Симбионтное пищеварение у кроликов и пути увеличения использования углеводов кормов

С другой стороны, увеличение в рационе доли сахарной свеклы повысило кислотность химуса (Garcia J. et al, 1992, 1993; Carabano R. et al, 1997). рН химуса в нашем опыте определяли потенциометрически.

Еще одним показателем, характеризующим интенсивность процессов брожения в слепой кишке является концентрация ЛЖК, которая определялась нами методом паровой дистилляции в аппарате Маркгама с последующей разгонкой кислот на газовом хроматографе.

Регистрировались также показатели азотистого обмена: общий азот - по Къельдалю; белковый - по разнице между общим и небелковым азотом после осаждения белков раствором трихлоруксусной кислоты; азот мочевины - колориметрическим методом Беляева и Калмыкова (1971), и активность различных ферментов: амилазы - фотометрически (Асатиани В.С., 1965); протеаз - методом Мура и Стейна в модификации Уголева (1969), основанном на учете количества освобожденных L-аминокислот по реакции с нингидрином (субстрат - казеин по Гаммерстену); уреазы - по Самнеру и Соммерсу с последующим определением аммиака по Расселу; эндоглюканазы - вискозиметрически, по начальной скорости уменьшения относительной вязкости раствора карбоксиметилцеллюлозы (Клесов А.А. с соавт., 1980); липазы - титрометрическим методом Альтгаузена.

Определялась также суммарная целлюлозолитическая активность микрофлоры методом in vivo. Результаты исследований приведены в таблицах 25, 26 и 27.

Таблица 25 - Бактерии слепой кишки

Показатели	Рацион
	Типовой (контроль)	зерновой	сенной	травяной
Сухое вещество (СВ), %	19,8±1,37	23,6±2,29	17,2±1,15	17,5±0,55
Общая численность бактерий, млрд./ г В расчете на сухое вещество	36,53,08 182,5 ±15,45	41,52,97 172,9 ±21,38	27,63,15 165,4 ±16,72	37,21,29 218,7 ±18,41
Из них, %:
Грампозитивных палочек	29,2 ±1,67	32,5± 1,24	20,8 ±1,36	41,3 ±2,27
Кокков	9,3±0,27	17,0±1,18	5,1±0,54	17,1±1,74
Из них, млн./г
Молочнокислых	4,31,09	25,13,75	2,90,96	9,71,20
Амилолитических	237,1 17.43	1860,4 213,81	109,3 6,52	22,6 5,34
Целлюлозолитических	6,70.53	0,50,68	10,81,33	21,03,42
Лактатферментирующих	197,4 12,64	146,6 15,38	85,2 10,50	102,5 8,19
Протеолитических	80,4 10,63	107,6 25,31	35,8 2,57	59,0 7,45
Использующих мочевину	54,2 4,70	96,2 11,32	7,5 1,57	15,8 2,06

Как свидетельствуют данные таблицы 25, самая низкая численность бактерий (в расчете на сухое вещество) зарегистрирована на сенной диете, характеризующейся наименьшей доступностью питательных компонентов вследствие медленной ферментации клеточных оболочек.

В составе биоценоза при этом достоверно уменьшилась по сравнению с контролем доля граммположительных палочек (р<0,02) и кокков (р<0,01), то есть тенденция, наблюдаемая при повышении уровня клетчатки в рационе, в данном случае проявилась в виде отчетливой закономерности.

На зерновом корме, несмотря на значительно большую концентрацию в нем энергии и переваримых питательных веществ, содержание симбионтов в химусе слепой кишки также было ниже чем в контроле, очевидно, вследствие обеднения видового состава. Преимущественное развитие при этом получили более кислототолерантные кокковые формы бактерий (в основном представители рода Peptococcus). Их численность достоверно (р<0,01) увеличилась и превысила значения, наблюдаемые у 30-суточных крольчат.

При кормлении свежей зеленой массой, содержащей большое количество растворимых углеводов, главным образом глюкозы, фруктозы и сахарозы, общее количество микроорганизмов возросло по сравнению с контрольным значением в 1,2 раза, доля граммпозитивных палочек - в 1,4 (р<0,02), кокков - в 1,8 (р<0,01) раза.

Что же касается соотношения в симбиоценозе слепой кишки отдельных групп бактерий, гидролизующих различные субстраты, то, как показывают представленные данные, его состав у кроликов, свиней и кур имеет много общего (Николичева Т.А., 1979; Тараканов Б.В. с соавт., 1982; Николичева Т.А., 1980).

Из особенностей следует указать на существенно более низкое содержание амилолитических, лактатферментирующих и молочнокислых форм.

Последние выделялись в заметном количестве только у трех из пяти животных, главным образом, на зерновой диете.

Сравнительно невелика была численность и целлюлозолитических видов. Другие авторы также обращают внимание на тот факт, что из слепой кишки кроликов выделяется большее количество микроорганизмов способных расщеплять гемицеллюлозу и пектин, чем целлюлозу (Jehl N. et al, 1995; Marounek M. et al, 1995; Boulahrout A. et al, 1991).

Эти данные полностью согласуются с переваримостью отдельных фракций клетчатки у кроликов (Gidenne T., 1996).

Обращает на себя внимание также высокая лабильность смены симбионтов у кроликов при изменении характера питания, что, вероятно, и обусловливает довольно широкий кормовой диапазон этих животных.

Так, на концентратной диете, несмотря на меньшую общую численность микрофлоры в расчете на сухое вещество по сравнению с типовым рационом, содержание молочнокислых бактерий в химусе возросло в 5 раз (р<0,01), амилолитических - почти в 8 раз (р<0,01), протеолитических и использующих мочевину - соответственно в 1,3 и 1,8 (р<0,05) раза. Количество же целлюлозолитических бактерий снизилось в 13,4 раза (р<0,01).

Иная картина наблюдалась при кормлении животных свежей зеленой массой - существенно уменьшилось по сравнению со смешанным рационом количество амилолитических и использующих мочевину бактерий (соответственно в 10 (р<0,001) и 1,6 (р<0,01) раза), В то же время численность целлюлозолитических микроорганизмов возросла в 3 раза (р<0,02).

На сенной диете численность амилолитических и протеолитических бактерий снизилась по сравнению с контролем в 2 раза (р<0,01 и р<0,02), расщепляющих мочевину - в 7 раз (р<0,001).

Невысокое поступление легкосбраживаемых углеводов подавляло жизнедеятельность основных продуцентов молочной кислоты, что и обусловило двукратное уменьшение числа лактатферментирующих форм (р<0,01).

Полученные данные хорошо согласуются с величинами активности отдельных ферментов, содержанием в химусе метаболитов и азотистых соединений (табл. 26, 27).

Так, на сенной диете, содержащей по меньшей мере 29 % клетчатки в расчете на сухое вещество, активность целлюлаз оказалась выше, чем на смешанных рационах, содержащих 17,6 и 19,2 % клетчатки и приближалась к величине, зарегистрированной в контроле.

