То есть, прогрессивное развитие слепой кишки заканчивается в возрасте двух месяцев, а желудка - в 30-суточном возрасте.

В связи с этим возникает вопрос о соответствии размеров пищеварительного тракта животных на последующих этапах онтогенеза количеству потребляемого корма.

Ведь как было установлено нами, молодняк 3-4 месячного возраста, у которого развитие слепой кишки и желудка, органов, депонирующих около 80% всех находящихся в желудочно-кишечном тракте пищевых масс, уже закончено, отличался максимальной потребностью в энергопластических веществах и, соответственно, наибольшей величиной потребления корма (большей даже, чем у взрослых животных).

Графики, изображенные на рисунках 4 и 5 наглядно демонстрируют отставание в развитии желудка и слепой кишки с возрастом (линейная зависимость) от темпов роста потребления корма (экспоненциальная зависимость).

Рис. 4 - Суммарная масса желудка и слепой кишки с содержимым в зависимости от возраста кроликов



Рис. 5 - Потребление сухого вещества кормов в зависимости от возраста кроликов

Некоторая задержка в развитии пищеварительного тракта приводит к тому, что его вместимость на определенных этапах онтогенеза перестает соответствовать возросшей величине потребления корма.

Особенно отчетливо это несоответствие проявилось у 90-суточных крольчат, которые потребляли в 2,5 раза больше корма, чем 60-суточные, тогда как вместимость желудка и слепой кишки у них возросла лишь в 1,7 раза.

Как будет показано далее, эта особенность является причиной значительного увеличения скорости прохождения корма по желудочно-кишечному тракту у трехмесячного молодняка, что в сочетании со сравнительно грубым измельчением пищи зубами предполагает ухудшение условий для ферментации клетчатки и неизбежное снижение эффективности использования корма.

Действительно, если учесть, что содержание клетчатки в химусе слепой кишки в среднем составляет 4,5 %, то на основании полученных нами данных по потреблению кормов, нетрудно рассчитать, что слепая кишка двухмесячных крольчат вмещает в себя около 2 г клетчатки (30 % суточного поступления ее с кормом), а трехмесячных - 3,5 г - лишь 20 % суточного поступления.

Таким образом, до 15-суточного возраста слепая кишка кроликов как полостной орган не функционирует, - непереваренные остатки пищи не заполняют ее просвета, а транзитом проходят через ампулу в ободочную кишку.

Единственным органом, депонирующим значительные количества корма, в этом возрасте является желудок. Масса желудка с содержимым в расчете на единицу живой массы достигает максимума в возрасте одного месяца, а затем снижается (у взрослых кроликов в 1,2 раза), что находится в полном соответствии с характером питания молодняка и подтверждается данными других авторов (Калугин Ю.А., 1974).

С момента перехода крольчат к фитофагии морфологическое развитие слепой кишки существенно ускоряется. Через 5 суток после отъема ее относительная масса уже равна массе желудка, а через 15 - приближается к значениям, наблюдаемым у взрослых животных.

Однако морфогенез желудка и слепой кишки - органов, депонирующих основную массу потребленной пищи, несколько отстает от увеличивающегося в ходе онтогенеза количества поедаемого корма.

Это приводит к тому, что в 90-суточном возрасте (характеризующимся наибольшим потреблением корма), скорость прохождения пищевых масс по желудочно-кишечному тракту значительно выше, чем у взрослых животных, что существенно снижает возможности молодняка по перевариванию богатых клетчаткой растительных кормов, требующих более длительного времени ферментации.

3.3 Скорость и порядок продвижения кормов по пищеварительному тракту кроликов

Скорость прохождения корма по желудочно-кишечному тракту является важной характеристикой, необходимой для корректной оценки данных физиологических и биохимических исследований в области пищеварения. Особенно это относится к растительноядным млекопитающим, в том числе, к кроликам, у которых эффективность переваривания клетчатки, наиболее медленно ферментируемого компонента, а, следовательно, и других питательных веществ во многом зависит от продолжительности пребывания корма в слепой кишке.

Скорость прохождения пищи по пищеварительному тракту кроликов изучалась и отечественными и зарубежными исследователями с помощью жидких, твердых маркеров и радиоактивных изотопов. Однако данные полученные этими методами не полностью раскрывают возрастные особенности, скорость прохождения корма по ЖКТ в зависимости от уровня клетчатки и при монопитании.

По данным Лапласа (1977), через 30 мин после дачи с кормом радиоактивного изотопа ¹⁴¹Се лишь 21% его дозы оставалось в желудке, а через 60 мин. 27,6% изотопа сконцентрировалось в слепой кишке. Жидкие маркеры быстро покидали желудок, через час там оставалось только 32,4% введенной в организм дозы, твердые же оставались в желудке значительно дольше, причем, чем больше были их линейные размеры, тем выше оказывалось и время задержания.

В слепую кишку поступало из желудка через 4 часа около 60% жидкого маркера, через 8 - 81,5%, а через 12 часов их количество начинало уменьшаться. Твердые частицы поступали в слепую кишку только через 4 часа, а максимум их выхода приходился на 8-12 часов после введения.

В литературе имеются также данные, что увеличения уровня клетчатки ускоряет скорость эвакуации пищи из пищеварительного тракта. Так, при содержании в рационе 14,7% клетчатки скорость эвакуации достигает 7 ч, а при содержании 29,4% - 6,2 часа. (Калугин Ю.А., 1980).

Зарубежные исследователи считают, что скорость прохождения корма по кишечнику удобнее всего регистрировать по массе слепой кишки в расчете на единицу массы тела, этот показатель дает достаточно адекватное представление о времени задержания пищевых частиц в слепой кишке в зависимости от содержания нейтрально-детергентной клетчатки в корме (Gidenne T., 1992; Garcia J., 1997).

Влияние уровня клетчатки в рационе на скорость прохождения кормов по желудочно-кишечному тракту изучалось нами в 1998-2001 гг. в рамках научно-хозяйственного опыта на крольчатах 60-суточного возраста и взрослых животных (содержащихся в виварии) методом групп (по 5 особей в каждой).

Для маркировки кормов - концентратной смеси и сена, применялся 5% водный раствор основного фуксина, хорошо прокрашивающий зерновые чешуи и поверхность злаковых соломин. При этом учитывалось время, когда маркированная пища начинала поедаться животными и время появления в фекалиях первых окрашенных частиц. Полученные результаты приведены в таблице 14.

