 часов. Через 5 суток, после определения величин сумарной переваримости корма, все животные были убиты с целью извлечения химуса из дистального участка подвздошной кишки (протяженностью 5 см). Убой производился в 0, 3, 6, 9, 12, 15, 18 и 21 час, каждый раз по 5 животных. Пробы химуса усреднялись по животным забитым в разное время, проводился химанализ химуса и определялся прирост концентрации маркера, по которому судили о степени переваривания различных копонентов. При этом предполагалось, что в желудке и тонком кишечнике ферментация осуществляется преимущественно эндогенными ферментами, а в слепой кишке - симбионтами.

Результаты исследований сведены в таблице 33. Суммарная переваримость сухого, органического вещества, сырого протеина, сырого жира, сырой клетчатки, БЭВ и сырой золы рациона составила соответственно 66,8; 69,3; 73,1; 80,4; 21,2; 80,9 и 35,5 %.

Как свидетельствуют данные таблицы, под действием эндогенных ферментов в желудке и тонком кишечнике переваривается свыше 50 % органического вещества, вклад же симбионтных ферментов слепой кишки в общую переваримость нутриентов таким образом не мнигим превышает 16 %. При этом наиболее полно ферментируются и усваиваются такие компоненты органического вещества как сырой жир и безазотистые экстрактивные

Таблица 33 - Переваримость компонентов рациона в различных отделах пищеварительного тракта

Показатели	Поступило, г	Переварено, г	В % от принятого
	с кормом	в слепую кишку	в желудке и тонком кишечнике	в слепой кишке	в желудке и тонком кишечнике	в слепой кишке
Сухое вещество	118,7	58,7	60,0	19,2	50,5±2,34	16,3±2,57
Органическое вещество	109,7	51,7	58,0	18,0	52,9±1,26	16,4±1,83
Сырой протеин	21,9	14,5	7,4	8,6	33,8±0,78	39,3±3,50
Сырой жир	5,1	1,2	3,9	0,2	76,5±3,11	3,9±1,06
Сырая клетчатка	18,4	17,2	1,2	2,7	6,5±0,05	14,7±1,67
БЭВ	64,3	18,8	45,5	6,5	70,8±2,31	10,1±0,53
Сырая зола	9,0	7,0	2,0	1,2	22,2±1,54	13,3±0,07

вещества. Значительно ниже показатель для сырого протеина, хотя это связано не столько с низкой переваримостью, сколько с наличием остаточного азота эндогенного происхождения. Кроме того, относительно большая переваримость протеина в слепой кишке обусловлена синтетической активностью населяющей ее микрофлоры - бактериальный белок более усвояем, по сравнению с растительным.

Обращает на себя внимание высокая переваримость клетчатки в желудке и тонком кишечнике - 6,5 % от общего поступления, что составляет около 30 % от всей переваренной клетчатки. Этот факт можно объяснить только сохранением в условиях желудка активности ферментов целлюлазного комплекса, продуцируемых микрофлорой слепой кишки, и попадающих сюда при цекотрофии. Не исключена также возможность ферментации отдельных фракций клетчатки (пентозанов, ксиланов и пектинов) и других легкогидролизуемых органических веществ микроорганизмами, развивающимися в желудке благодаря цекотрофии.

Наблюдаемый механизм рециркуляции симбионтных гидролаз является уникальным для млекопитающих, и филогенически возник у фитофагов относительно прохладных областей, не впадающих в зимнюю спячку и обитающих в биотопах, бедных концентрированными зерновыми кормами.

Для определения активности эндогенных гидролаз при отсутствии симбионтных ферментных систем в переднем отделе пищеварительного тракта был поставлен аналогичный эксперимент с предотвращением поедания цекотрофов с помощью пластикового ошейника с внешним диаметром 35 см и внутренним - 7 см.

Результаты эксперимента сведены в таблице 34.

Как показывают данные таблицы, лишение кроликов копрофагии приводит к снижению суммарных показателей переваримости корма. Переваримости сухого и органического вещества более чем на 5 %, сырого протеина - на 10 %, сырой клетчатки - на 12,8 %, БЭВ - на 2 %, сырой золы - на 4,8 %. Главным образом данный эффект связан с отсутствием вторичной ферментации части пищевых масс, а также потерей легкопереваримого бактериального протеина и минеральных компонентов цекотрофов.

В то же время несколько уменьшились и показатели ферментации в желудке и тонком отделе кишечника: по органическому веществу - на 2,9 %, сырой клетчатке - более чем на 5 %, сырому протеину - на 4,7 %, БЭВ - на 1,7 %, что в абсолютном выражении составляет 4,6; 1,0; 1,2 и 2,3 г соответственно. В расчете на величины потребления это соответствует 3,9; 5,4; 5,5 и 3,6 %. Этот результат свидетельствует о том, что данная часть питательных веществ переваривается под действием микробных гидролаз.

Таблица 34 - Переваримость компонентов рациона в различных отделах пищеварительного тракта при лишении копрофагии

Показатели	Поступило, г	Переварено, г	В % от принятого
	с кормом	в слепую кишку	в желудке и тонком кишечнике	в пищеварительном тракте в целом	в желудке и тонком кишечнике	в пищеварительном тракте в целом
Сухое вещество	115,5	60,1	55,4	70,9	48,0±2,96	61,4±1,76
Органическое вещество	106,7	53,3	53,4	68,2	50,0±3,72	63,9±1,94
Сырой протеин	21,3	15,1	6,2	13,4	29,1±1,24	62,9±2,34
Сырой жир	5,0	1,2	3,8	4,0	76,0±3,53	80,0±0,17
Сырая клетчатка	17,9	17,7	0,2	1,5	1,1±0,08	8,4±1,55
БЭВ	62,5	19,3	43,2	49,3	69,1±2,48	78,9±1,28
Сырая зола	8,8	6,8	2,0	2,7	22,7±1,65	30,7±0,50

Обобщая изложенное, следует отметить, что уровень переваримости кормов в целом соответствует изменяющейся с возрастом потребности животных в энергопластических веществах. Достигается это различными адаптационными и регуляторными механизмами.

На ранних стадиях постнатального онтогенеза высокие значения переваримости обеспечиваются лучшими условиями для мембранного пищеварения за счет значительно большей относительной поверхности кишечника.

У крольчат двухмесячного возраста, более или менее адаптированных к питанию растительными кормами, существенно возрастает степень измельчения пищи зубами.