Таблица 26 - Активность ферментов химуса слепой кишки

Показатели	Рацион
	Типовой (контроль)	зерновой	сенной	травяной
Амилаза, мг крахмала/30 мин г	68,3 0,73	124,8 9,86	52,9 0,53	34,2 0,25
Протеазы, мкг глицина/мин · г	17,31,34	25,73,46	15,60,95	18,81,75
Уреаза, мкг азота аммиака/мин· г	8,90,73	7,61,27	3,90,15	5,60,52
Липаза, ед. (мл 0,1 н р-ра NaOH)	1,60,24	3,20,31	0,70,05	0,80,12
Эндоглюканаза (начальная активность in vitro), мкМ/г·мин (·10-3)	5,1±0,54	3,0±0,15	7,2±0,70	5,4±0,19
Целлюлазы (суммарная активность in vivo), %	11,8±1,49	7,6±0,69	10,1±0,86	16,9±1,03

Очевидно, это свидетельствует о наличии компенсаторных механизмов, позволяющих животным адаптироваться к питанию труднопереваримыми клетчатковыми кормами, и объясняется увеличением численности целлюлозорасщепляющих бактерий в составе симбиоценоза, а также изменениями секреторных функций пищеварительного тракта, направленными на нормализацию биохимического состава химуса и удовлетворение потребностей в питательных веществах как симбионтов, так, в конечном счете, и самого хозяина.

Достоверно меньшая (в 1,7 раза ниже, чем в контроле) величина показателя зафиксирована на зерновой диете, способствующей развитию бактерий, сбраживающих в основном легкодоступные углеводы и конкурирующих с целлюлозолитическими.

Напротив, при кормлении животных свежей зеленой массой, целлюлозолитическая активность симбионтов существенно увеличилась, вероятно, вследствие большего поступления в слепую кишку биологически значимых компонентов травы. При этом количество амилолитических и протеолитических бактерий, как и активность соответствующих ферментных систем, находились в прямой зависимости от поступления данных субстратов с кормом. Аналогичная закономерность наблюдалась также в отношении липолитической активности.

Таблица 27 - Показатели метаболизма в слепой кишке

Показатели	Рацион
	Типовой (контроль)	зерновой	сенной	травяной
рН	6,5±0,10	5,8±0,19	7,1±0,15	6,2±0,05
ЛЖК, мМ/100 г сухого вещества	37,6±0,79	33,7±1,17	33,4±2,03	49,3±1,35
% состав:
уксусная	72,3±3,28	60,7±2,56	83,6±2,12	76,2±1,82
пропионовая	8,7±0,62	13,9±0,79	6,8±0,34	9,5±0,63
масляная	19,0±1,07	25,4±1,43	10,6±0,05	14,3±0,75
Общий азот, % от сухого вещества	3,8±0,42	3,2±0,21	3,5±0,17	4,2±0,24
Белковый азот, % от общего азота	63,4±2,34	64,2±1,23	60,4±1,67	66,7±2,60
Азот мочевины, % от общего азота	2,5±0,16	1,1±0,04	3,3±0,09	2,3±0,25
Азот аммиака, % от общего азота	5,5±0,34	5,1±0,46	4,6±0,37	5,2±0,07

Более сложную динамику демонстрировали показатели активности целлюлазы, зависящие от особенностей метаболического фона в слепой кишке и уреазы, определяемые углеводно-протеиновым соотношением поступающих в этот орган питательных веществ.

Активность амилазы и липазы на концентратной диете увеличилась вдвое, а целлюлазы, напротив, уменьшилась в 1,7 раза. Очевидно, это объясняется подавлением популяции целлюлозорасщепляющих видов бактериями, использующими легкосбраживаемые углеводы и обладающими более высоким потенциалом роста.

Повышенное поступление в слепую кишку энергетических компонентов корма способствовало интенсификации бродильных процессов, а также реутилизации небелковых форм азота - аммиака и мочевины (концентрация последней в химусе составила 8,73 мг % против 18,41 на смешанном рационе).

На травяной диете активность амилазы и липазы уменьшилась в 2 раза, а суммарная активность целлюлаз возросла в 1,4 раза.

Быстрый лизис оболочек растительных клеток сопровождался высвобождением питательных веществ протопластов, не усвоенных в вышележащих отделах пищеварительного тракта.

Являясь богатой средой для бактерий не обладающих способностью гидролизовать сложные субстраты, они обеспечили увеличение общего количества цекальных микроорганизмов, которое в расчете на сухое вещество возросло в 1,2 раза, концентрации белкового азота и усиление ферментативных процессов.

На сенной диете снизилась активность уреазы и липазы - в 2,3 раза и наблюдалось угнетение бродильных процессов (концентрация ЛЖК в этом случае не превышала 33,42,03 мМ в расчете на 100 г сухого вещества химуса, что на 11% меньше, чем в контроле).

Несмотря на возросшее количество целлюлозолитических организмов (в 1,6 раза) и активность эндоглюканазы, суммарная целлюлозолитическая активность обнаруживала тенденцию к снижению, вследствие субстратного ингибирования экзоглюкозидаз. Существенно снизилось содержание в химусе белкового азота и увеличилось - азота мочевины.

Для сравнения с нашими данными, приводим результаты опытов Калугина (1980) по соотношению фракций азотистых веществ в химусе слепой кишки на типовом рационе при кормлении гранулами, содержащими 16,2% сырого протеина и 14,6% сырой клетчатки. Концентрация общего азота при этом в жидкой части составила 980 мг%, небелкового азота - 370, белкового азота - 610, аммиачного - 54 и азота мочевины - 24 мг%.

Максимальная концентрация ЛЖК (в 1,3 раза выше, чем в контроле), зарегистрирована на травяной диете, минимальная - на зерновой и сенной диетах.

При изменении диеты существенно менялось не только количество, но и соотношение между отдельными кислотами брожения. Так, на зерновой диете концентрация уксусной кислоты была самой низкой.

В то же время значительно увеличилась по сравнению со смешанным рационом доля масляной (являющейся продуктом сбраживания протеинов) и пропионовой кислоты, продуцируемой микроорганизмами из лактата.

Напротив, на сенной диете, богатой клетчаткой, основной кислотой брожения являлась уксусная, содержание же пропионовой и, в особенности, масляной кислот достоверно снижалось.

Близкие закономерности в динамике кислот брожения отмечены и для других животным, в том числе, с прегастральной ферментацией, с той лишь разницей, что у кроликов, в отличие от жвачных концентрация масляной кислоты во всех случаях преобладала над пропионовой. Аналогичная особенность характерна также для бобра (Hoover W.N. et al., 1972).

Cчитается, что помимо клетчатки в продукции ЛЖК участвуют крахмал и непереваренный в вышележащих отделах пищеварительного канала белок (после дезаминирования аминокислот), а также ферменты, однако относительный вклад этих источников неизвестен (Fraga M.J. et al, 1984; Garcia J. et al, 1996; Motta-Ferreira W. et al, 1996; Carabano R., 1997).

По данным этих авторов концентрация ЛЖК в химусе колебалась на разных рационах от 3,2 до 8,9 мМ/100г, росла по мере повышения клетчатки, но лигнизированные корма сильно угнетали эту тенденцию.

Выход ЛЖК при брожении клетчатки с малым содержанием лигнина не превышает 25% от общего их количества, в основном сбраживаются пектины, а также эндогенные материалы (ферменты, слущенный эпителий слизистой, муциноподобные вещества) (Chiou P.W.S. et al, 1994). У кроликов вовсе не получавших пищу содержание ЛЖК в слепой кишке составляло 1,8 мМ/100г. (Vernay M. et al., 1975).

Обобщая полученный материал, следует отметить, что кормление кроликов биохимически контрастными и различными по соотношению отдельных нутриентов диетами, сопровождается существенными изменениями качественного состава симбиоценоза и, соответственно, типа ферментации. Очевидно, именно высокая лабильность кишечной микрофлоры обеспечивает этим животным широкие адаптационные возможности при изменении характера питания.