Таблица 14 - Время появления первых окрашенных частиц в фекалиях кроликов после дачи маркера на рационах с различным уровнем клетчатки, ч

Возраст животных
60 суток	Взрослые
Содержание клетчатки в сухом веществе, %
10,9	12,2	13,3	15,5	17,0	18,6
2,4±0,15	2,3±0,10	2,2±0,21	3,0±0,31	2,7±0,12	2,6±0,08

Как свидетельствуют представленные данные, клетчатка является фактором, повышающим кинетическую и эвакуаторную активность кишечника. При увеличении содержания этого компонента в рационе на 2-3 % и у молодняка и у взрослых животных наблюдалась отчетливая тенденция к ускорению выведения маркированных частиц с фекалиями.

Аналогичные результаты получены зарубежными исследователями (Sakaguchi E. et al., 1987; Gidenne T., 1993). При этом пищевые массы несколько задерживаются в желудке, но значительно быстрее проходят тонкий кишечник (Gidenne T., 1998; Garcia J. et al, 1996; Perez A.L., 1994).

К сожалению, данный метод, удобный для экспресс - определения скорости прохождения первых порций корма, не позволяет оценить общую продолжительность пребывания маркера в пищеварительном тракте.

Водорастворимый фуксин при длительной задержке в пищеварительном тракте окрашивает смежные, немаркированные частицы корма, со временем окраска бледнеет, а затем становится и вовсе неразличимой. Кроме того, фуксин не пригоден для маркировки корнеплодов и свежей травы.

Для устранения этого препятствия в дальнейших опытах был применен твердый инертный маркер - частички пластиковой пленки, разрезанной ножницами на мелкие (от 3 до 0,25 мм в длину) фрагменты (Наумова Е.И. с соавт., 1996).

Изучение возрастных особенностей скорости прохождения корма по желудочно-кишечному тракту с помощью твердого маркера осуществлялось на 10 крольчатах-аналогах 45-, 60- и 90-суточного возраста.

Опыты проводились методом периодов. Маркер в количестве 2 г перемешивался с небольшим количеством корма, обеспечивающим полное и по возможности быстрое его поедание.

Регистрировалось время появления первых окрашенных частиц в фекалиях и общая продолжительность выведения маркеров из желудочно-кишечного тракта (до полной их эвакуации). Отсчет временных интервалов производился с того момента, когда маркированный корм начинал поедаться животными (табл. 15).

Как показывают представленные данные, величина временного интервала между началом поедания маркированной пищи и появлением первых окрашенных частиц в фекалиях у 60-суточных крольчат при применении кусочков пластиковой пленки почти не отличалась от соответствующих значений, полученных с помощью фуксина.

Это свидетельствует о том, что инертные маркеры, хотя и не деградируют в размерах, в отличие от частиц пищи, все же достаточно адекватно отражают скорость продвижения корма по желудочно-кишечному тракту.

Судя по данным таблицы, скорость прохождения корма по пищеварительному тракту с возрастом молодняка заметно возрастает.

Таблица 15 - Скорость прохождения корма по пищеварительному тракту у кроликов различного возраста, ч

Показатели	Возраст, сутки
	45	60	90
Единичные частицы маркеров в фекалиях	2,70,13	2,50,18	2,10,20
Продолжительность выведения маркеров	58,62,54	52,43,48	46,33,26

Так, у крольчат 90-суточного возраста продолжительность выведения маркеров с фекалиями уменьшилась по сравнению с 45-суточными в 1,3 раза (р<0,02). В такой же степени сократился и интервал времени с момента начала поедания маркированной пищи до появления в фекалиях первых единичных частиц маркера (р<0,05).

Вероятнее всего, ускорение прохождения корма по пищеварительному тракту с возрастом крольчат объясняется существенным увеличением его потребления в расчете на единицу живой массы (табл. 7).

В другом опыте, проведенном на 9 взрослых кроликах-аналогах с хронической фистулой слепой кишки, с помощью твердого маркера была изучена скорость и порядок продвижения различных кормов по желудочно-кишечному тракту на контрастных по химическому составу рационах.

Опыт проводился методом периодов в условиях вивария. В 1 периоде эксперимента все подопытные животные находились на типовом рационе, во 2, 3 и 4 периодах - на зерновом (овес), травяном и сенном рационах соответственно. Продолжительность предварительного периода между сериями опыта составляла 18 суток. В это время животные получали те же корма, которые в дальнейшем использовались в опыте. Кормление осуществлялось дважды - в 7 и 19 ч.

Маркер (мелкие кусочки пластиковой пленки) в количестве 5 г перемешивался с 20 г корма, что обеспечивало полное поедание маркированной пищи в течение 15-20 мин. Для лучшего его прилипания к корму, корнеплоды предварительно измельчались, а концентраты, трава и сено обрабатывались мелассой.

Продолжительность периода прохождения маркера через пищеварительный тракт определялась с момента начала поедания маркированного корма до момента появления его в слепой кишке и фекалиях.

Корма смешанного рациона маркировались в опыте поочередно. Маркер вводился с одним из кормов, и только после полной эвакуации его из пищеварительного тракта маркировался другой вид корма. Скорость прохождения кормов определялась как при утреннем, так и при вечернем кормлении.

Для определения содержания маркеров в слепой кишке через равные промежутки времени производился отбор проб содержимого этого органа. Химус отбирался в количестве 3 г и для лучшей визуализации маркеров отмывался на почвенных ситах. Полученные пробы высушивались до постоянной массы, взвешивались на аналитических весах с точностью до 0,001 г, обрабатывались дихлорэтаном до полного растворения пластиковых кусочков и вновь взвешивались.

Общее количество маркеров в слепой кишке устанавливалось расчетным путем, исходя из их содержания в пробе и того, что масса содержимого этого органа у кроликов - величина относительно постоянная и в среднем составляет 176,8 г.

Использование в качестве объекта фистульных животных, а для маркировки кормов - пластиковой пленки позволило установить количественные показатели, характеризующие скорость и последовательность продвижения различных кормов в желудке и тонком кишечнике, время ферментации основной части потребленного корма в слепой кишке и общую продолжительность пребывания пищи в желудочно-кишечном тракте.

Основные результаты исследований сведены в таблице 16.