Позднее показатели переваримости снижаются, и потребность животных в нутриентах удовлетворяется за счет увеличения потребления корма и предпочтения более концентрированных его составляющих.

Что же касается клетчатки, то ее переваримость, прежде всего, зависит от степени морфологического развития слепой кишки (абсолютный показатель увеличивается параллельно объемному росту органа), качества измельчения корма зубами и скорости прохождения пищевых масс по желудочно-кишечному тракту.

У взрослых животных, после окончательного формирования слепой кишки, переваримость клетчатки зависит, главным образом, от биохимического состава корма, влияющего на жизнедеятельность кишечного симбиоценоза. Причем, при различных уровнях клетчатки в рационе, характер этого влияния определяется различными механизмами.

Так, низкое содержание клетчатки в корме, богатом легкосбраживаемыми углеводами (зерновая диета), угнетает целлюлозолитические бактерии вследствие неблагоприятного метаболического фона и закисления химуса.

Снижение же переваримости при увеличении уровня клетчатки в рационах с более физиологичным соотношением углеводов, обусловлено чрезмерным накоплением в химусе продуктов дезагрегации клетчатки, ингибирующих целлюлазы.

Повышенное содержание клетчатки в рационе и у молодняка и у взрослых животных приводит к более или менее существенному снижению показателей переваримости всех питательных веществ.

В желудке и тонком кишечнике симбионтно переваривается 6 % органического вещества (от общего количества, переваренного в пищеварительном тракте), 25,6 % сырой клетчатки, 7,5 % сырого протеина и 4,4 % БЭВ.

Общий вклад симбионтного пищеварения в ферментацию нутриентов составляет: 20,6 % (от величины поступления) для органического вещества, 20,1 % для сырой клетчатки, 44,7 % для сырого протеина и 13,7 % для БЭВ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования показали, что на ранних этапах постнатального онтогенеза (12 - 13-суточный возраст) первыми потребляемыми кроликами растительными кормами являются корнеплоды (или свежая зеленая масса) и мелкостебельчатое сено. Позднее, по мере повышения темпов роста, все большее значение в питании крольчат начинают приобретать концентрированные корма. Потребление корма достигает максимума в трехмесячном возрасте. При этом между величинами поступления сухого вещества и клетчатки наблюдается линейная зависимость.

Увеличение уровня клетчатки (доли сена) в рационе приводит к избирательности в поедании его компонентов и к сокращению потребления, особенно у взрослых кроликов (вплоть до уровня, необходимого для поддержания жизни). Снижение потребление корма наблюдается и на другом, противоположном полюсе возможного кормового диапазона - при питании животных зерном.

Последовательность и скорость поедания различных кормов кроликами зависят от содержания в них доступной энергии. В первую очередь и с большей скоростью поедаются более питательные корма.

Величина потребления корма в расчете на единицу живой массы является важнейшим фактором, влияющим на скорость продвижения корма по желудочно-кишечному тракту у молодняка. Увеличение потребления сухого вещества в расчете на единицу живой массы с возрастом приводит к соответствующему ускорению прохождения корма.

У взрослых кроликов, содержащихся на различных рационах, отмечена та же закономерность - чем выше потребление корма, тем интенсивнее эвакуаторные процессы и, соответственно, оборот пищевых масс через пищеварительный тракт. Наблюдаемая зависимость имела линейный характер и четко прослеживалась на всех используемых в опыте рационах.

По мере увеличения уровня клетчатки (доли сена) в рационе и у молодняка, и у взрослых кроликов наблюдается тенденция к усилению эвакуаторных процессов. Однако при кормлении сеном в качестве единственного корма, длительность его пребывания в пищеварительном тракте напротив, возрастает.

Помимо величины потребления корма на длительность пребывания пищи в пищеварительном тракте оказывает влияние степень ее измельчения зубами и эффективность последующей редукции частиц, поскольку мелкие частицы задерживаются в ЖКТ на более продолжительное время.

Качество пережевывания зависит, прежде всего, от биохимического состава корма, а также от размеров животного и, соответственно, его зубного аппарата. Меньшие размеры последнего позволяют крольчатам ранних возрастов при тех же затратах времени существенно тщательнее пережевывать корм.

При переходе крольчат от смешанного типа питания (молоко и растительные корма) к фитофагии, степень измельчение корма зубами увеличивается, что компенсирует снижение доступности и биологической полноценности его компонентов. Однако и для молодняка и для взрослых кроликов характерна особенность - чем выше питательность корма, тем больше скорость его поедания и грубее обработка зубным аппаратом.

Биохимический состав и величина потребления корма, размер его частиц, скорость и порядок продвижения пищевых масс по желудочно-кишечному тракту обусловливают характер процессов, протекающих в слепой кишке, и степень морфофункционального развития этого органа.

Как показали наши исследования, уже у крольчат 15-суточного возраста, у которых слепая кишка как полостной орган еще не функционирует, численность бактерий в ее содержимом приближается к величинам, наблюдаемым у взрослых животных. В основном это грамотрицательные палочки рода Bacteroides и представители рода Peptococcus.

Наиболее бурный рост вместимости слепой кишки наблюдается с 20- до 45-суточного возраста, и уже у двухмесячных крольчат ее относительная масса почти соответствует величине, зарегистрированной у взрослых кроликов. Однако темпы морфологического и функционального развития слепой кишки не вполне совпадают. Так, почти полное завершение морфогенеза у двухмесячных животных сопровождается существенным снижением всех показателей пищеварения.

Формирование функциональных особенностей слепой кишки происходит на более поздних стадиях онтогенеза и сопровождается рядом преобразований кишечного симбиоценоза, а также изменением ее секреторной и всасывательной активности. Окончательное становление функциональных возможностей слепой кишки происходит, судя по активности бактериальных ферментов, величине рН химуса, содержанию в нем ЛЖК и общего азота, в трехмесячном возрасте.

В этом же возрасте, по-видимому, завершается формирование видовой специфичности симбиоценоза слепой кишки. У взрослых кроликов, содержащихся на типовом рационе, микрофлора представлена преимущественно палочковидными формами бактерий, количество которых в среднем составляет 90,7% от общего числа видов (из них граммнегативные - 70,8%, граммпозитивные - 29,2%), численность иодофильных организмов составляет 11,4%, кокков - не более 9,3%, спорообразующих - всего 0,5%.