На концентратной диете в слепой кишке развиваются преимущественно бактерии, сбраживающие крахмал, что вызывает закисление химуса и создает неблагоприятную метаболическую ситуацию для целлюлозолитических микроорганизмов.

Однако при этом наблюдаются более высокие величины ферментативной активности (за исключением целлюлаз) и лучшие показатели азотистого обмена, поскольку кормление концентратами обусловливает высокую интенсивность как эндогенной (преобладающей при данном типе питания), так и микробиальной ферментации некоторых компонентов корма - легкосбраживаемых углеводов, азотистых соединений и липидов.

Аналогичный эффект достигается и при кормлении зеленой массой, но уже преимущественно за счет симбионтных механизмов - увеличения целлюлозолитической и синтезирующей активности кишечного биоценоза, за счет высокого содержания в корме легкосбраживаемых сахаров и легкоперевариваемой клетчатки.

На смешанном рационе, сбалансированном по содержанию различных питательных компонентов, соотношение различных групп бактерий, эндогенных и симбионтных ферментативных процессов, а также метаболический фон в слепой кишке сравнительно уравновешены.

Следует подчеркнуть, что в этих условиях целлюлозолитическая активность микрофлоры по сравнению с концентратным рационом резко возрастает, но, по мере дальнейшего увеличения уровня клетчатки, начинает снижаться, вследствие избыточного накопления в химусе продуктов ее дезагрегации.

При кормлении животных сеном, целлюлозолитическая активность микроорганизмов вновь приближается к значениям, наблюдаемым на смешанном рационе, что является следствием увеличения содержания в симбиоценозе целлюлозорасщепляющих форм.

Однако сенную диету, ввиду низких показателей цекального пищеварения, можно рассматривать лишь как поддерживающую, тем более, что малая усвояемость питательных веществ не компенсируется в данном случае увеличением потребления корма. Поэтому питание исключительно грубым кормом находится, по всей видимости, на границе кормового диапазона кроликов.

Что же касается вегетирующих частей растений, то они, по нашим наблюдениям, являются более приемлемой пищей, обеспечивающей высокую ферментативную активность симбионтов и рост их биомассы, которая потребляется животными при копрофагии. Но, в качестве единственного, этот вид корма является явно недостаточным для промышленного кролиководства.

3.6.5 Суточная динамика показателей пищеварения в слепой кишке

Исследованиями в области пищеварения у жвачных животных установлена строгая периодичность микробиальных процессов в рубце, зависимость показателей, характеризующих уровень ферментативной и биосинтетической активности бактерий от времени, прошедшего с момента кормления (Курилов Н.В. с соавт., 1971; Козлов А.С., 1991).

Практически не изучена суточная динамика показателей пищеварения у животных с кишечным типом симбионтной ферментации, в том числе, у кроликов, а данные литературы по этому вопросу носят противоречивый характер (Калугин Ю.А., 1980).

Так, Калугиным (1980) не отмечено закономерных колебаний в концентрации ЛЖК в химусе слепой кишки в 9 часов, когда происходит продуцирование мягкого кала и в 16 часов, когда выделяется твердый кал.

С целью изучения суточной динамики показателей пищеварения в слепой кишке, нами были проведены опыты на 5 взрослых кроликах с хронической фистулой слепой кишки, находившихся на зимнем типовом рационе, включающем концентрированные корма, сено и корнеплоды.

Кормление животных осуществлялось в 7 и 19 ч. Пробы химуса слепой кишки для анализа отбирались 8 раз в сутки. Суммарная продолжительность эксперимента - 12 суток.

Численность микроорганизмов определялась методом Брида с фиксированных и окрашенных мазков; рН химуса - потенциометрически; концентрация ЛЖК - методом паровой дистилляции в аппарате Маркгама; общий азот - по Къельдалю; белковый - по разнице между общим и небелковым азотом после осаждения белков раствором трихлоруксусной кислоты; азот мочевины - колориметрическим методом Беляева и Калмыкова (1971); аммиачный азот - по Расселу; активность амилазы - фотометрически (Асатиани, 1965); протеаз - методом Мура и Стейна в модификации Уголева (1969), основанном на учете количества освобожденных L-аминокислот по реакции с нингидрином (субстрат - казеин по Гаммерстену); целлюлазы - вискозиметрически, по начальной скорости уменьшения относительной вязкости раствора карбоксиметилцеллюлозы (Клесов А.А. с соавт., 1980).

Полученные данные представлены в таблице 28.

Результаты исследований свидетельствуют о том, что динамика процессов пищеварения в слепой кишке имеет выраженную суточную периодичность.

Так, в 4 и 13 ч в химусе слепой кишки наблюдалось снижение концентрации сухого вещества - на 7 и 14 % (р<0,05) соответственно, численности микроорганизмов - в 1,5 (р<0,01) и 1,3 раза (р<0,01) и увеличение величины рН - в обоих случаях на 6 % (р<0,05), по сравнению с соответствующими значениями показателей, зарегистрированными в 1 и 10 ч.

Уменьшение количества бактерий сопровождалось снижением активности амилазы (на 5 и 16 % (р<0,01) соответственно) и протеаз - на 6 (р<0,01) и 16 % (р<0,001), а также изменением показателей азотистого обмена.

Таблица 28 - Суточная динамика показателей пищеварения в слепой кишке кроликов

Показатели	Часы суток
	1	4	7	10	13	16	19	22
Сухое вещество, %	20,4 ±0,5	19,0 ±0,9	20,0 ±0,1	21,2 ±0,7	18,2 ±0,5*	18,5 ±1,0	19,8 ±0,1	20,9 ±0,3
рН	6,2 ±0,1	6,6 ±0,1*	6,5 ±0,04	6,3 ±0,11	6,7 ±0,0*	6,5 ±0,06	6,4 ±0,03	6,3 ±0,08
Бактерии, млрд./г	36,2 ±1,4	24,5 ±0.7 ***	28,3 ±1,3	35,7 ±0,9 ***	26,7 ±1,1 ***	28,0 ±0,1	29,4 ±1,6	32,9 ±1,2
ЛЖК, мМ/100 г СВ	39,7 ±1,1	40,3 ±2,2	37,5 ±2,2	32,0 ±1,1	41,2 ±2,3*	36,2 ±3,2	35,8 ±2,1	37,8 ±1,2
Азот общий, % от СВ	4,4 ±0,2	3,7 ±0,1*	3,8 ±0,1	3,9 ±0,1	3,4 ±0,2*	3,5 ±0,3	3,9 ±0,3	3,8 ±0,1
Азот белковый	64,3 ±0,3	62,9 ±0,3*	63,4 ±0,1	64,0 ±0,1	62,2 ±0,2 ***	63,1 ±0,2	63,6 ±0,3	63,8 ±0,1
Азот мочевины	2,1 ±0,0	2,7 ±0,1 ***	2,2 ±0,1*	2,4 ±0,1	3,2 ±0,2 **	2,6 ±0,1*	2,3 ±0,1	2,4 ±0,2
Азот аммиака	5,6 ±0,2	5,0 ±0,2*	5,3 ±0,1	5,5 ±0,3	4,8 ±0,2	6,5 ±0,1 ***	5,8 ±0,2	5,1 ±0,3
Амилаза, мг крахмала/30 мин г	71,9 ±1,4	68,2 ±0,5	69,6 ±2,4	72,2 ±1,7	60,7 ±0,8 ***	63,4 ±1,4	65,6 ±2,7	75,0 ±2,0*
Протеазы, мкг глицина/мин · г	17,6±0,1	16,5 ±0,1 ***	17,3 ±0,1 ***	18,5 ±0,1	15,5 ±0,1 ****	16,4 ±0,1	17,7 ±0,1	18,8 ±0,1
Целлюлаза, мкМ/мин · г (·10-3)	5,3 ±0,2	6,3 ±0,2*	5,9 ±0,2	5,3 ±0,1	4,4 ±0,1 ***	4,2 ±0,1	4,6 ±0,1	4,5 ±0,2

Примечание:

* - р < 0,05, **- р < 0,02, ***- р < 0,01, ****- р < 0,001.