Таблица 16 - Скорость продвижения корма по пищеварительному тракту у кроликов на различных рационах

Показатель	Время появления маркеров после кормления, час
	Рацион
	типовой	зерновой	травяной	сенной
	зерно	сено	свекла
В слепой кишке:
единичные частицы	1,3±0,10	1,2±0,08	2,3±0,16	1,6±0,03	1,4±0,06	2,1±0,15
максимальная концентрация
начало	9,3±0,24	4,5±0,17	10,0±1,34	7,1±0,56	4,5±0,27	5,2±0,33
продолжительность	27,4±1,96	34,7±2,51	25,3±1,40	39,5±1,48
В фекалиях:
единичные частицы	3,6±0,22	3,3±0,26	4,4±0,38	4,3±0,13	3,2±0,25	3,5±0,14
массовая эвакуация
начало	9,7±0,50	5,5±0,45	11,3±0,56	10,1±0,76	4,8±0,35	6,2±0,71
продолжительность	12,5±1,09	20,4±1,45	15,7±1,28	9,3±0,04
Общая продолжительность пребывания маркера в пищеварительном тракте	75,2±2,56	110,7 ±5,46	60,3 ±1,97	92,5 ±3,25

Как показывают данные таблицы, при содержании кроликов на типовом рационе быстрее всего эвакуировались из желудка и достигали слепой кишки маркеры, поглощенные с сеном. Концентрация их в химусе стремительно нарастала, и уже через 2 часа после начала поедания маркированного корма в слепой кишке скапливалось 15 %, а через 4-5 часов - свыше 50 % общего количества захваченных с пищей маркеров.

Концентрированные и сочные корма рациона задерживались в желудке на более продолжительное время. Через 5 часов в слепой кишке обнаруживалась только шестая часть маркеров, поступивших в пищеварительный тракт с зерновым кормом и 10% - с корнеплодами, а наибольшее содержание их в химусе (около 30-35 %) регистрировалось лишь спустя 9-10 часов после кормления.

Наблюдаемая последовательность эвакуации пищевых масс из желудка явно не соответствовала порядку естественного потребления кормов - при свободном выборе пищевых объектов, большинство кроликов (как и другие млекопитающие) сначала поедали более концентрированные и легкопереваримые корма, а в последнюю очередь - сено.

Вскрытие интактных животных через 1, 2, 3, 4 и 5 часов после кормления показало, что это несоответствие объясняется анатомическими особенностями желудка, определяющими характер его заполнения и продвижения пищевых масс.

Потребляемые вначале кормления корнеплоды и зерно сосредотачиваются в слепом мешке и на длительное время блокируются порциями пищи, поступающей в желудок позднее. В итоге сено, поедаемое в последнюю очередь, заполняет пилорическую часть и быстрее эвакуируется в кишечник.

С момента достижения максимально возможной концентрации маркеров в химусе слепой кишки, устанавливалось относительно стабильное их содержание, поддерживаемое равномерным поступлением и эвакуацией содержимого.

Такое равновесие сохранялось примерно 12-15 часов, после чего наблюдалось постепенное снижение концентрации маркеров и через 27,4 часа (у отдельных особей от 20 до 33 часов), их количество составляло всего 10%. Таким образом можно считать, что на типовом рационе ферментация основной массы корма в слепой кишке заканчивается через сутки.

Поскольку содержимое этого органа, в отличие от желудка, интенсивно перемешивается, заметной разницы в длительности пребывания в нем маркеров, введенных с различными кормами, не отмечено.

В фекалиях единичные маркеры обнаруживались приблизительно через 2 часа после появления первых окрашенных частиц в слепой кишке, а еще через 2-7 часов, в зависимости от вида корма, наблюдалась массовая их эвакуация. Однако уже спустя 10 - 15 часов количество маркеров в фекалиях резко снижалось, несмотря на то, что содержание их в слепой кишке оставалось на достаточно высоком уровне.

Фракционирование химуса и фекалий позволило установить, что с фекалиями в первую очередь выводятся крупные частицы (1-3 мм в диаметре), а более мелкие - (до 0,5 мм) задерживаются в слепой кишке на более продолжительное время.

Данная закономерность является, очевидно, следствием того, что крупные частицы сильнее раздражают рецепторы слизистой оболочки кишечника и рефлекторно усиливают его моторику.

Выведение маркеров с фекалиями на типовом рационе продолжалось у взрослых кроликов в общей сложности около 75 часов. То есть в 1,3; 1,4 и 1,6 раза дольше, чем у 45-, 60- и 90- суточных крольчат соответственно (р < 0,01; р < 0,001; р < 0,001).

Это объясняется значительно меньшим потреблением корма в расчете на единицу живой массы у взрослых животных, а также большей вместимостью органов пищеварения и обеспечивает им известное преимущество при переваривании клетчатки - наиболее медленно ферментируемого компонента.

На зерновом рационе время первого появления маркеров в слепой кишке и фекалиях, а также начало интенсивной их эвакуации отличалось от типового рациона незначительно. Вместе с тем, существенно (в 1,6 и 1,5 раза соответственно) увеличились продолжительность массового выведения маркеров с фекалиями (р < 0,02) и общее время пребывания маркированной пищи в пищеварительном тракте (р < 0,01). Этот результат объясняется сравнительно малой поедаемостью зернового корма и, вероятно, высокой переваримостью его компонентов.

Значительно большее потребление сухого вещества при кормлении животных луговой травой способствовало увеличению скорости прохождения пищи. В итоге несколько сократилось время переваривания основной массы корма в слепой кишке и, достоверно (р < 0,02), продолжительность пребывания пищевых масс в желудочно-кишечном тракте.

На сенном рационе существенно увеличилась по сравнению с контролем длительность ферментации корма в слепой кишке (р < 0,01), а также в пищеварительном тракте в целом (р < 0,05), несмотря на более быструю, чем на других рационах, эвакуацию основной массы крупнодисперсных частиц с фекалиями.

Обобщая изложенное, необходимо отметить, что скорость продвижения корма по желудочно-кишечному тракту у крольчат определяется, главным образом, величиной его потребления.

Увеличение потребления сухого вещества в расчете на единицу живой массы с возрастом молодняка приводит к соответствующему ускорению прохождения корма. На изучаемый показатель у молодых животных оказывает также влияние вместимость пищеварительного тракта, изменяющаяся в ходе его морфогенеза.

У взрослых кроликов, содержащихся на различных рационах, отмечена та же закономерность - чем выше потребление корма, тем интенсивнее эвакуаторные процессы и, соответственно, оборот пищевых масс через пищеварительный тракт. Наблюдаемая зависимость изображена на рисунке 6.

Рис. 6 - Зависимость между величиной потребления корма и скоростью его эвакуации из ЖКТ

Этот факт свидетельствует о том, что удовлетворение трофических потребностей животных может осуществляться двумя принципиально различными способами. Либо за счет наиболее полного извлечения питательных веществ в ходе длительной ферментации сравнительно небольшого количества корма, либо «неэкономным» путем - за счет увеличения потребления корма и оборота пищевых масс через желудочно-кишечный тракт.