В родовом отношении преобладающими в составе микрофлоры являются Bacteroides (нами идентифицированы виды ruminicola и succinogenes), Peptococcus и Bifidobacterium (thermophilum и pseudolongum). Значительно в меньшем числе представлены бактерии кишечной группы - E. coli, Enterococcus faecalis, Lactobacillus (fermenti, acidophilus, brevis, salivarius), Megasphaera elsdenii, азотфиксатор Clostridium butiricum и представители рода Methanogenes.

Из целлюлозолитических видов кроме Bacteroides succinogenes, обнаруживаются также Butirivibrio fibrisolvens и Ruminococcus flavefaciens.

У взрослых животных, с завершением формирования симбиоценоза слепой кишки, показатели пищеварения в этом органе зависят, главным образом, от условий кормления.

Увеличение уровня содержания клетчатки в рационе кроликов на 10-20% почти не оказывает влияния на показатели пищеварения в слепой кишке. Их изменения при этом носят характер слабовыраженной тенденции, что свидетельствует о высокой стабильности рассматриваемых процессов.

Тем не менее, применение рационов с более широким диапазоном концентрации клетчатки позволило установить, что повышение ее уровня приводит к увеличению показателя рН, содержания влаги, ЛЖК, общего азота, аммиака и мочевины. Численность бактерий на рационах, содержащих от 12,8 до 16% клетчатки снижается, а при дальнейшем повышении ее уровня - возрастает.

Увеличение уровня клетчатки в рационе сопровождается почти линейным ростом активности эндоглюконазы - фермента, действующего на начальных этапах гидролиза целлюлозы. Что же касается суммарной целлюлозолитической активности симбиоценоза в условиях in vivo, то влияние изучаемого фактора приводило к ее снижению.

Более существенные изменения симбионтных процессов наблюдаются у кроликов при скармливании им отдельных кормов. При этом тенденции, выявленные на рационах с различным уровнем клетчатки, проявляются в виде отчетливой закономерности.

Так, на сенной диете отмечается значительное снижение по сравнению со смешанным рационом общей численности микрофлоры, доли граммположительных палочек и кокков, количества амилолитических, протеолитических, лактатферментирующих и расщепляющих мочевину бактерий, активности уреазы и липазы, концентрации в химусе белкового азота (при увеличении азота мочевины), и ЛЖК. Изменяется соотношение кислот брожения: возрастает доля уксусной и уменьшается - пропионовой и, особенно, масляной кислоты.

В то же время, при кормлении животных сеном увеличивается численность ферментирующих целлюлозу организмов и активность эндоглюканазы, а суммарная целлюлозолитическая активность близка к величине, наблюдаемой на типовом рационе.

Противоположная картина наблюдается на зерновой диете. На фоне сравнительно невысокой общей численности микроорганизмов, существенно увеличивается доля кокковых форм, количество молочнокислых, амилолитических, протеолитических и использующих мочевину бактерий, активность амилазы и липазы.

Повышенное поступление в слепую кишку легкосбраживаемых углеводов способствует реутилизации аммиака и мочевины, закислению химуса, ускорению всасывания ЛЖК (в составе которых увеличивается доля масляной и пропионовой кислот), снижению числа бактерий расщепляющих клетчатку и их энзиматической активности.

При кормлении свежей зеленой массой, заметно возрастает общее количество микроорганизмов, доля граммпозитивных палочек и кокков, численность целлюлозолитических бактерий и их ферментативная активность, концентрация в химусе кислот брожения. Сравнительно невелико содержание амилолитических и использующих мочевину бактерий, активность амилазы и липазы.

Помимо возраста и условий кормления на динамику показателей симбионтного пищеварения в слепой кишке влияет последовательность прохождения различных кормов по желудочно-кишечному тракту, а также секреция пищеварительных соков и выделение мягких фекалий, имеющие строгую суточную периодичность.

Более длительная задержка зерна и корнеплодов в желудке приводит к разобщению ферментативных и синтетических процессов. Метаболическая ситуация в слепой кишке при этом напоминает ту, что складывается при питании отдельными кормами.

Помимо слепой кишки симбионтные процессы переваривания пищи имеют место в желудке. Чередование эндогенного и симбионтного типов ферментации в фундальном отделе желудка кроликов является закономерным, обусловленным суточными ритмами копрофагии процессом.

Периодическое поступление цекотрофов и, вместе с ними, микробных гидролаз из слепой кишки расширяет диапазон деполимеризуемых в желудке субстратов, а также создает приемлемые условия для жизнедеятельности некоторых микроорганизмов, тем самым частично удовлетворяя потребность животных в продуктах бактериального синтеза.

Изученные особенности пищеварения у кроликов в зависимости от возраста и условий кормления определяют величины суммарных показателей переваримости нутриентов и позволяют выявить ряд механизмов, обеспечивающих адаптацию этих животных к изменению характера питания.

На ранних стадиях постнатального онтогенеза высокие значения переваримости обеспечиваются лучшими условиями для мембранного пищеварения за счет значительно большей относительной поверхности кишечника.

У крольчат двухмесячного возраста, более или менее адаптированных к питанию растительными кормами, существенно возрастает степень измельчения пищи зубами.

Позднее показатели переваримости снижаются, и потребность животных в нутриентах удовлетворяется за счет увеличения потребления корма и предпочтения более концентрированных его составляющих.

Что же касается клетчатки, то ее переваримость, прежде всего, зависит от степени морфологического развития слепой кишки (абсолютный показатель увеличивается параллельно объемному росту органа), качества измельчения корма зубами и скорости прохождения пищевых масс по желудочно-кишечному тракту.

У взрослых животных, после окончательного формирования слепой кишки, переваримость клетчатки зависит, главным образом, от биохимического состава корма, влияющего на жизнедеятельность кишечного симбиоценоза. Причем, при различных уровнях клетчатки в рационе, характер этого влияния определяется различными механизмами.

Так, низкое содержание клетчатки в корме, богатом легкосбраживаемыми углеводами (зерновая диета), угнетает целлюлозолитические бактерии вследствие неблагоприятного метаболического фона и закисления химуса.

Снижение же переваримости при увеличении уровня клетчатки в рационах с более физиологичным соотношением углеводов, обусловлено чрезмерным накоплением в химусе продуктов дезагрегации клетчатки, ингибирующих целлюлазы.

Повышенное содержание клетчатки в рационе и у молодняка и у взрослых животных приводит к более или менее существенному снижению показателей переваримости всех других нутриентов.

Анализируя имеющийся фактический материал, необходимо подчеркнуть, что одним из важнейших факторов, определяющим эффективность процессов симбионтного пищеварения у кроликов является степень морфофункционального развития слепой кишки.