При этом содержание общего азота в химусе понизилось на 16 (р<0,05) и 13 % (р<0,05) соответственно. Доля белкового азота - на 2 (р<0,05) и 3 % (р<0,01) (основная часть этой фракции представлена азотом микроорганизмов). Аммиака (конечного продукта микробного метаболизма) - на 11 (р<0,05) и 13 %.

Уменьшился также распад мочевины - ее доля возросла на 28 (р<0,01) и 33 % (р<0,02). Некоторое увеличение концентрации ЛЖК в эти периоды времени не является следствием интенсификации бродильных процессов, а скорее связано с ухудшением условий для их всасывания при повышении величины рН.

Наблюдаемое снижение показателей пищеварения было связано, на наш взгляд, с поступлением в слепую кишку основной массы потребленного в утреннее и вечернее кормление сена, частицы которого раньше других кормов достигают этого органа, а также с усилением секреции соков дивертикула и аппендикса, повышающих рН и разбавляющих химус.

Не исключена также возможность влияния копрофагии, имеющей строгую суточную ритмичность. При массовом образовании цекотрофов эвакуируется около 1/3 содержимого слепой кишки, взамен которого из тонкого кишечника поступает более влажный и содержащий существенно меньшее количество бактерий химус.

В дальнейшем (с 4 до 7 и с 13 до 16 ч), по мере роста численности бактерий, ферментативная активность симбиоценоза в большей или меньшей степени увеличивалась и усиливалась интенсивность трансформации азотистых веществ. Доля мочевины в составе общего азота при этом уменьшалась, а аммиака, напротив, возрастала.

Наконец, при поступлении в слепую кишку основной массы потребленных зерновых кормов, которое по нашим данным начинается спустя 9-10 ч после кормления, наблюдалась ассимиляция микроорганизмами азотистых веществ, в том числе, аммиака, содержание которого в расчете на общий азот с 16 до 22 ч имело тенденцию к снижению.

Одновременно отмечалось увеличение численности микрофлоры и прирост белкового азота. Максимальные значения этих показателей регистрировались в 1 ч ночи.

Вдвое меньше времени требовалось для достижения сходных значений показателей в утренние часы (уже в 10 ч общая численность микроорганизмов и содержание белкового азота в химусе приблизились к максимуму), поскольку в этот период в слепую кишку интенсивно поступают частицы концентрированных кормов, потребленных в вечернее кормление.

Таким образом, в суточной динамике показателей симбионтного пищеварения в слепой кишке кроликов при традиционном типе кормления можно выделить три периода: ферментативный (гидролиз структурных компонентов пищи), промежуточный, когда происходит активная трансформация образовавшихся продуктов, и синтетический - быстрый рост биомассы микроорганизмов.

Их чередование обусловлено последовательностью поступления частиц различных кормов в слепую кишку, изменением секреторной активности органа и копрофагией.

Основная масса богатых энергией концентратов, стимулирующих процессы биосинтеза, достигает слепой кишки значительно позднее грубых кормов - только через 10 ч после кормления. Вследствие этого в дневное время возникает разрыв между ферментативной и синтетической фазой, по-видимому, приводящий к потере части энергии корма, питательных и биологически-активных веществ.

Поскольку основная функция микрофлоры слепой кишки - ферментация клетчатки, следует обратить внимание на то, что наиболее высокая активность целлюлаз отмечается в ночное время, существенно меньшая - днем. Разница в величине показателя в 4 и 16 ч высоко достоверна (р 0,001).

Не случайно в практике кролиководства наибольшую долю суточной дачи грубого корма рекомендуется скармливать в вечернее кормление.

Обобщая изложенное, следует отметить, что суточная динамика показателей пищеварения в слепой кишке кроликов определяется периодичностью копрофагии и последовательностью поступления различных кормов в этот орган, связанной со скоростью их прохождения по вышележащим отделам пищеварительного тракта.

Контрастность метаболической ситуации в слепой кишке, разобщенность ферментативных и синтетических процессов ухудшает использование питательных веществ кормов. Существенно большая стабильность показателей пищеварения наблюдалась при скармливании животным полнорационной кормосмеси предложенной нами рецептуры (патент Ru № 2172590 С1 7А 23К 1/00, 1/14 от 17.01.2000). Оптимальное соотношение и равномерное поступление различных кормов при этом обеспечивали увеличение численности цекальных бактерий и их целлюлозолитической активности в 1,5 раза.

Суммируя имеющийся фактический материал, необходимо подчеркнуть, что характер процессов, протекающих в слепой кишке, зависит от степени морфофункционального развития этого органа и пищеварительной системы в целом, биохимического состава и величины потребления корма, размера его частиц, скорости и порядка продвижения пищевых масс по желудочно-кишечному тракту.

Наибольшая роль в этих процессах принадлежит микроорганизмам-симбионтам, которые обнаруживаются на самых ранних стадиях постнатального онтогенеза.

Уже у крольчат 15-суточного возраста, у которых слепая кишка как полостной орган еще не функционирует, их численность приближается к величинам, наблюдаемым у взрослых животных. В основном это грамотрицательные палочки рода Bacteroides и развивающиеся на белковых субстратах, поступающих с молоком, представители рода Peptococcus.

Морфогенез слепой кишки начинается с момента постепенного перехода крольчат к фитофагии, поскольку клетчатка, входящая в растительные корма, является единственным компонентом, достигающим этого органа в почти неизменном виде.

Наиболее бурный рост слепой кишки наблюдается с 20- до 45-суточного возраста, и уже у двухмесячных крольчат ее относительная масса почти соответствует величине, зарегистрированной у взрослых кроликов. Столь быстрое морфологическое развитие слепой кишки объясняется тем, что молодняк после отъема потребляет в расчете на единицу живой массы наибольшее количество клетчатки (больше даже, чем взрослые животные). Высокая интенсивность роста, а, следовательно, и потребность в энергопластических веществах, вынуждает крольчат к большему потреблению относительно бедных ими растительных кормов.

Однако темпы морфологического и функционального развития слепой кишки не вполне совпадают. Так, почти полное завершение морфогенеза у двухмесячных животных сопровождается существенным снижением всех показателей пищеварения.

Помимо быстрого увеличения объема органа, немаловажное значение при этом имеет также ухудшение условий для оттока бактериальных метаболитов и обеднение биохимического состава химуса (вследствие полного перехода крольчат на растительное питание, увеличения степени измельчения пищи зубами и относительно высокой поверхности всасывания в вышележащих отделах пищеварительного тракта).