Скорость прохождения корма зависит также от линейных размеров его частиц - чем меньше их диаметр, тем продолжительнее время пребывания в пищеварительном канале. Аналогичные данные получены зарубежными исследователями (Laplace J.P. et al., 1977).

По мере увеличения уровня клетчатки (доли сена) в рационе и у молодняка, и у взрослых кроликов наблюдается тенденция к усилению эвакуаторных процессов (Lebas F. et al., 1977).

Однако это справедливо только для рационов, содержащих достаточное количество питательных веществ в виде концентратной смеси и более или менее удовлетворяющих потребности животных.

При кормлении сеном в качестве единственного корма, длительность его пребывания в пищеварительном тракте напротив, возрастает. Вполне вероятно, что ускорение прохождения корма при повышении уровня клетчатки связано с тем, что сено, скормленное в составе рациона менее качественно пережевывается животными, а крупные частицы, как уже было показано, эвакуируются быстрее мелких.

Скорость и порядок продвижения кормов по желудочно-кишечному тракту имеет важное адаптивное значение в питании кроликов.

Очередность поедания кормов и определенная последовательность заполнения желудка приводят к тому, что большая часть зерновых частиц надолго оседает в слепом мешке желудка, тогда как основное количество съеденного сена не попадает в преджелудок, а сосредотачивается в слепой кишке, задерживаясь там, на продолжительное время.

Такое депонирование пищевых масс в обособленных отделах пищеварительного тракта способствует увеличению потребления корма, и, что более существенно, обусловливает продолжительную микробную ферментацию богатых клетчаткой компонентов в слепой кишке.

Кроме того, при такой последовательности заполнения желудка, пища подвергается предварительной обработке, существенно облегчающей дальнейшее ее переваривание.

Локализующиеся в преджелудке зерновые корма частично ферментируются под действием собственных гидролаз (автолиз), энзимов слюны, и, возможно, микроорганизмов, а также ферментов привносимых с цекотрофами. Частицы грубых кормов, поступающие в пилорическую часть желудка, отличающуюся повышенной кислотностью сока, мацерируются, разрыхляются, а входящая в их состав клетчатка насыщается влагой.

Еще одним механизмом, направленным на максимизацию извлечения питательных веществ является более длительная задержка труднопереваримых кормов в слепой кишке отчетливо прослеживаемая при кормлении кроликов однородной грубой пищей.

Наконец, немаловажное значение имеет сепарация волокон клетчатки при образовании фекалий. При этом частицы большего размера покидают пищеварительный тракт, а более тонко измельченная и, следовательно, легкоферментируемая фракция, остается в слепой кишке (Bjornhag G., 1987).

3.4 Редукция частиц корма в пищеварительном тракте кроликов

Редукция частиц пищи в пищеварительном аппарате кролика обусловливается воздействием ферментов слюнных желез, желудка и тонкого отдела кишечника (эндогенная ферментация) и гидролаз, продуцируемых населяющей толстый кишечник микрофлорой (симбионтная ферментация).

Эффективность этого процесса при питании растительными кормами зависит, прежде всего, от степени измельчения пищи зубами, поскольку лизис целлюлозы осуществляется преимущественно на поверхностях разломов, лишенных кутикулы.

Кроме того, тщательное предварительное измельчение корма значительно увеличивает ферментационную поверхность и время пребывания корма в кишечнике (мелкие частицы, в отличие от крупных, эвакуируются позднее), обеспечивает частичное разрушение оболочек растительных клеток и высвобождение питательных веществ протопластов.

По данным зарубежных авторов, чем меньше размер потребляемых животными частиц, тем больше переваримость корма, но при этом возрастает и время ферментации частиц в слепой кишке (Laplace J.P., 1977). Однако, минимальная концентрация больших частиц в корме (свыше 0,315 мм) должна составлять не менее 20%, что необходимо для нормализации процессов пищеварения (Nicodemus N. et al, 1997).

Нами были изучены степень измельчения корма зубным аппаратом в зависимости от возраста кроликов и редукция частиц пищи в желудочно-кишечном тракте взрослых животных, находившихся на различных рационах.

Степень измельчения корма зубами у молодняка изучалась в 2001-2003 гг. на 4-х группах крольчат-аналогов 30-, 45-, 60- и 90-суточного возраста, по 18 животных в каждой.

Все подопытные крольчата (в том числе, 30-суточные, находившиеся под самкой) получали зимний типовой рацион. Кормление осуществлялось дважды в сутки - в 7 и 19 часов.

Убой подопытных животных производился в 1, 5, 9, 13, 17 и 21 час (каждый час по 3 особи каждого возраста). Содержимое желудка освобождалось от цекотрофов и отмывалось на почвенных ситах с размером ячеек 1; 0,5 и 0,25 мм. Фракции высушивались и взвешивались на аналитических весах.

Полученные данные в пределах каждой возрастной группы усреднялись по 6 животным, убитым в различное время и подвергались статистической обработке.

Полученные результаты представлены в таблице 17.

Таблица 17 - Количество частиц разного размера в желудке кроликов в зависимости от возраста, %

Размер частиц, мм	Возраст, сутки
	30	45	60	90
1	25,71,28	21,31,27	17,80,75	47,54,02
0,5- 1	47,32,34	46,32,65	51,02,40	37,42,56
0,25-0,5	27,00,96	32,42,15	31,21,25	15,10,13

Как свидетельствуют данные таблицы, переход молодняка от смешанного типа питания (молоко и растительные корма) к фитофагии сопровождался улучшением степени измельчения корма зубами - у отсаженных от самки 45-суточных крольчат доля крупных частиц в содержимом желудка по сравнению с 30-суточными несколько снизилась, а мелких, напротив, увеличилась.

Наиболее качественно пережевывали корм крольчата двухмесячного возраста, по-видимому, уже прошедшие период предварительной адаптации к растительной пище.

Количество крупных частиц у них в желудке было в 1,4 раза ниже, чем у сосущих крольчат (р0,05). Наблюдаемая закономерность имеет приспособительный характер и, очевидно, является следствием меньшей доступности и полноценности питательных веществ в кормах растительного происхождения.

У молодняка трехмесячного возраста качество измельчения пищи зубами вновь снизилось. Доля крупных частиц при этом возросла по сравнению с аналогичным показателем у двухмесячных крольчат в 2,6 раза (р0,02), а мелких - вдвое уменьшилась (р0,01). Причина этого явления заключается в увеличении размеров тела, и, следовательно, зубной поверхности, а также в большем потреблении крольчатами данной возрастной группы концентрированных кормов.