Морфогенез этого органа в постнатальном онтогенезе происходит быстро и связан с ранним потреблением растительной пищи, которая начинает поедаться крольчатами 12-13-суточного возраста (предпочтение при этом отдается корнеплодам, свежей зеленой массе и мелкостебельчатому сену).

Между тем, на 15 сутки после рождения слепая кишка как полостной орган еще не функционирует, а наиболее быстрый рост ее вместимости отмечается с 20-суточного возраста, когда потребление растительных кормов становится регулярным. В этом же возрасте фиксируются первые проявления ритмичной копрофагии.

У 45-суточных крольчат, питание которых до этого носило смешанный характер (молоко и растительные корма) масса слепой кишки с содержимым была на 21% меньше массы желудка. Однако с момента полного перехода молодняка к фитофагии ситуация кардинально меняется, и уже в 60-суточном возрасте ее масса превышает массу желудка, а в расчете на единицу живой массы достигает величины, наблюдаемой у взрослых животных.

Столь быстрые темпы развития объясняются тем, что двухмесячные крольчата, потребность которых в нутриентах вследствие интенсивного роста и снижения эффективности пристеночного пищеварения довольно значительна, потребляют в 1,4 раза больше пищи в расчете на единицу живой массы, чем взрослые кролики, а также проявляют определенную “толерантность” к кормам с повышенным содержанием клетчатки.

При этом сочные и грубые компоненты рациона продолжают оставаться в числе наиболее поедаемых, а высокая переваримость питательных веществ и даже клетчатки (в 1,5 раза больше, чем у взрослых животных) обеспечивается весьма тонким измельчением корма в ротовой полости, чему способствуют меньшие размеры тела и, соответственно, зубной поверхности.

Но не всегда достигнутый объем слепой кишки достаточен для оптимального протекания микробиальных процессов. Так, у молодняка трехмесячного возраста, трофические потребности которого в связи с продолжающимся ростом и снижением оплаты корма существенно возрастают, возможности слепой кишки по депонированию пищи не соответствуют величине ее потребления. В результате в 1,2 раза по сравнению с двухмесячными крольчатами увеличивается скорость прохождения корма по желудочно-кишечному тракту, что в сочетании с менее тщательным пережевыванием пищи (вследствие большего потребления концентрированных кормов в составе рациона) приводит к резкому снижению переваримости питательных веществ.

Объемный рост слепой кишки гетерохронен с ее функциональным развитием. Так, уже у крольчат 15-суточного возраста численность бактерий приближается к величине, отмеченной у взрослых животных (преобладают представители родов Bacteroides и Peptococcus), а в 30-суточном - даже превышает ее, что объясняется разнообразием поступающих в слепую кишку субстратов, и более энергичным (вследствие большей относительной поверхности) всасыванием метаболитов, угнетающих жизнедеятельность симбионтов.

При этом доля кокков в общем составе биоценоза составляет 15,1 %, что в 1,4 раза выше, чем у взрослых животных, а число палочковидных форм соответственно ниже, причем, главным образом, за счет грамположительных видов, доля которых уменьшается почти втрое (10%).

У 45-суточных крольчат активность некоторых ферментов и концентрация в химусе ЛЖК и азотистых соединений достигает максимума для молодняка, но при полном переходе животных к фитофагии (60-суточный возраст) показатели симбионтного пищеварения вновь снижаются. Помимо быстрого роста объема слепой кишки и обеднения биохимического состава химуса, немаловажное значение при этом имеет также усиление секреторной активности органа, о чем свидетельствует увеличение содержания в химусе влаги.

Окончательное формирование функциональных возможностей слепой кишки происходит в трехмесячном возрасте. В этом же возрасте устанавливается и видовая специфичность кишечного симбиоценоза.

У взрослых кроликов характер симбионтных процессов в слепой кишке зависит, главным образом, от биохимического состава корма.

Применение рационов с различным соотношением зерна и сена (вплоть до скармливания этих кормов в отдельности) показывает, что повышение уровня клетчатки приводит к закономерному снижению доли грампозитивных палочек и кокков в составе симбиоценоза, увеличению показателя рН, концентрации в химусе общего азота (вследствие меньшей переваримости протеина) и конечных продуктов азотистого обмена - аммиака и мочевины (за счет угнетения микробного синтеза).

Содержание клетчатки в рационе оказывает определяющее влияние и на целлюлозолитическую активность микрофлоры. Увеличение ее уровня сопровождается линейным ростом активности эндоглюканазы - фермента, действующего на начальных этапах гидролиза целлюлозы.

Что же касается суммарной целлюлозолитической активности симбиоценоза в условиях in vivo, то влияние данного фактора приводит к ее снижению, вследствие чрезмерного накоплении в химусе продуктов дезагрегации клетчатки (целлолигосахаридов), угнетающих активность экзоглюкозидаз (завершающих процесс ферментации) по субстратному принципу.

Особенно отчетливо этот эффект проявляется на рационах, содержащих от 12,8 до 16 % клетчатки в сухом веществе. Однако при дальнейшем повышении уровня (с 16 до 19,2 %), угнетение энзиматической активности становится значительно менее выраженным, а на сенной диете, несмотря на то, что сено содержит по меньшей мере 29 % клетчатки, ее величина даже превышает значения, регистрируемые на рационах с 17,6 и 19,2 % клетчатки.

Зная величину данного показателя на основании выведенного нами уравнения регрессии можно с высокой степенью достоверности рассчитать коэффициенты переваримости клетчатки любых рационов и отдельных кормов (y = 0,3162x² - 4,3678x + 29,224, R² = 0,9935).

При увеличении содержания клетчатки в рационе наблюдается также ряд общефункциональных адаптивных изменений в трофической системе. Это и предпочтительное поедание наименее грубых пищевых объектов, и снижение потребления труднопереваримого корма вплоть до уровня, необходимого для поддержания жизни, на фоне низкой потребности в энергопластических веществах (у взрослых животных вне репродуктивного периода), и усиление эндогенной секреции (направленное на нормализацию состава химуса), и увеличение степени измельчения корма зубным аппаратом, и большая продолжительность ферментации мелкодисперсных грубых компонентов в слепой кишке (наблюдаемая на сенной диете).

Тем не менее, переваримость питательных веществ корма при этом снижается в среднем на 2,6 % на каждый «лишний» процент клетчатки в рационе. Причина этого явления заключается на наш взгляд не только в угнетении цекального симбиоценоза, но и в усилении эвакуаторных процессов, способствующих выбросу наряду с малопереваримыми крупными частицами и мелкодисперсной фракции, в том числе, микроорганизмов.