Формирование функциональных особенностей слепой кишки происходит на более поздних стадиях онтогенеза и сопровождается рядом преобразований кишечного симбиоценоза, а также изменением ее секреторной и всасывательной активности, на что указывает увеличение содержания влаги в химусе с возрастом.

Окончательное становление функциональных возможностей слепой кишки происходит, судя по активности бактериальных ферментов, величине рН химуса, содержанию в нем ЛЖК и общего азота, в трехмесячном возрасте.

В этом же возрасте, по-видимому, завершается формирование видовой специфичности симбиоценоза слепой кишки, по крайней мере, нами не было найдено заметных различий в качественном составе микрофлоры у трехмесячных и взрослых животных при микроскопировании.

У взрослых кроликов, содержащихся на типовом рационе, микрофлора представлена преимущественно палочковидными формами бактерий, количество которых в среднем составляет 90,7% от общего числа видов (из них граммнегативные - 70,8%, граммпозитивные - 29,2%), численность иодофильных организмов составляет 11,4%, кокков - не более 9,3%, спорообразующих - всего 0,5%.

В родовом отношении преобладающими в составе микрофлоры являются Bacteroides (нами идентифицированы виды ruminicola и succinogenes), Peptococcus и Bifidobacterium (thermophilum и pseudolongum).

Значительно в меньшем числе представлены бактерии кишечной группы - E. coli, Enterococcus faecalis и Lactobacillus (fermenti, acidophilus, brevis, salivarius).

Из целлюлозолитических видов кроме Bacteroides succinogenes, обнаруживаются также Butirivibrio fibrisolvens и Ruminococcus flavefaciens. Продуктами брожения указанных бактерий являются ацетат, бутират, сукцинат, формиат, лактат, двуокись углерода и водород.

Однако в химусе содержится очень незначительное количество молочной кислоты, а муравьиная полностью отсутствует, что, несомненно, связано с деятельностью Megasphaera elsdenii, сбраживающей лактат до уксусной, пропионовой и масляной кислот и бактерий рода Methanogenes, преобразующей муравьиную кислоту в метан.

У взрослых животных, с завершением формирования симбиоценоза слепой кишки, показатели пищеварения в этом органе зависят, главным образом, от условий кормления.

Увеличение уровня содержания клетчатки в рационе кроликов на 10-20% почти не оказывает влияния на показатели пищеварения в слепой кишке. Их изменения при этом носят характер слабовыраженной тенденции, что свидетельствует о высокой стабильности рассматриваемых процессов.

Тем не менее, применение рационов с более широким диапазоном концентрации клетчатки позволило установить, что повышение ее уровня приводит к увеличению показателя рН, содержания влаги (за счет активизации экскреторной функции, направленной на нормализацию состава химуса), ЛЖК, общего азота (вследствие снижения его переваримости) и конечных продуктов азотистого обмена - аммиака и мочевины. Численность бактерий на рационах, содержащих от 12,8 до 16% клетчатки снижается, а при дальнейшем повышении ее уровня - возрастает.

Увеличение уровня клетчатки в рационе сопровождается почти линейным ростом активности эндоглюконазы - фермента, действующего на начальных этапах гидролиза целлюлозы.

Что же касается суммарной целлюлозолитической активности симбиоценоза в условиях in vivo, то влияние изучаемого фактора приводило к ее снижению.

Наиболее вероятно, механизм этого явления состоит в чрезмерном накоплении в химусе продуктов дезагрегации клетчатки (целлолигосахаридов), угнетающих активность экзоглюкозидаз (завершающих процесс ферментации) по субстратному принципу.

Особенно отчетливо данный эффект проявляется на рационах, содержащих от 12,8 до 17,6% клетчатки в сухом веществе. Однако при дальнейшем повышении уровня, угнетение энзиматической активности становится значительно менее выраженным.

Увеличение доли граммнегативных палочек в составе микрофлоры позволяет предположить, что наблюдаемая стабилизация обусловлена повышением численности целлюлозорасщепляющих форм и, возможно, тех из них, которые способны использовать промежуточные продукты гидролиза клетчатки.

Более существенные изменения симбионтных процессов наблюдаются у кроликов при скармливании им отдельных кормов. При этом тенденции, выявленные на рационах с различным уровнем клетчатки, проявляются в виде отчетливой закономерности.

Так, на сенной диете отмечается значительное снижение по сравнению со смешанным рационом общей численности микрофлоры, доли граммположительных палочек и кокков, количества амилолитических, протеолитических, лактатферментирующих и расщепляющих мочевину бактерий, активности уреазы и липазы, концентрации в химусе белкового азота (при увеличении азота мочевины), и ЛЖК.

Изменяется и соотношение кислот брожения: возрастает доля уксусной и уменьшается - пропионовой и, особенно, масляной кислоты.

В то же время, при кормлении животных сеном увеличивается численность ферментирующих целлюлозу организмов и активность эндоглюканазы, а суммарная целлюлозолитическая активность, несмотря на то, что сено содержит по меньшей мере 29% клетчатки, близка к величине, наблюдаемой на типовом рационе и превышает значения, регистрируемые на смешанных рационах с 17,6 и 19,2% клетчатки в сухом веществе.

Противоположная картина наблюдается на зерновой диете. На фоне сравнительно невысокой общей численности микроорганизмов, существенно увеличивается доля кокковых форм, количество молочнокислых, амилолитических, протеолитических и использующих мочевину бактерий, активность амилазы и липазы.

Повышенное поступление в слепую кишку легкосбраживаемых углеводов способствует реутилизации аммиака и мочевины, закислению химуса, ускорению всасывания ЛЖК (в составе которых увеличивается доля масляной и пропионовой кислот), снижению числа бактерий расщепляющих клетчатку и их энзиматической активности.

При кормлении свежей зеленой массой, заметно возрастает общее количество микроорганизмов, доля граммпозитивных палочек и кокков, численность целлюлозолитических бактерий и их ферментативная активность, концентрация в химусе кислот брожения. Сравнительно невелико содержание амилолитических и использующих мочевину бактерий, активность амилазы и липазы.

Помимо возраста и условий кормления на динамику показателей симбионтного пищеварения в слепой кишке влияет последовательность прохождения различных кормов по желудочно-кишечному тракту, а также секреция пищеварительных соков и выделение мягких фекалий, имеющие строгую суточную периодичность.

Более длительная задержка зерна и корнеплодов в желудке приводит к разобщению ферментативных и синтетических процессов. Метаболическая ситуация в слепой кишке при этом напоминает ту, что складывается при питании отдельными кормами.

3.7 Переваримость питательных веществ у кроликов в зависимости от возраста и условий кормления

Результирующими показателями эффективности как эндогенного, так и симбионтного пищеварения является переваримость питательных веществ кормов. Переваримость питательных веществ в зависимости от возраста кроликов изучена нами методом групп (по 5 особей в каждой) традиционным методом. Результаты исследований сведены в таблице 29.

Из приведенных данных следует, что крольчата 45-суточного возраста отличались наибольшей переваримостью сухого вещества (73,2 %), что в 1,2 раза выше, чем у взрослых животных (р<0,01).