Для определения степени измельчения корма зубным аппаратом и последующей деградации частиц в желудочно-кишечном тракте взрослых животных были проведены опыты на 72 кроликах-аналогах, разбитых на группы по 18 особей.

Первая группа (контроль) находилась на типовом рационе. Вторая, третья и четвертая группы получали в качестве единственного корма соответственно зерно (овес), траву луговую и сено луговое.

Сбор фекалий и не съеденных кормов осуществлялся в течение пяти суток, определялось их общее количество, и отбирались средние пробы, после чего все животные были убиты с целью фракционирования содержимого пищеварительного тракта.

Убой производился в различное время - в 1, 5, 9, 13, 17 и 21 час (каждый час по 3 животных из каждой группы). Фракционирование проводилось путем отмывания на почвенных ситах с тем же размером ячеек, что и для молодняка. Сепарировались содержимое желудка, освобожденное от цекотрофов, химус слепой кишки и фекалии.

Фракции высушивались, взвешивались, и количество частиц разного размера выражалось в процентах от сухого вещества, а для содержимого желудка и фекалий приводилось к абсолютным величинам с учетом массы съеденного корма и выделенных фекалий.

Полученные данные в пределах каждой группы усреднялись по 6 животным, убитым в различное время и подвергались статистической обработке.

Соотношение частиц разного размера в пищеварительном тракте взрослых кроликов в зависимости от условий кормления приведено в таблице 18.

Представленные данные показывают, что взрослые кролики существенно грубее измельчают корм зубами по сравнению с 60-суточными крольчатами. На типовом рационе количество крупных частиц в желудке у них было вдвое больше, а количество мелких - примерно во столько же раз меньше (р0,02; р0,01).

Таблица 18 - Количество частиц различного размера в пищеварительном тракте и фекалиях кроликов на разных рационах, %

Размер частиц, мм	Рацион
	типовой	зерновой	травяной	сенной
В желудке
> 1	52,83,47	44,92,59	36,42,65	20,31,02
0,5-1	36,91,23	28,91,34	36,40,27	36,02,16
0,25-0,5	10,30,18	26,21,05	27,21,76	43,72,98
В слепой кишке
> 1	32,11,28	39,11,47	44,82,02	17,10,76
0,5-1	30,63,01	20,80,82	34,63,16	44,52,93
0,25-0,5	37,32,50	40,11,65	20,60,25	38,40,12
В фекалиях
> 1	46,21,46	40,72,08	58,32,37	22,71,61
0,5-1	33,52,05	38,91,92	23,60,72	48,72,78
0,25-0,5	20,31,33	20,41,34	18,11,46	28,60,53

Однако при питании взрослых животных однородной грубой пищей (сенной рацион), качество пережевывания корма существенно возросло и даже несколько превысило показатели, наблюдаемые у крольчат двухмесячного возраста.

Это обстоятельство свидетельствует о том, что биохимический состав корма является решающим фактором, определяющим степень его измельчения зубами.

Необходимо также подчеркнуть, что у взрослых кроликов степень измельчения корма зубами при питании сеном была значительно выше, чем

при других условиях кормления. В этом случае количество мелких частиц в желудке было в 4 раза выше, чем на типовом рационе (р0,01), а крупных - в 2,6 раза ниже (р0,02), причем волокна более 2 мм длиной встречались сравнительно редко.

Поскольку сено является одним из самых труднопереваримых кормов, этот факт следует рассматривать как важнейшую пищевую адаптацию, обеспечивающую максимизацию извлечения питательных компонентов.

Несколько хуже измельчались зеленые части растений, при этом количество крупных частиц в желудке было в 1,8 раза больше, чем на сене и среди них обнаруживались длинные (в отдельных случаях до 3 - 5 см), частично пережеванные волокна. Аналогичные наблюдения представлены Калугиным (1980).

Еще больше возросла доля крупных и снизилась доля средних и мелких частиц на зерновом рационе. При этом основу крупной фракции в желудке составляли покрытые жесткой упругой кутикулой зерновые чешуи, к перетиранию которых зубной аппарат кроликов сравнительно слабо приспособлен и частицы эндосперма.

На типовом рационе в составе крупной фракции преобладали частицы кормовой свеклы и зерна. Более того, в присутствии этих высокопитательных кормов существенно ухудшилось качество пережевывания сена, - заметно возросло количество частиц 2-4 мм длиной.

Приведенные данные наглядно иллюстрируют тесную взаимосвязь между степенью измельчения пищи зубами и ее питательностью.

Чем выше содержание в корме доступных нутриентов и энергии, тем более грубой предварительной обработке он подвергается. Однако менее тщательное пережевывание сочных и концентрированных кормов не снижает обеспеченности животных необходимыми питательными веществами, о чем свидетельствуют величины поступления обменной энергии (табл. 10), а оказывает, скорее, благоприятное влияние, так как сокращает время, затрачиваемое на обработку пищи в ротовой полости - скорость поедания этих кормов в 2-3 раза выше, чем сена.

Дальнейшая редукция кормовых частиц в пищеварительном тракте кроликов осуществляется под действием собственных и микробных ферментных систем.

Как свидетельствуют представленные данные, в слепой кишке относительное содержание крупных волокон по сравнению с желудком заметно сократилось при одновременном увеличении доли мелкой, а на сенном рационе - средней фракции.

Исключение составил травяной рацион, на котором содержание крупных частиц в химусе возросло по сравнению с желудком в 1,2 раза, а мелких - снизилось в 1,3 раза.

В составе фекалий содержание длинных клетчатковых волокон по сравнению с контролем было в 1,3 раза выше у животных, находившихся на травяном рационе (р0,05) и вдвое ниже на сенном (р0,01).

Обращает на себя внимание тот факт, что на всех рационах доля крупной фракции в фекалиях выше, чем в химусе слепой кишки, в то время как содержание мелких частиц, демонстрирует прямо противоположную динамику.

По всей видимости, причина этого явления заключается в сепарации химуса в ободочной кишке, при которой частицы большего диаметра «упаковываются» в фекальные шарики, а менее грубая фракция возвращается в слепую кишку для дальнейшей ферментации (Bjornhag G., 1987).

В связи с этим, анализ относительных показателей количества частиц различного размера в желудке и фекалиях недостаточен для оценки степени их редукции под действием эндогенных и микробных гидролаз.