Предложенное нами уравнение регрессии с высокой степенью точности позволяет рассчитать переваримость сухого вещества корма в зависимости от переваримости клетчатки (y = 1,3323x + 30,685, R² = 0,9799).

При монопитании соотношение между бактериями, использующими различные субстраты, активность соответствующих ферментных систем и метаболическая ситуация в слепой кишке в целом изменяются весьма существенно.

Так, на сенной диете отмечается многократное (в 2-7 раз) снижение по сравнению с типовым рационом количества амилолитических, протеолитических, лактатферментирующих и расщепляющих мочевину бактерий, активности амилазы, протеаз, липазы и уреазы, численность же целлюлозолитических форм заметно увеличивается.

В составе ЛЖК возрастает доля уксусной и уменьшается - пропионовой и, особенно, масляной кислот.

Противоположная картина наблюдается на зерновой диете, приводящей к закислению химуса и преимущественному развитию бактерий, сбраживающих легкодоступные субстраты.

Биохимический состав кормов оказывает и опосредованное влияние на процессы симбионтного пищеварения. Так, корма, содержащие больше доступной энергии в расчете на сухое вещество, поедаются в первую очередь и с большей скоростью.

При этом анатомическое строение желудка и характер его заполнения откладывают определенный отпечаток на их дальнейшее продвижение по пищеварительному тракту - они скапливаются в районе слепого мешка и надолго задерживаются там, чему способствует также менее тщательное измельчение их зубным аппаратом - следствие быстрого потребления. Менее же питательные грубые корма поступают в пилорический отдел, раньше покидают желудок и быстрее достигают слепой кишки.

Указанные особенности потребления пищи, с одной стороны, имеют адаптивное значение - легкопереваримые концентрированные и сочные корма частично гидролизуются ферментами, привносимыми в желудок с мягкими фекалиями и симбионтами (жизнедеятельность которых поддерживается буферными и пепсинингибирующими свойствами цекотрофов), а грубые подвергаются предварительной мацерации в высококислой среде пилорического отдела, и сбраживаются в слепой кишке (задерживаясь там до 30 часов).

С другой стороны, эти же особенности обусловливают выраженную суточную периодичность и разобщенность ферментативных и синтетических процессов в слепой кишке, а также снижение качества пережевывания сена, скармливаемого вместе с концентратами в составе смешанного рациона.

В желудке и тонком кишечнике симбионтно переваривается 6 % органического вещества (от общего количества, переваренного в пищеварительном тракте), 25,6 % сырой клетчатки, 7,5 % сырого протеина и 4,4 % БЭВ.

Общий вклад симбионтного пищеварения в ферментацию нутриентов составляет: 20,6 % (от величины поступления) для органического вещества, 20,1 % для сырой клетчатки, 44,7 % для сырого протеина и 13,7 % для БЭВ.

Значение цекального эндосимбиоценоза в питании кроликов не исчерпывается, однако, ферментацией пищи. Микрофлора частично удовлетворяет потребность животных в незаменимых нутриентах, в частности, в протеине. Обеспечивается это с помощью копрофагии, автолизом бактерий и последующим всасыванием образующихся продуктов в слепой кишке и, возможно, деятельностью азотфиксирующих бактерий. В слепой кишке на типовом рационе содержится около 20 % - в абсолютном выражении 7,5 г микробной массы (в расчете на сухое вещество) и 3,7 г микробного белка. Однако лишь половина этого количества потребляется животными вновь с цекотрофами (3,5 и 1,7 г соответственно), а с твердыми фекалиями ежесуточно выделяется соответственно 1,5 и 0,6 г. Следовательно, ежесуточный прирост бактериальной биомассы составляет около 5 г, белка - 2,5 г.

Несколько выше показатели потребления биомассы и белка при цекотрофии на травяной диете - 5,2 и 2,6 г соответственно, что связано с большей продукцией цекотрофов (44 % от массы твердых фекалий), но, тем не менее, эти величины несопоставимы с количеством нутриентов, поступающих с пищей. Нет никаких убедительных оснований считать копрофагию и способом обеспечения кроликов витаминами или другими продуктами бактериального синтеза, поскольку многие растительноядные животные, у которых отсутствует преджелудочная бродильная камера (в том числе, гораздо мельче кроликов по массе), вполне обходятся без этого акта.

Судя по всему, копрофагия является, прежде всего способом транспортировки бактериальных целлюлаз, продуцируемых в слепой кишке, в желудок и тонкий кишечник, где они отсутствуют. Целлюлазы, как показали наши исследования, способны функционировать в широком диапазоне рН, проявляют стойкость к эндогенным гидролазам и гидролизуют около 25 % всей переваримой клетчатки еще в желудке и в тонком отделе кишечника. Не случайно, при лишении кроликов копрофагии наиболее существенно снижается переваримость именно этого компонента.

Видимо только этот, связанный с копрофагией, механизм позволил кроликам (как и другим зайцеобразным умеренного пояса), не впадая в зимнюю спячку, довольствоваться грубыми остатками прошлогодней растительности и корой деревьев.

В заключение следует отметить, что в целях ускорения объемного роста и функционального развития слепой кишки сосущие крольчата должны иметь свободный доступ к корму. Наиболее предпочтительными для них кормами являются корнеплоды, свежая зеленая масса (на ранних стадиях вегетации) и мелкостебельчатое сено хорошего качества.

После отъема от самки желательно, чтобы молодняк был обеспечен теми же кормами. Учитывая, что крольчата зачастую проявляют избирательность при поедании того или иного корма, целесообразно их в этот период кормить вволю.

На наш взгляд, повышенный уровень клетчатки в рационе молодняка влияет на степень использования питательных веществ корма не столь негативно, как у взрослых животных. Для предотвращения снижения прироста живой массы в концентратную смесь для крольчат вводятся жмыхи масличных культур, гороховая дерть и корма животного происхождения.

Для кормления молодняка трехмесячного возраста целесообразно применять рационы концентратного типа с содержанием клетчатки 12-13 % (в расчете на сухое вещество).

Если на производстве имеется возможность приготовления кормосмесей, грубые корма, входящие в их состав, целесообразно предварительно измельчить до размеров частиц 0,5 мм. Помимо того, что этим обеспечивается увеличение поверхности ферментации, полнее высвобождаются питательные вещества протопластов растительных клеток, и возрастает время пребывания корма в пищеварительном тракте, появляется дополнительный мелкодисперсный балластный материал, выполняющий «склеивающую» функцию при формировании фекалий.