Таблица 29 - Переваримость питательных веществ в зависимости от возраста

Показатели	Принято с кормом, г	Переварено, г	В % от принятого
	Возраст, сутки
	45	60	90	взрослые	45	60	90	взрослые	45	60	90	взрослые
Сухое вещество	38,3	55,6	139,7	136,8	28,0	39,9	92,9	81,2	73,2 ±1,05	71,7 ±1,37	66,5 ±1,85	59,4 ±1,03
Сырой протеин	6,2	10,9	27,5	25,2	5,2	8,9	20,9	18,1	79,5 ±0,68	81,7 ±1,04	76,2 ±0,62	72,0 ±0,73
Сырой жир	1,6	2,3	6,9	5,9	1,4	2,0	5,6	4,9	89,2 ±0,36	86,3 ±0,94	81,5 ±0,65	82,0 ±1,02
Сырая клетчатка	4,7	6,1	16,4	21,2	0,7	1,9	3,0	4,5	14,5 ±2,81	31,7 ±2,77	18,2 ±2,79	21,2 ±2,07
БЭВ	22,5	31,6	78,5	74,1	18,7	24,2	59,2	50,0	83,3 ±1,44	76,6 ±1,63	75,4 ±3,37	67,5 ±0,49
Сырая зола	3,0	4,2	10,4	10,4	2,0	2,3	4,1	3,7	66,4 ±3,28	54,9 ±5,44	39,3 ±1,35	35,9 ±2,55

Этот факт подтверждается данными, опубликованными в литературе, и объясняется высокой всасывающей поверхностью кишечника молодняка, меньшей наполненностью пищеварительного тракта химусом и преобладанием пристеночного типа пищеварения над полостным (Уголев А.М. с соавт., 1964; Калугин Ю.А., 1974, 1980).

На достаточно высоком уровне переваримость сухого вещества сохраняется и у крольчат двухмесячного возраста. Однако в дальнейшем, морфофункциональная перестройка пищеварительного тракта, увеличение

потребления кормов в расчете на единицу живой массы и, соответственно, скорости их прохождения, приводили к ухудшению использования питательных веществ.

У молодняка трехмесячного возраста коэффициент переваримости сухого вещества был достоверно (р<0,05) ниже, чем у двухмесячного, а у взрослых животных этот показатель, несмотря на сравнительно малое относительное потребление корма, имел самое низкое в опыте значение, вероятно, вследствие увеличения содержания клетчатки в рационе и уменьшения в них доли легкопереваримых концентрированных кормов.

Из всех компонентов сухого вещества корма лучше всего подопытные животные всех возрастов переваривали сырой жир, на что указывают и другие исследователи (Перельдик Д.Ш., 1960; Беседина Г.Г., 1975). При этом наибольшая переваримость сырого жира была отмечена у 45-60-суточных крольчат. К трехмесячному возрасту, величина этого показателя заметно снижалась (р<0,02) и в дальнейшем не претерпевала существенных изменений.

Переваримость безазотистых экстрактивных веществ достигала максимума также у 45-суточных животных, а к двухмесячному возрасту заметно снижалась, и этому не препятствовало некоторое увеличение поедаемости концентратной смеси двухмесячными крольчатами. У взрослых же кроликов коэффициент переваримости БЭВ был в 1,1 раза ниже, чем у двухмесячных (р<0,01).

Переваримость сырого протеина кормов имела с возрастом аналогичную динамику. Некоторое увеличение значения коэффициента у крольчат двухмесячного возраста по сравнению с 45-суточными можно объяснить большим развитием у них слепой кишки и, соответственно, большим потреблением хорошо переваримого микробного белка при копрофагии.

Переваривание зольных элементов с возрастом в наших опытах была четко связана с интенсивностью ростовых процессов у животных. Наиболее высоким использованием сырой золы отличались крольчата 45-60-суточного возраста (66,4 и 54,9 % соответственно).

У молодняка трехмесячного возраста, со значительно меньшей энергией роста, усвоение зольных веществ снизилось в 1,4 раза (р<0,05) и оставалось на почти таком же уровне у взрослых животных.

Труднее всего переваривалась подопытными животными всех возрастов сырая клетчатка. Весьма низкий коэффициент переваримости этого компонента зафиксирован в 45-суточном возрасте - 14,5 %, что в абсолютном выражении соответствовало всего 0,7 г переваримой клетчатки в сутки на голову, что свидетельствует о неприспособленности пищеварительного тракта отсаженных крольчат к перевариванию грубых кормов.

Однако, процесс адаптации к фитофагии осуществляется быстро, поскольку уже через 15 суток, значение коэффициента увеличилось в 2,2 раза (р<0,01) и достигло 31,7 %, превысив даже (в 1,5 раза) величину, зафиксированную у взрослых животных (р<0,01). Значение показателя в абсолютном выражении составило 1,9 г в сутки на голову.

Столь значительному росту переваримости клетчатки во многом способствовало повышение степени измельчения пищи зубами, наблюдаемое в этом возрасте.

У животных трехмесячного возраста коэффициент переваримости клетчатки существенно снизился (р<0,01), а количество переваренной клетчатки в сутки на голову несколько увеличилось (до 3 г), но в значительно меньшей степени, чем в предыдущей возрастной группе.

Переваримость клетчатки у взрослых кроликов была почти такой же, что и у 90-суточных и достоверно ниже, чем у 60-суточных. Однако при этом взрослые животные переваривали в среднем в 1,5 и 2 раза больше клетчатки в сутки на голову, чем, соответственно, трех- и двухмесячные, что, несомненно, связано с увеличением целлюлозолитической активности кишечного симбиоценоза, объема слепой кишки и снижением скорости прохождения корма по желудочно-кишечному тракту.

Изменения переваримости питательных веществ в расчете на единицу живой массы кроликов в ходе онтогенеза (табл. 30) почти полностью соответствовали динамике относительных величин потребления корма и определялись, по всей видимости, интенсивностью роста и потребностью животных в энергопластических составляющих рациона.

Таблица 30 - Переваримость питательных веществ у молодняка в расчете на единицу живой массы, г/кг

Показатели	Возраст, сутки
	45	60	90	120	взрослые
Сухое вещество	28,0	31,2	41,5	37,2	17,7
Сырой протеин	5,2	6,9	9,4	8,0	3,9
Сырой жир	1,4	1,6	2,5	2,1	1,1
Сырая клетчатка	0,7	1,5	1,3	1,2	0,9
БЭВ	18,7	18,9	26,4	24,2	10,9
Сырая зола	2,0	1,8	1,8	1,6	0,8

При этом наибольшие значения показателей зарегистрированы в трехмесячном возрасте. Лишь клетчатка эффективнее усваивалась 60-суточными крольчатами.

По мере снижения энергии роста, уменьшалась и эффективность переваривания нутриентов, а у взрослых животных, потребность которых в питательных веществах направлена, преимущественно, на поддержание жизни была заметно ниже, чем у молодняка.

Существенное влияние на доступность питательных веществ рациона оказывает уровень содержания клетчатки в сухом веществе. Трудности его нормирования заключаются в том, что клетчатка необходима кроликам для нормального протекания процессов пищеварения, излишние же ее поступления заметно снижают усвоение более значимых нутриентов.

По данным зарубежных исследователей, применение кормов с низким содержанием клетчатки, как правило, приводит к удорожанию рациона. Кроме того, этот компонент необходим для регуляции скорости прохождения корма по ЖКТ и нормализации состава кишечного симбиоценоза (De Bias C. et al, 1998).

С другой стороны, при увеличении содержания клетчатки в рационе переваримость всех его составляющих снижается (Sugisaki A. et al., 1960). Так, повышение уровня этого компонента на 1% сопровождалось снижением переваримости органического вещества на 1,2-1,5%.