Более полное представление об этом процессе можно составить по абсолютным показателям содержания частиц - в расчете на сухое вещество съеденного корма и выделенных фекалий (табл. 19).

Данные таблицы свидетельствуют о том, что на типовом рационе наилучшим образом редуцировались частицы крупного и среднего диаметра, количество которых в фекалиях снизилось в 2,8 (р0,01) и 2,7 (р0,02) раза соответственно.

Таблица 19 - Количество частиц различного размера в желудке и фекалиях кроликов на разных рационах, г

Размер частиц, мм	Рацион
	типовой	зерновой	травяной	Сенной
В желудке
> 1	63,42,87	40,41,77	49,14,45	22,31,43
0,5-1	44,33,41	26,02,00	49,11,79	39,62,56
0,25-0,5	12,40,26	23,61,48	36,70,25	48,10,34
В фекалиях
> 1	22,51,34	16,31,12	25,61,36	15,40,26
0,5-1	16,30,62	15,60,87	10,40,15	33,10,20
0,25-0,5	9,90,07	8,21,00	8,00,03	19,41,51

При кормлении зерном в существенной степени сократилась масса крупной - в 2,5 (р0,01) и мелкой - в 2,9 раза (р0,02) фракций.

Сравнение качественного состава пищевых масс, находящихся в желудке и непереваренных остатков позволяет предположить, что на обоих рационах наиболее интенсивной деградации подвергались сравнительно легкопереваримые частицы.

На типовом - эндосперма зерна и кормовой свеклы (доля волокон сена в фекалиях возросла при этом более чем вдвое), на концентратном - эндосперма (фекалии в этом случае состояли почти исключительно из остатков зерновых чешуй).

На травяном и сенном рационах все частицы армированы клетчаткой, поэтому степень их редукции являлась индикатором эффективности расщепления этого компонента.

Однако если при кормлении сеном деградировали преимущественно частицы меньшего размера, количество которых в фекалиях сократилось в 2,5 раза (р0,01), то на траве, редукция затрагивала как мелкие, так и средние частицы. Количество их снизилось при этом в 4,6 (р0,001) и 4,7 раза (р0,01) соответственно, что свидетельствует о более интенсивной ферментации клетчатки травы.

Подытоживая полученный фактический материал, следует отметить, что в онтогенезе качество пережевывания корма кроликами определяется характером питания, а также размерами животных и их зубного аппарата.

Меньшие размеры последнего позволяют крольчатам ранних возрастов при тех же затратах времени существенно тщательнее пережевывать корм по сравнению с взрослыми животными.

При переходе молодняка от смешанного типа питания (молоко и растительные корма) к фитофагии, степень измельчение корма зубами увеличивается, что компенсирует снижение доступности и биологической полноценности его компонентов.

Наиболее тщательное предварительное измельчение кормов отмечено у крольчат двухмесячного возраста. В дальнейшем, по мере увеличения в рационе молодняка доли концентратов (трехмесячный возраст), качество обработки пищи зубами снижается.

Степень редукции частиц корма в пищеварительном тракте взрослых животных также зависит от соотношения в нем трудно- и легкоусвояемых компонентов (Gidenne T., 1994). Эта зависимость отчетливо проявляется уже на этапе предварительного измельчения корма зубами, - чем ниже его питательность, тем больше степень измельчения.

Только таким образом - за счет тонкого первичного измельчения корма происходит удовлетворение потребности животных в энергопластических веществах при кормлении однородной грубой пищей (сеном).

Увеличение ферментируемой поверхности и времени пребывания корма в желудочно-кишечном тракте при этом облегчают переваривание клетчатки и дальнейшее усвоение питательных веществ.

Иная картина наблюдается в том случае, когда сено скармливается совместно с корнеплодами и зерном (типовой рацион). Степень измельчения сена зубами и дальнейшая редукция его частиц при этом резко снижаются, а удовлетворение потребности животных в питательных веществах осуществляется, преимущественно, за счет более концентрированных составляющих рациона.

По мере повышения в кормах концентрации питательных веществ и энергии, качество измельчения их зубами ухудшается.

Однако не всегда этот фактор следует рассматривать как негативный. Менее тщательное пережевывание травы и корнеплодов, например, компенсируется значительно более эффективной, чем у сена последующей редукцией кормовых частиц, содержащих сравнительно легкорасщепляемые формы клетчатки.

То же можно сказать и в отношении зерна, периферическая локализация клетчатки которого не снижает доступности значимых компонентов корма, сосредоточенных в эндосперме.

Более грубая обработка пищи в ротовой полости при скармливании кроликам сочных и концентрированных кормов, в том числе, в составе смешанного рациона, не только не затрудняет удовлетворения их трофических потребностей, но и обеспечивает ряд преимуществ - снижение энергозатрат, ускорение темпов поедания и увеличение количества потребляемой пищи.

3.5 Прецекальное симбионтное пищеварение у кроликов

Принято считать, что у моногастричных животных с железистым желудком и постоянным сокоотделением микробное преобразование компонентов пищи в этом органе невозможно (Георгиевский В.И., 1990). Даже в полностью лишенном пищеварительных желез и покрытом ороговевшим эпителием желудке большой песчанки - типичного растительноядного грызуна не обнаруживается целлюлозолитической активности (Наумова Е.И. с соавт., 1994).

Однако облигатные симбионты (преимущественно лактобациллы) обнаружены в желудке свиней (Федий Е.М., 1948; Карпусь Н.М., 1972). Есть также сообщения о присутствии в желудке лошади бактерий, обладающих заметной целлюлозолитической активностью (Шлыгина И.Н., 1973).

У кроликов же кислотность желудочного сока по данным Дегтярева В.П. (1974) существенно выше, чем у других изученных в этом отношении фитофагов и колеблется в пределах 1-2 рН. Между тем, вследствие ритмичной копрофагии, когда кролики поедают эвакуат из слепой кишки в виде фекальных шариков, обладающих значительными буферными свойствами и содержащих около 10⁹ - 10¹⁰ бактерий, роль микробной ферментации в желудке может представляться весьма вероятной. Кроме того, по данным Калугина Ю.А. (1980) кролик постоянно выделяет в спокойном состоянии 1-2 мл слюны в час с рН около 8.5. Снижению кислотности желудочного сока способствуют и буферные свойства пищи.

Поэтому в более ранних исследованиях высказывалось мнение, что желудок кроликов благодаря копрофагии заселяется бактериями, способствующими расщеплению клетчатки (Eden A., 1940), и по характеру биохимических процессов подобен рубцу жвачных (Watson J.S., 1954).