Депрессии пищеварения вследствие повышенного содержания клетчатки в рационе (преобладание грубых кормов над концентрированными) в ряде случаев удается избежать обогащением его протеином (с учетом аминокислотного состава), витаминами и минеральными веществами. Примерные суточные рационы для кроликов в условиях Орловской области приведены в приложении 4.

При кормлении кроликов следует придерживаться порядка естественного потребления кормов - вначале поедаются сочные и концентрированные корма, затем грубые. Однако экономически более целесообразным является скармливание тех же кормов в предварительно измельченном виде в составе полнорационной смеси предложенной нами рецептуры. Расчет экономической эффективности использования кормосмеси приведен в приложении 5.

ВЫВОДЫ

1. Эффективность пищеварения в слепой кишке кроликов зависит от степени ее морфофункционального развития, количества и биохимического состава потребляемого корма.

2. В постнатальном онтогенезе кроликов прослеживаются следующие этапы морфофункционального развития слепой кишки:

- с 20- до 45-суточного возраста - интенсивный морфогенез органа, обусловленный высоким (в 1,3 раза больше, чем у взрослых кроликов) потреблением корма в расчете на 1 кг живой массы, и сравнительно медленное функциональное развитие. При одинаковой численности микроорганизмов в 1 г химуса, доля грамположительных форм в составе симбиоценоза была вдвое ниже, а кокков в 1,5 раза выше, активность бактериальных ферментов - амилазы, целлюлазы и уреазы соответственно в 1,5; 1,2 и 2 раза ниже, чем у взрослых животных. Переваримость сырой клетчатки при этом составила 14,5 % (против 21,2 % у взрослых);

-с 46- до 60-суточного возраста - морфогенез СК заканчивается, ее масса с содержимым достигает величины, характерной для взрослых животных (50 г/кг), метаболическая активность цекальной микрофлоры остается низкой. Тщательное пережевывание пищи в этом возрасте (доля мелких частиц 0,25-0,5 мм в желудке была втрое больше, чем у взрослых кроликов) обеспечило более высокую суммарную переваримость клетчатки (в 1,5 раза выше, чем у взрослых кроликов);

-с 61- до 90-суточного возраста установлено окончательное становление цекальной микрофлоры и ее энзиматической активности. Существенное увеличение количества потребляемого корма (свыше 50-60 г/кг) приводило к ускорению его прохождения по желудочно-кишечному тракту (в 1,3 раза по сравнению со взрослыми кроликами) и снижению использования структурных углеводов (коэффициент переваримости клетчатки составил 18,2 %).

3. Разработанная методика определения целлюлозолитической активности цекальной микрофлоры в условиях in vivo (на животных с фистулой слепой кишки) позволяет получать более точные результаты по использованию кроликами структурных углеводов. Данные, полученные этим методом, положительно коррелируют с коэффициентами переваримости клетчатки различных рационов и отдельных кормов (r = 0,94, р 0,01).

4. Увеличение потребления пищи при общепринятом режиме кормления и у молодняка и у взрослых кроликов приводит к сокращению времени ее ферментации в желудочно-кишечном тракте. Данная зависимость выражается уравнением: y = 0,073x² - 7,7191x + 244,9.

5. Более питательные корма поедаются в первую очередь и с большей скоростью - скорость потребления сухого вещества сена, травы, корнеплодов и зернового корма (содержащего соответственно 0,64; 0,93; 1,21 и 1,49 МДж обменной энергии в 100 г) составляет 12,6; 26,2; 30,7 и 41,3 г/ч. Это определяет последовательность продвижения пищи по желудочно-кишечному тракту. Концентрированные корма сосредотачиваются в кардиальной части желудка, задерживаясь на 8-9 часов, чему способствует более грубая обработка их зубным аппаратом вследствие быстрого потребления. Грубые корма поедаются позднее, поступают в пилорический отдел и покидают желудок через 4 - 5 часов.

Такая последовательность приводит к тому, что легкопереваримые корма частично гидролизуются ферментами, привносимыми в желудок с мягкими фекалиями и симбионтами, жизнедеятельность которых поддерживается буферными и пепсинингибирующими свойствами цекотрофов, а грубые подвергаются мацерации в высококислой среде пилорического отдела и сбраживаются в слепой кишке, задерживаясь там около суток.

При традиционном типе кормления указанные физиологические особенности обусловливают выраженную суточную периодичность и разобщенность ферментативных и синтетических микробных процессов в слепой кишке с неизбежными потерями энергии, а также снижение качества пережевывания грубого корма, скармливаемого совместно с концентратами, что обосновывает необходимость разработки полнорационных кормосмесей с учетом степени измельчения кормовых частиц.

6. При повышении в корме доли структурных углеводов отмечаются следующие изменения в трофической системе:

- предпочтительное поедание наименее грубых кормов, уменьшение потребления корма взрослыми животными вплоть до уровня, необходимого для поддержания жизни, увеличение степени измельчения пищи зубным аппаратом;

- увеличение численности бактерий в химусе слепой кишки преимущественно за счет грамотрицательных палочковидных форм, величины рН, концентрации ЛЖК и конечных продуктов азотистого обмена - аммиака и мочевины;

- снижение суммарной активности ферментов целлюлазного комплекса в условиях in vivo вследствие субстратного ингибирования, что связано с увеличением активности экзоглюконазы (действующей на начальных этапах гидролиза) и чрезмерным накоплением в среде целлолигосахаридов, угнетающих активность экзоглюкозидаз, завершающих процесс. Особенно отчетливое снижение (в 1,4 раза) наблюдается на рационах, содержащих от 12,8 до 16 % клетчатки в расчете на сухое вещество;

- существенное снижение коэффициента переваримости сухого вещества (y = -2,5924x + 99,106).

7. На зерновой диете в составе цекальной микрофлоры процент молочнокислых и амилолитических бактерий возрастает по сравнению с типовым рационом в 5 и 8 раз соответственно, активность субстрат-зависимых ферментов амилазы и липазы - вдвое. Содержание целлюлозолитических бактерий снижается в 13,4 раза, а их активность - в 1,7 раза. Метаболические процессы характеризуются закислением среды, активной реутилизацией конечных продуктов азотистого обмена - аммиака и мочевины, изменением профиля брожения. При этом в составе ЛЖК возрастает доля пропионовой и масляной кислот. Конкурентное вытеснение целлюлозорасщепляющих бактерий приводит к снижению переваримости клетчатки в 1,5 раза.