Этот эффект зарубежные исследователи объясняют повышенным поступлением лигнина, вызывающим уменьшение высоты ворсинок в тощей и подвздошной кишке и снижение как ферментативной, так и абсорбционной активности пищеварительного тракта. Они придерживаются мнения, что именно лигнин является также причиной ускорения эвакуаторных процессов (Perez J.M. et al, 1994).

Очищенная клетчатка не имеет такого влияния, в отличие от очищенного лигнина (Chiou P.W.S. et al, 1994).

Кроме того, фенольные фракции (присутствующие, например, в побочных продуктах переработки винограда) уменьшают степень использование белка в подвздошной кишке (Merino J.M. et al., 1992).

Высказывалось также предположение, что снижение переваримости питательных веществ связано с уменьшением концентрации в химусе слепой кишки аммиака и ограничением прироста биомассы бактерий. Такая тенденция наблюдалась на рационах с использованием оливковых листьев в качестве источника грубого корма (Delgado-Perty M. et al, 1998).

Высокое содержание клетчатки заметно угнетает и процесс ее собственного переваривания. По степени переваримости клетчатки различные корма можно расположить в следующей последовательности (в направлении убывания): кормовая свекла, обезвоженная люцерна, сено люцерны, шелуха подсолнечника (Gidenne T., 1998; Garcia J. et al, 1996; Perez J.M., 1994).

Данные авторы предполагают, что количество поступающей в слепую кишку клетчатки не является фактором ограничения бродильных процессов, поскольку пребывание ее там относительно недолгое. За это время расщепляются преимущественно пектины и гемицеллюлозы.

В целом же, по данным зарубежных источников кролики переваривают около 2/3 клетчатки различных кормов. (Gidenne T., 1992; Merino J.M. et al., 1992). Существенное значение при этом имеет размер кормовых частиц (Laplas J.P et al., 1977; Gidenne T., 1993; Garcia J. et al, 1996).

В наших опытах влияние содержания клетчатки в рационе на переваримость питательных веществ изучалась на 60-суточных крольчатах и взрослых животных при превышении ее уровня на 10 и 20% по сравнению с типовым. Полученные результаты представлены в таблице 31.

Как показывают данные таблицы, увеличение уровня клетчатки в рационе, как у молодняка, так и у взрослых животных привело к существенному снижению переваримости сухого вещества и отдельных его компонентов.

Так, лучше всего переваривали сухое вещество крольчата контрольной группы, находившиеся на рационе, содержащем 10,9% клетчатки.

Переваримость сухого вещества у крольчат 1 группы, рацион которых содержал 12,2% клетчатки снизилась на 5, а у крольчат 2 группы (13,3% клетчатки в рационе) - на 15% (р<0,01).

Столь же сильное негативное влияние изучаемый фактор оказал на усвоение безазотистых экстрактивных веществ. Коэффициент их переваримости у крольчат 2 группы был ниже, чем у контрольных на 12% (р<0,01).

Угнетающее действие повышенных уровней клетчатки на переваримость сырого протеина проявилось в меньшей степени. Тем не менее разница в значениях коэффициента у животных контрольной и 2 группы достоверна при р<0,05.

Практически не изменился коэффициент переваримости сырого жира, величина которого у крольчат 2 группы была лишь на 2% меньше, чем в контроле.

Недостоверным было также влияние изучаемого фактора на переваримость зольных веществ, хотя величина данного показателя снижалась в опыте весьма существенно.

Таблица 31 - Переваримость питательных веществ у молодняка и взрослых кроликов при превышении уровня клетчатки в рационе по сравнению с нормой на 10 и 20%

Показатели	Принято с кормом, г	Переварено, г	В % от принятого
	60-суточные	взрослые	60-суточные	взрослые	60-суточ-ные	взрослые
	10%	20%	10%	20%	10%	20%	10%	20%	10%	20%	10%	20%
Сухое вещество	63,3	62,4	138,6	137,2	43,2	38,7	76,9	69,9	68,2 ±2,38	62,1 ±0,46	55,5 ±0,71	50,9 ±1,37
Сырой протеин	11,2	11,1	25,2	24,6	8,9	8,2	17,2	16,8	79,5 ±1,03	74,1 ±2,55	68,4 ±0,74	68,4 ±1,59
Сырой жир	2,5	2,4	5,9	5,4	2,1	2,0	4,6	4,1	83,2 ±1,29	84,7 ±1,30	77,9 ±1,58	76,2 ±0,91
Сырая клетчатка	7,7	8,3	22,9	25,5	2,1	2,0	4,1	3,6	27,6 ±4,86	23,8 ±2,27	17,7 ±1,50	14,1 ±1,90
БЭВ	37,2	36,1	74,3	71,0	27,9	24,7	47,8	42,4	75,2 ±1,90	68,4 ±0,19	67,3 ±1,91	59,7 ±1,28
Сырая зола	4,7	4,7	10,3	10,7	2,1	1,9	3,2	3,0	45,1 ±5,05	41,1 ±5,37	31,1 ±2,50	27,9 ±0,25

Увеличение уровня клетчатки в рационах взрослых животных оказало на переваримость питательных веществ аналогичное влияние.

Так, коэффициент переваримости сухого вещества у кроликов контрольной группы, находившихся на рационах, содержащих 15,5% клетчатки составил 59,4%.

У животных 1 группы (17% клетчатки в рационе), величина этого показателя уменьшилась на 7, а 2 группы (18,6% клетчатки в рационе) - на 16%. Разница в величине показателя у кроликов контрольной и 2 группы достоверна при р<0,01.

Существенно угнеталось также использование безазотистых экстрактивных веществ, коэффициент переваримости которых в 1 и 2 группах снизился по сравнению с контролем соответственно на 5 и 13% (р<0,01).

Менее выраженным было влияние изучаемого фактора на переваримость сырого протеина, сырого жира и сырой золы.

Коэффициенты переваримости этих компонентов у кроликов 2 группы снизились по сравнению с контролем на 5; 7,7 (р<0,02) и 28 % (р<0,02).

Влияние уровня клетчатки в рационе на переваримость сухого вещества кормов изображено на рисунке 9. Нами получено уравнение регрессии с высокой степенью достоверности (R² = 0,97) позволяющее рассчитать переваримость сухого вещества на типовых зимних рационах, содержащих различное количество клетчатки (долю сена). Его вид y = -2,5924x + 99,106.

Особый интерес представляет влияние уровня клетчатки на ее собственную переваримость.

Анализ экспериментальных данных свидетельствует о существенном снижении коэффициента переваримости клетчатки, средние значения которого у крольчат 1 и 2 группы были меньше, чем у контрольных на 15 и 33 % соответственно, а у взрослых животных - на 20 и 51%.

Однако разница в обоих случаях оказалась не достоверной, поскольку в пределах групп наблюдался значительный разброс величин показателя (коэффициент вариации достигал 30,5 %).

Что же касается переваримости клетчатки в абсолютном выражении (г в сутки на голову), то ее величина у крольчат опытных групп, потреблявших большее количество клетчатки с кормом была даже выше, чем у контрольных. Однако такая динамика показателя возможна, по всей видимости, только при сравнительно низких уровнях содержания клетчатки в рационе (в пределах 11-13%).