Последующие эксперименты, демонстрирующие буферные свойства цекотрофов, жизнеспособность и метаболическую активность бактерий их населяющих (Griffits M. et al., 1963), казалось бы, отчасти подтвердили это предположение. В частности в последней работе авторы в условиях in vitro добились продукции молочной кислоты из цекотрофов, выделенных из желудка.

В другой работе (Калугин Ю.А., 1995) обращено внимание на длительность сохранения целостности оболочки фекальных шариков в условиях желудка (9 ч) и поддержании в них рН на уровне 5.8-6.1 по меньшей мере в течение 3 часов.

Тем не менее, данные, полученные морфологическими и гистохимическими методами (Наумова Е.И., 1974) , свидетельствуют о невозможности развития бродильных процессов в желудке, топография основных и обкладочных клеток которого в местах скопления фекальных шариков (в районе свода или «слепого мешка») предполагает быструю гибель и дальнейшее переваривание находящихся в них микроорганизмов

Кроме того, по нашим данным в цекотрофах содержится не более 6% клетчатки, остальные же соединения являются в основном структурными компонентами самих бактериальных клеток, что делает невозможным продолжение ферментативных процессов аналогичных наблюдаемым в слепой кишке.

Существует возможность переваривания отдельных фракций клетчатки и в тонком кишечнике. По ходу кишечника количество секретируемого сока уменьшается. Из изолированного участка двенадцатиперстной кишки длиной 6-8 см в течение часа выделялось 3,3 мл сока, переваривающая сила которого по Метту составляла по яичному белку - 2,8, желатину - 9,0, крахмалу - 12,3 мм. Из изолированного отрезка подвздошной кишки за час выделилось всего 0,5-0,9 мл сока с рН 7,1-7,6. (Леонтюк С.В., 1945).

Таким образом, в дистальном участке тонкого кишечника, казалось бы, должны создаваться условия для бурного развития микрофлоры. Однако этого не происходит, концентрация ЛЖК на этом участке не превышает 0,9 мМ. Объясняется это явление по-видимому тем, что мономеры, образуются на заключительных этапах пищеварения в ультрапорах гликокаликса и недоступны для микроорганизмов с их диффузным способом питания (Елецкий Ю.К. с соавт., 1979).

Только в подвздошной кишке, перед впадением ее в слепую, нами были обнаружены бактерии в количестве 9,28 млрд./г химуса, то есть около 25% от численности в слепой кишке. Причем видовой состав их заметно отличался от симбиоценоза последней. Преобладающее развитие получали представители родов Peptococcus и Lactobacillus. Кроме того, бактериальные процессы в подвздошной кишке не могут иметь решающего значения вследствие быстрого прохождения химуса.

Однако в опытах зарубежных исследователей было показано, что в желудке и тонком кишечнике переваривается до 0.43 нейтрально-детергентной клетчатки NDF (Gidenne T. et al., 1989; Merino J.M. et al., 1992), до 0.19 сырой клетчатки (Yu B. et al, 1987) и до 0.17 полисахаридов некрахмальной природы (Gidenne T., 1992).

Частично эти результаты объясняются авторами за счет ксиланаз и пектиназ микробного происхождения, обнаруженных в этих органах (Marounek M. et al, 1995). В-частности, в желудке и тонком кишечнике кроликов обнаружены пектиназы и ксиланазы (Marounek M. et al, 1995).

Однако Рамос (1995) in vitro наблюдал тот же уровень снижения нейтрально-детергентной клетчатки при обработке корма соляной кислотой и пепсином, а затем панкреатическими ферментами (Ramos M.A., 1995)

И все же более вероятно наличие симбионтного пищеварения в желудке, особенно в те периоды, когда происходит потребление цекотрофов.

По данным Beauville с соавт. (1964) концентрация пепсина в желудочном соке, полученном из фундальной части утром не превышала 3,7 мкг в 1 мл, а вечером, при отсутствии копрофагии достигала 209 мкг. В антральном же отделе активность этого фермента в утренние и вечерние часы составляла 182 и 398 мкг соответственно.

Лишение копрофагии приводило к тому, что в обоих отделах желудка активность пепсина была приблизительно одинаковой. По нашим данным активность пепсина желудочного сока после получасовой инкубации с гомогенатом мягких фекалий (в соотношении 2:1) снижалась, по меньшей мере, на 60%.

Цекотрофы также существенно уменьшают кислотность желудочного сока, поскольку содержат много натрия и калия в виде Na₂HPO₄ и KH₂PO₄ и их суспензия действует как раствор фосфатного буфера силой 0,13 М. Показатель рН содержимого фундального и кардиально-пилорического отделов желудка до копрофагии были равны 2,0 и 1,9. С момента потребления мягкого кала величина рН в кардиально-пилорической части повысилась до 3,2-3,5, а затем снизилась до 2,3; в то время как в фундальной части повысилась до 4,2-4,6 и оставалась в указанных пределах в течение 2 часов (Beauville M., 1972).

Для изучения особенностей пищеварения в желудке нами были прооперированы 5 взрослых кроликов на предмет наложения хронической фистулы желудка. Опыты проводились в условиях вивария. Животные находились на зимнем типовом рационе, включающем концентратную смесь, сено луговое и корнеплоды. Кормление производилось дважды в сутки: в 7 и 19 часов.

Цекотрофы, скапливающиеся в вершине свода желудка, сохраняют целостность оболочек, а рН их содержимого, по меньшей мере, в течение 3 часов остается в пределах 5,8-6,1, что делает возможным продолжение бродильных процессов, аналогичных наблюдаемым в слепой кишке.

Но цекотрофы сравнительно бедны субстратом: входящие в их состав протеины и углеводы являются в основном структурными компонентами самих бактериальных клеток, а содержание клетчатки не превышает 6%.

Поэтому канюли вживлялись не в кардиальную часть желудка, а несколько каудальнее - в верхнефундальную область, где, по нашим наблюдениям, осуществляется контакт цекотрофов с частицами легкоферментируемых корнеплодов и зерновых кормов, поедаемых большинством кроликов в первую очередь и оттесняемых сюда вновь поступающими в желудок порциями пищи.

Так как вертикальная послойность содержимого фундуса сохраняется при хорошей наполненности желудка не менее 5 часов, именно на этом участке микробиальные процессы могут иметь наибольшее значение.

В ходе исследований особое внимание уделялось характеристикам эндогенного и симбионтного пищеварения - содержанию соляной кислоты и пепсина, численности микрофлоры и активности неспецифичных для желудка ферментов.

Оказалось, что на протяжение суток в их динамике прослеживаются 6 периодов равной продолжительности, различающиеся как уровнем, так и направленностью изменений изучаемых показателей. При шестикратном анализе фистульных проб (в середине каждого периода, т.е. в 1, 5, 9, 13, 17 и 21 ч), закономерности суточной ритмики пищеварительных процессов выявлялись особенно рельефно. Этой схемы взятия проб мы и придерживались в дальнейшей работе.

Проведенными исследованиями установлено, что большое количество поедаемых при копрофагии мягких фекалий (90-130 г в сутки), высокая бактериальная их обсемененность (37,4±2,24 млрд./г), а также, в некоторой степени, поступление микроорганизмов с кормом, обеспечивают постоянно возобновляемую инокуляцию желудка, о масштабах которой можно судить по результатам бактериоскопического анализа (табл. 20).

Представленные данные свидетельствуют о том, что численность микроорганизмов в 1 г фундального содержимого весьма значительна и в среднем соответствует величине, характерной для лабораторных культур.

В суточной динамике показателя некоторое снижение отмечалось после кормления животных, когда в фистульных пробах преобладали частицы пищи. Но уже спустя 3-4 часа, с момента появления в пробах цекотрофов, содержание бактерий увеличивалось в 2,5-2,8 раза (р<0,02, р<0,01) и оставалось на довольно высоком уровне (50-60% от плотности микробной популяции слепой кишки) до следующего кормления.

Однако, несмотря на наличие капсул у 80% поступающих в желудок микроорганизмов, далеко не все они сохраняют жизнеспособность в его агрессивной среде. В периоды интенсивной секреции донных желез отмирают даже наиболее устойчивые из них.

Так, в ранние утренние и вечерние часы (3-4 часа, предшествующие каждому кормлению), когда на фоне частичного опорожнения желудка кислотность и пептическая активность фундального сока достигали максимума, пробы содержимого у двух из пяти животных, отличавшихся меньшей поедаемостью кормов, демонстрировали полную стерильность.

Из неспецифичных ферментов в этой фазе желудочного пищеварения, характеризующейся преобладанием эндогенных процессов, лишь амилаза проявляла заметную активность. Высокая адаптированность к кислоте указывает на микробное ее происхождение (оптимум рН для животной амилазы соответствует 6,9).

Что же касается протеаз, то наблюдаемые в эти часы пики их активности были обусловлены, по всей видимости, влиянием пепсина.

Таблица 20 - Характеристики фундального пищеварения

Показатели	Часы суток
	1	5	9	13	17	21
Численность микроорганизмов, млрд./г	18,3±2,30	15,1±3,51	8,6±0,52	21,2±1,35	13,9±2,53	6,5±1,49
рН содержимого	4,20±0,509	1,97±0,279	2,84±0,502	4,52±0,181	1,94±0,216	2,38±0,212
Свободная соляная кислота, титр.ед.	2,8±1,32	42,4±3,54	6,8±1,41	-	45,7±6,08	10,0±1,77
Общая кислотность, титр.ед.	173,0±12,02	157,5±16,81	147,0±28,90	186,0±17,28	161,4±15,66	105,6±13,25
Пепсин, мкг/мл	100,0±23,57	278,7±35,04	127,7±25,93	33,3±1,36	370,0±28,68	203,5±19,77
Амилаза, мг крахмала/30 мин·г	18,5±1,52	11,5±0,92	10,8±0,73	25,4±1,98	15,6±1,61	12,7±2,16
Целлюлаза, мкМ/мин·г(·10-4 )	5,0±1,32	-	-	12,7±4,24	-	-
Уреаза, мкг азота аммиака/мин·г	3,8±0,63	-	2,1±0,32	4,9±0,68	-	-
Протеазы, мкг глицина/ мин·г	21,6±2,01	28,0±2,67	15,4±1,84	23,5±1,31	30,2±3,52	25,8±1,56
ЛЖК, мМ/100 г	5,1±0,41	3,2±0,46	3,6±0,53	6,1±0,93	3,1±0,28	2,8±0,53

Менее жесткие, но в целом малоблагоприятные для функционирования бактерий условия складывались в желудке и после кормления животных. Концентрации свободной соляной кислоты и пепсина в фундальном соке вследствие разбавления и буферных свойств корма снижались (по сравнению с исходными значениями на 80 (р<0,01) и 50% (p<0,02) соответственно) до уровня, недостаточного для гибели вегетативных форм, но все еще оказывающего выраженный бактериостатический эффект.

При посеве проб, взятых в это время на глюкозно-целлобиозный агар (Bryant M.P. et al., 1961) и среду по прописи Питмана и Брайанта с добавлением 10 % отцентрифугированной жидкой фракции содержимого желудка, отмечен рост кокков и граммпозитивных палочек, суммарная численность которых в 1 г содержимого составляла 10³ - 10⁵.

На средах Гисса смешанная культура этих микроорганизмов энергично сбраживала с образованием кислоты и газа глюкозу и лактозу, медленнее - мальтозу, сахарозу, маннит и крахмал. Между тем, in vivo признаки их жизнедеятельности обнаруживались далеко не всегда, а инкубирование содержимого желудка с равным объемом 2%-ного раствора глюкозы в бродиметрах Эйнгорна сопровождалось выделением весьма незначительных количеств газа.

Иная картина наблюдалась в период массового появления в желудке цекотрофов - после полуночи и, особенно, в дневные часы: соляная кислота в фундальном соке отсутствовала, содержание пепсина снижалось в 8 раз (р<0,001), значение рН увеличивалось более чем вдвое (р<0,01). Существенно интенсифицировалось газообразование в бродиметрах (0,15-0,20 мл/г содержимого в час), прекращающееся после обработки инкубата неомицином.

На данной стадии пищеварения в желудке преобладали гидролитические процессы микробного характера. При этом наряду с амилазой, активность которой возросла в 1,5-2 раза (р<0,05, р<0,01), в содержимом определялись такие типично бактериальные ферменты как целлюлаза и уреаза.

Активность указанных ферментов (в порядке перечисления) составила в ночные часы 27, 10 и 42, в дневные - 37, 25 и 55% от соответствующих значений, зарегистрированных в слепой кишке.

Учитывая то обстоятельство, что концентрация пепсина в желудочном соке, установленная методом Туголукова, была низкой, а величина рН значительно превышала оптимальный для этого фермента уровень (1,5-2,0), сравнительно высокую протеолитическую активность содержимого также следует отнести на счет протеаз микроорганизмов.