На сенной и травяной диетах численность отдельных групп бактерий, их энзиматическая активность и метаболические показатели в слепой кишке в целом имеют противоположную динамику по сравнению с аналогичными показателями на зерновой диете, что находит отражение в величинах суммарной переваримости питательных веществ.

8. В составе цекальной микрофлоры кроликов при традиционном типе кормления преобладают грамотрицательные палочковидные неспорогенные анаэробные бактерии, склонные к образованию капсул. Наиболее высока численность представителей родов Bacteroides - 10⁹ кл./г, Peptococcus - 10⁸ кл./г, бактерий кишечной группы (E. coli и Enterococcus faecalis) и Bifidobacterium -10⁵-10⁶ кл./г. Значительно меньше количество целлюлозолитических видов (Bacteroides succinogenes, Ruminococcus flavefaciens, Butyrivibrio fibrisolvens), Lactobacterium (fermenti, acidophilus, brevis, salivarius), Megasphaera elsdenii, Clostridium butyricum, представителей Methano-genes.

9. Суммарные показатели симбионтных гидролаз в переваривании питательных веществ составляют для органического вещества, сырой клетчатки, сырого протеина и БЭВ соответственно 29,7 %; 94,8 %; 61,2 % и 16,9 % от величины общей переваримости.

10. Прирост микробной биомассы в слепой кишке взрослых кроликов на традиционных рационах (в пересчете на сухое вещество) составляет около 5 г в сутки, в том числе белка - 2,2 г. При цекотрофии потребляется 1,6 г белка (9 % от суточного потребления диетарного протеина).

11. Цекотрофы, потребляемые при копрофагии, являются естественными пробиотиками, обеспечивающими рециркуляцию бактериальных ферментов и инокуляцию желудка микрофлорой. Благодаря этому в желудке и тонком кишечнике усваивается дополнительно около 6 % переваримого органического вещества, 25 % переваримой клетчатки, 7,5 % переваримого протеина и 4,4 % БЭВ.

ПРАКТИЧЕСКИЕ Предложения

На основе результатов исследований предлагаются:

Метод определения целлюлозолитической активности микрофлоры у кроликов in vivo (заявка на патент).

Уравнение регрессии для прогнозирования переваримости питательных веществ кормов в зависимости от содержания в них клетчатки.

3. Способы подготовки кормов к скармливанию для кроликов от отъема до 120-суточного возраста, позволяющие увеличить переваримость питательных веществ по сравнению с традиционным способом скармливания на 12 % и дающие экономический эффект за период выращивания в размере 1,1 рубля в расчете на голову.

4. Способ приготовления полнорационной смеси (патент № 2172590), позволяющий увеличить поедаемость корма и певаримость сухого вещества по сравнению с традиционным способом скармливания соответственно на 8 и 14% и дающий экономический эффект за период выращивания от отъема до 120-суточного возраста в размере 5,9 рублей в расчете на голову.

5. Рекомендации по кормлению кроликов (Орел, 2009).

Cписок литературы

1.Абдуллаев П.Х. // Кролиководство и звероводство. - М.- 1962.- №10. - С. 7 (цит. по Ю.А. Калугину).

2. Александрова В.С. К технологии изготовления гранулированных комбикормов / В.С. Александрова // Кролиководство и звероводство. - М., 1978. №1.- С. 13-14.

3. Анакина Ю.Г. Микробиологическая и биохимическая характеристика пищеварительных процессов у кроликов / Ю.Г. Анакина, В.И. Астраханцев // Сб. науч. труд. НИИПЗиК. - М., 1978. № 17. - С. 143-147.

4. Андреева В.С. Витамины в рационах самцов / В.С. Андреева, К.Н. Морозова // Кролиководство и звероводство.- М., 1977. №6.- С. 20.

5. Асатиани В.С. Новые методы биохимической фотометрии / В.С. Асатиани / - М.: Наука, 1965.

6. Астраханцев В.И. Изучение пищеварительных ферментов у кроликов / В.И. Астраханцев, Э.И. Дроздова // Сб. науч. труд. ВНИПЗиК. - М, 1977. - Т. 16. - С. 64-68.

7. Ататекян Г.А. Мицелий гриба - ценный протеиновый корм для молодняка кроликов / Г.А. Ататекян, З.Н. Авакян, Г.Г. Асланян // Кролиководство и звероводство.- М., 1976. №4.- С. 23.

8. Бабунидзе О.Е. Об использовании крупки в кормлении кроликов / О.Е. Бабунидзе, В.С. Александрова // Кролиководство и звероводство. - М., 1996. №1. - С. 8-9.

9. Балакирев Н.А. Цеолиты в кормлении кроликов / Н.А. Балакирев, В.С. Александрова // Кролиководство и звероводство. -М., 1997. №2.- С. 16.

10. Балакирев Н.А. Современное состояние животноводства России / Н.А. Балакирев // Вестник ОрелГАУ.- Орел, 2008. - №5 (14). - С. 30-31.

11. Баранчихина В.В. Особенности динамики роста и переваримость питательных веществ кормов у беркширских и мангашлыкских свиней / В.В. Баранчихина // Вопросы кормления и обмена веществ у сельскохозяйственных животных: сб. науч. трудов. - Киев, 1963.- С. 83-86.

12. Барнард Е. Сравнительная биохимия и физиология пищеварения / Е. Барнард // Сравнительная физиология животных. - М.: Мир. - 1977. - Т. 1. - С. 285-348.

13. Беседина Г.Г. // Труды НИИПЗиК.- 1969. №8. - С. 213 (цит. по Калугину Ю.А., 1980).

14. Беседина Г.Г. Влияние добавок жира на рост и продуктивность кроликов / Г.Г. Беседина // Кролиководство и звероводство.- М., 1975. № 2. - С. 20-21.

15. Беседина Г.Г. Влияние добавок жира на продуктивность основного стада и рост молодняка кроликов / Г.Г. Беседина // Сб. науч. трудов НИИПЗК.- М., 1976.- Т 14. - С. 104-113.

16. Будная М.В. Активность целлюлозорасщепляющей микрофлоры рубца крупного рогатого скота при кормлении животных рационами различного состава. / М.В. Будная // Автореф. дисс…канд. биол. наук. - Краснодар, 1963. - 23 с.

17. Вакуленко И.С. Методические особенности проведения обменных опытов по кормлению кроликов / И.С. Вакуленко // Нове в методах зоотехн. досл. - Харьков, 1992. - Ч. 2. - С. 91-97.

18. Вакуленко И.С. Кормление кроликов гранулами / И.С. Вакуленко, В.В. Мирось // Кролиководство и звероводство. - М., 1985. №1. - С. 15-16.

19. Гаврилова Т.А. // Ученые записки Казанского вет. ин-та. - Казань, 1965. - Т. 95. - С. 177 (цит. по Калугину Ю.А., 1980).

20. Георгиевский В.И. Физиология сельскохозяйственных животных / Георгиевский В.И.- М.: Агропромиздат.- 1990.- 512 с.

21. Георгиевский В.И. // Известия ТСХА. - М., 1975. № 1.- С. 164 (цит. по Калугину Ю.А., 1980).

22. Горшков Г.И. Метаболические реакции пищеварительной системы овец после скармливания лугового сена (по тестам углеводно-жирового обмена) / Г.И. Горшков, Л.Н. Аристархова, Ф.Ф. Лазарева / - Свердловск, 1971. - С. 33-46.

23. Гущин Н.Н. Протеолитические бактерии, выделенные из рубца и слепой кишки овец / Н.Н. Гущин // Бюл. ВНИИФБиП.- Боровск, 1968. - Вып. 2. - № 6. - С. 65-68.

24. Дегтярев В.П. Опыт изучения ферментации углеводов у жвачных животных / В.П. Дегтярев // Тезисы докладов конференции Сев. НИИЖ. -Бишкуль, 1970.

25. Дегтярев В.П. Возрастные и видовые особенности активности пищеварительных ферментов у жвачных животных / В.П. Дегтярев // Автореф. дисс… доктора биол. наук. - М., 1974. - 33 с.

26. Демченко Н.П. Сорго в составе гранул / Н.П. Демченко, Э.М. Храмцова // Кролиководство и звероводство. - М., 1985. №3. - С. 9.

27. Дмитроченко А.П. Влияние уровня и соотношения питательных веществ в рационах на продуктивность животных и использование кормов / А.П. Дмитроченко // Биологические основы повышения использования кормов. - М.: Колос, 1967.

28. Долгов И.А. Численность и ферментная активность некоторых групп микроорганизмов в разных отделах пищеварительного тракта ягнят / И.А. Долгов // Вопросы физиологии и питания овец. - М.: Колос, 1981. - С. 65-68.

29. Духин И.П. Процессы пищеварения у молодняка крупного рогатого скота в связи с возрастом и условиями корления / И.П. Духин // Автореф. дисс… доктора биол. наук. - Дубровицы, 1974. - 40 с.

30. Елецкий Ю.К. Ультраструктурные и молекулярные основы транспорта веществ через щеточную кайму энтероцита тонкой кишки / Ю.К. Елецкий, А.Ю. Цибульский // Успехи современной биологии. - М., 1979. - Т. 82. - № 2. - С. 304-320.

31. Изучение микрофлоры преджелудков у жвачных (Методические указания). ВНИИФБиП. - Боровск, 1977. - 92 с.

32. Изучение пищеварения у жвачных (Методические указания). ВНИИФБиП. - Боровск, 1979. - 140 с.

33. Калашников А.П. Кормление молочного скота / А.П. Калашников / - М.: Колос, 1978. - 255 с.

34. Калугин Ю.А. Физиологическое значение копрофагии зайцеобразных и грызунов / Ю.А. Калугин // Зоол. журн. - М., 1974. - Т. 53. - Вып. 12. - С. 1840-1847.

35. Калугин Ю.А. Рост и развитие органов пищеварения кроликов при кормлении их полнорационными гранулированными кормами // Ю.А. Калугин // Сб. науч. трудов ВНИИПЗиК. - 1974. - Т. 13. - С. 121-129.

36. Калугин Ю.А. Влияние разных рационов на переваримость питательных веществ и обмен азота у крольчих / Ю.А. Калугин // Сб. науч. трудов ВНИИПЗиК. - 1978. - Т. 17. - С. 24-27.

37. Калугин Ю.А. Физиология питания кроликов / Ю.А. Калугин / - М.: Колос, 1980. - 173 с.

38. Калугин Ю.А. Снова об уровне клетчатки / Ю.А. Калугин // Кролиководство и звероводство. - М., 1981. № 1. - С. 18.

39. Калугин Ю.А. Копрофагия / Ю.А. Калугин // Кролиководство и звероводство. - М., 1995. № 4. - С. 11-12.

40. Калугин Ю.А. Хвоя в рационе / Ю.А. Калугин, И.А. Лучкина // Кролиководство и звероводство. - М., 1979. №6 - С. 23.

41. Калугин Ю.А. Химический состав двух видов кала кроликов / Ю.А. Калугин, Ю.И. Раецкая // Проблемы пушного звероводства и кролиководства: Сб. науч. трудов. - М., 1976. - Т. 14. - С. 113-119.

42. Карпусь Н.М. Углеводы корма и их роль в питании свиней / Н.М. Карпусь / - Киев, 1972. - 64 с.

43. Карпухина Е.Г. Янтарная кислота - стимулятор для кроликов // Е.Г. Карпухина, М.С. Найденский // Кролиководство и звероводство. - М., 1997. № 3. - С. 8-9.

44. Клесов А.А. Ферменты, гидролизующие целлюлозу: Активность и компонентный состав целлюлазных комплексов из различных источников / Клесов А.А. // Биоорг. Химия.- М.- 1980.- т. 6 - С. 1225-1242

45. Клесов А.А. Влияние лигнина на ферментативный гидролиз лигноцеллюлозных материалов / А.А. Клесов // Биотехнология. - М., 1985. № 3. - С. 106-112.

46. Ковалевский К.Л. // Ветеринария. - М., 1974. №6 - С. 46 (цит. по Калугину Ю.А., 1980).

47. Козлов А.С. Обмен азотистых веществ и пути повышения их использования у крупного рогатого скота / А.С. Козлов // Дисс. на соискание уч. степени д. б. н. - Бишкуль, 1991. - 453 с.

48. Котенкова Е.В. Карликовые кролики как лабораторные животные: использование в эксперименте для изучения формирования индивидуального запаха в онтогенезе / Е.В. Котенкова // Животные в городе: Материалы 2-ой научно-практической конференции. - М., 2003. - С.231-233.