Рис. 9. Переваримость сухого вещества кроликами в зависимости от уровня клетчатки в рационе

У взрослых же кроликов, уровень клетчатки в рационах которых был более высоким и соответствовал в контрольной, 1 и 2 группах 15,5; 17,0 и 18,6%, негативное влияние изучаемого фактора проявилось не только в относительном, но в абсолютном показателе переваримости клетчатки.

Так, если контрольные животные переваривали в среднем по 4,5 г клетчатки в сутки на голову, то у кроликов 1 и 2 групп переваримость клетчатки снизилась соответственно на 11 и 25% (до 4,0 и 3,6 г).

Зависимость между содержанием клетчатки в рационе и коэффициентом ее переваримости представлена на рисунке 10. Эта зависимость с высокой степенью достоверности аппроксимируется линейной функцией вида y = -2,1561x + 54,127.

Можно выделить несколько причин, предположительно влияющих на снижение переваримости питательных веществ по мере повышения уровня клетчатки в рационе.

Одна из них заключается в том, что с увеличением доли грубых кормов в рационе, содержание и качество питательных веществ в нем снижаются, что само по себе затрудняет их гидролиз и последующее всасывание в пищеварительном тракте животных.

Рис. 10 - Влияние уровня клетчатки в рационе на коэффициент ее переваримости кроликами

Другая причина состоит в уменьшении переваримости самой клетчатки (за счет ингибирования целлюлаз избытком субстрата) и, следовательно, доступности содержимого клеток для действия пищеварительных ферментов. Это предположение представляется наиболее вероятным, поскольку между показателями переваримости сухого вещества и сырой клетчатки существует прямая линейная связь (рис. 11).

Кроме того, угнетающее влияние клетчатки на переваримость питательных веществ в известной степени обусловлено ускорением эвакуаторных процессов.

Переваримость питательных веществ при скармливании различных кормов в отдельности изучена нами на взрослых кроликах при свободном доступе к корму. Результаты исследований приводятся в таблице 32.

Как свидетельствуют представленные данные, наибольшая переваримость сухого вещества была зарегистрирована на зерновой диете - на 23 % выше (р<0,01), чем на типовом рационе.

При этом заметно увеличились коэффициенты переваримости безазотистых экстрактивных веществ, сырого жира и протеина. В тоже время, коэффициент переваримости клетчатки снизился в 3,3 раза, а сырой золы - на 27 % (р<0,05).

Не многим ниже оказались значения переваримости сухого вещества и его органических компонентов при кормлении животных свежей травяной массой, но, в отличие от зерновой диеты, коэффициент переваримости клетчатки при этом увеличился по сравнению с типовым рационом вдвое (р<0,01), а величина абсолютного показателя - в 5 раз.

Значительно хуже кролики переваривали компоненты сенного рациона. Коэффициенты переваримости сухого вещества, сырого протеина, жира и БЭВ в этом случае снизились по сравнению с контролем на 28 (р<0,02), 22 (р<0,001), 38 (р<0,01) и 40 % (р<0,001) соответственно (в абсолютном выражении - в 1,5; 2,5; 1,4 и 2 раза).

Переваримость сырой клетчатки уменьшилась почти вдвое (р<0,05). Лишь переваримость сырой золы существенно возросла: в относительном выражении - на 44% (р<0,02), в абсолютном - в 2 раза.

Рис. 11 - Зависимость между показателями переваримости сухого вещества и сырой клетчатки

Таблица 32 - Переваримость питательных веществ у взрослых кроликов при монопитании

Показатели	Принято с кормом, г	Переварено, г	В % от принятого
	Рацион
	зерновой	травяной	сенной	зерновой	травяной	сенной	зерновой	травяной	сенной
Сухое вещество	102,6	153,9	125,4	75,0	94,9	54,5	73,1 ±2,26	61,7 ±1,87	43,5 ±3,89
Сырой протеин	12,8	19,7	12,2	10,5	15,4	6,9	81,9 ±2,08	78,1 ±1,09

Подобные документы

• Нормы и рационы кормления кролей

  Хозяйственно-биологические особенности кроликов. Состав кормов для этих животных. Типы, техника и гигиена кормления. Потребность кроликов в энергии и питательных веществах. Откорм и кормление взрослых кроликов и молодняка. Методика составления рационов.
  
  реферат [41,2 K], добавлен 24.01.2012
  

• Перевариваемость и усвоение питательных веществ кормов

  Пищеварение как первая фаза питания животных. Важность установления питательной ценности кормов. Перевариваемость легкоусвояемых углеводов. Особенности переваривания белков. Коэффициент перевариваемости, факторы, влияющие на перевариваемость кормов.
  
  реферат [25,6 K], добавлен 25.10.2009
  

• Кролиководство как перспективная отрасль животноводства

  Особенности роста и развития домашних кроликов. Строение органов пищеварения. Мясная и меховая продуктивность кроликов. Типы кормления и потребность в кормах. Наружноклеточная и шедовая системы содержания кроликов. Разведение кроликов в крольчатниках.
  
  курсовая работа [1,1 M], добавлен 10.10.2015
  

• Технология кормления и содержания кроликов

  Биологические и хозяйственные особенности кроликов: рост, развитие, особенности пищеварения и размножения. Продуктивность мясо-шкурных, мясных и пушных пород. Гигиена содержания, кормление и разведение кроликов. Заразные болезни, лечение и профилактика.
  
  курсовая работа [135,5 K], добавлен 24.02.2016
  

• Химический состав кормов и физиологическое значение отдельных питательных веществ

  Исследование понятия питательности корма, современной схемы зооанализа растительных, природных кормов. Характеристика роли питьевой воды, углеводов и липидов в питании домашних животных. Анализ заболеваний, возникающих при нарушениях углеводного обмена.
  
  реферат [24,3 K], добавлен 11.12.2011
  

• Научные основы и организация кормления кроликов

  Кролиководство - наиболее скороспелая отрасль животноводства. Составление рационов для половозрастных групп животных, определение их структуры. Основные элементы полноценных рационов и их роль в питании кроликов. Контроль качества и полноценности кормов.
  
  курсовая работа [100,7 K], добавлен 18.10.2012
  

• Перевариваемость питательных веществ кормов и факторы, ее обуславливающие

  Понятие о переваримости. Особенности переваривания питательных веществ у моногастричных и жвачных животных. Методика и техника определения переваримости питательных веществ корма. Оценка питательности кормов по сумме переваримых питательных веществ.
  
  реферат [24,7 K], добавлен 11.12.2011
  

• Основные породы кроликов, предназначенных для убоя

  Происхождение и одомашнивание кроликов. Крупные и средние мясошкурковые кролики. Мясные и пуховые породы. Биологические особенности кроликов. Особенности ангорской пуховой породы. Поглотительное скрещивание кроликов. Средняя закупочная стоимость мяса.
  
  реферат [28,9 K], добавлен 12.05.2015
  

• Разведение кроликов

  Биологические особенности размножения кроликов, применение чистопородного разведения и скрещивания. Микроклимат при содержании кроликов в закрытых крольчатниках. Виды межпородного скрещивания: воспроизводительное, вводное, поглотительное, промышленное.
  
  контрольная работа [34,8 K], добавлен 02.01.2017
  

• Разведение кроликов

  Учет и оценка шкурковой продуктивности кроликов, факторы, влияющие на их качество. Мечение и бонитировка кроликов, племенная работа; индивидуальный и групповой подбор родительских пар. Требования к микроклимату в крольчатниках, контроль за его состоянием.
  
  контрольная работа [28,0 K], добавлен 17.04.2014
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам