3.4 Динамика численности популяций и е? плотность

Популяция (populatio, populus -- народ, население) - это надорганизменные биологические системы, обладающие рядом свойств, которые не присущи отдельной особи или группе особей принадлежащих к одному виду.

В эволюционной теории и экологии популяция - это совокупность особей одного вида, обладающая общим генофондом, способная к более- менее устойчивому самовоспроизводству (как бесполому, так и половому посредством панмиксии), относительно обособленная (репродуктивно или географически) от других групп, с представителями которых потенциально возможен генетический обмен (при половой репродукции).

С точки зрения популяционной генетики, популяция - это группа особей, в пределах которой вероятность скрещивания во много раз превосходит вероятность скрещивания с представителями других подобных групп. Обычно говорят о популяциях как о группах в составе вида или подвида.

Согласно определению известного русского эколога С.С.Шварца, популяция - это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды.

В современных эволюционных теориях популяция считается элементарной единицей микроэволюционного процесса.

Популяции, как и любой открытой биологической системе, свойственны рост, развитие, определенная структура, устойчивость к биотическим и абиотическим факторам.

Изучение популяций, их взаимодействия и динамики является одной из основных задач экологии. В частности, одной из простейших моделей динамики популяций является логистическое уравнение.

Различают статистические характеристики популяции такие как: популяционный ареал, численность и плотность. И динамические: рождаемость, смертность, абсолютный и относительный прирост численности. А также структурные: половая, возрастная, генетическая, этологическая.

Особо важным показателем устойчивости популяции (ее благополучия), роли популяции в функционировании естественной природной экосистемы является ее численность.

Под численностью обычно понимают число особей (объектов), находящихся на определенной территории в известный момент времени (Жигарев, Большаков, 1995). Число особей в популяции имеет большое значение в эволюции. Но важна, прежде всего, не общая численностей особей в популяции, а эффективная численность, иначе называемая репродуктивной численностью, то есть та часть популяции, которая формирует генофонд следующего поколения своего вида. Существует нижний предел численности, ниже которого популяция не может существовать длительное время.

Обычно численность популяций измеряется сотнями и тысячами особей (подобные популяции называются мезопопуляциями) (Коли, 1979). Численность популяций крупных наземных млекопитающих может снижаться всего лишь до пары десятков особей (подобные популяции называются микропопуляциями). У беспозвоночных и растений также существуют мегапопуляции, численность которых может достигать миллионов особей. В большинстве случаев определить среднюю численность популяции бывает невозможно. Численность популяции определяется в основном с помощью двух явлений - рождаемости и смертности, а также немало важную роль играют и миграции.

Рождаемость - количество новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения. В процессе размножения число особей возрастает и теоретически она способна к неограниченному росту своей численности.

Смертность - количество погибших особей в популяции за единицу времени. В определенной степени это понятие является антитезой рождаемости. Подобно рождаемости, смертность можно выразить числом особей, погибших за определенный период или в виде специфической смертности -- по отношению к числу особей, составляющих всю популяцию или же ее часть.

Миграция (migrans) - регулярное передвижение популяции вида, в ходе которого особи из одной области обитания перемещаются в другую и затем обратно. Миграции имеют ярко выраженный адаптивный (приспособительный) характер и возникли в процессе эволюции у различных видов организмов.

Под плотностью понимается число особей в расчете на единицу объ?ма (воздуха, почвы, или воды) или площади поверхности (дна водоема или почвы).

Это важный экологический показатель пространственного размещения особей популяции, а также динамики численности животных, условий изменчивости и проявления естественного отбора. Плотность популяции определяется степенью благоприятности условий обитания вида в данном биотопе и либо важными экологическими факторами окружающей среды, особенно которые находятся в минимуме и называются лимитирующими (Наумов, 1963). По этой причине средняя плотность популяции может быть показателем благоприятности местонахождения для данного вида. Низкая средняя плотность популяции уменьшает е? шансы на самовоспроизведение, но при этом увеличивает шансы на выживание. Высокая средняя плотность, наоборот, увеличивает шансы на самовоспроизведение, но с точностью наоборот уменьшает шансы на выживание из-за нехватки ресурсов. И это значит, что каждая конкретная популяция должна обладать некоторой оптимальной средней плотностью.

По постоянству обитания данного вида в биотопе и пределам колебания его численности в разные годы и сезоны можно выделить места постоянного и временного обитания (стации резервации или переживания, в которых сохраняются остатки популяции в особенно благоприятные годы).

Средняя плотность популяции и характер пространственного распределения животных меняются закономерно, когда происходят циклические колебаниях численности, которые регулируются соответствующими популяционными механизмами. Рост средней плотности популяции у большинства видов сопровождается выделением во внешнюю среду и накоплением в ней продуктов обмена, в том числе и сигнальных веществ, которые ускоряют или тормозят развитие и рост, прекращают или просто ограничивают размножение, могут менять поведение и увеличивать подвижность животных. И таким образом при высокой средней плотности популяции увеличивается расселение и может начаться массовая миграция. При уменьшении средней плотности популяции эмиграция прекращается, а подвижность падает и вновь увеличивается при чрезмерном извержении популяции, которая угрожает разрушением внутрипопуляционных группировок (колонии, стада, стаи, семьи и т.д.). При этом растет и интенсивность размножения животных (Лэк Д. 1957).

В зависимости от подвижности и образа жизни у каждого вида существуют оптимальная средняя плотность популяции и допустимые пределы ее колебаний, в разных биотопах неодинаковы (минимальная и максимальная средняя плотность популяции).

Определение численности объектов исследований является главной задачей любого синэкологического и демэкологического исследований, поскольку она (если точнее, то характер ее флуктуаций) имеет тесную связь с различными аспектами жизнедеятельности организма. Однако определить точные значения численности и плотности в реальных условиях достаточно сложно (Жигарев, Большаков, 1995). Численность популяции, в сущности, является главной результирующей функцией, обусловленной размножением, смертностью, миграциями, социальными отношениями, пространственным распределением и т.д. организмов на фоне проявления разных экологических факторов.

Без данных о численности видов входящих в состав биоценоза нельзя сказать и судить о важности их роли в формировании стабильности данного сообщества, особенности развития биоценозов в пространстве и времени установить невозможно, точно так же как и выяснить характер динамики популяций отдельных видов.

Многим видам грызунов и насекомоядных, свойственны резкие годовые и сезонные колебания численности. Эта динамика является реакреацией, с одной стороны, на воздействие внешней среды, а с другой отражает популяционные особенности видов зверьков. Очень важны и биотопические различия в средней плотности населения грызунов и насекомоядных. У одних и тех же видов в разных частях своих ареалов численность и особенности их изменений неодинаковы (Исаков, 1952 и др.). Данные, которые характеризуют обилие видов в разных частях ареалов, позволяют решить ряд общих теоретических вопросов: взаимоотношения вида с географической средой, историю ареалов и их судьбу в связи с хозяйственным освоением территории и многое другое.

Известно, что антропогенное воздействие города на природные сообщества изменяет направление и скорость их эволюции, что является адаптацией к урбаногенным нарушениям естественной среды. Урбанизация воздействует на растительную компоненту экосистем, трансформируя е? в той или иной степени, рекреационное воздействие влияет на изменения почвы. Естественно, что из-за этого изменение почвенно-растительной компоненты влияет на фауну экосистемы. Закономерности формирования сообществ мелких млекопитающих уже достаточно давно изучаются в урбанизированной среде разных городов.

Изучение многолетней динамики различных видов мелких млекопитающих в связи с особенностями лесных экосистем, которые были трансформированны под влиянием урбанизации, очень важно, так как необходимо для понимания механизмов реакции природных сообществ на стрессовые условия.

За последние десятилетия накоплены обширные и разнообразные материалы по характеру динамики численности мелких млекопитающих различных видов, которые обитают в самых различных условиях. Но причины, которые определяют характер изменения численности, до сих пор не до конца понятны и по этой причине их выяснение продолжает оставаться одной из главных экологических проблем. Материалы накопленные за последние десятилетия показали, что цикличность изменений численности грызунов по годам далеко не всегда имеет место, а носит зачастую лишь сезонный характер.

3.5 Динамика популяций

Динамика популяций - представляет собой процессы изменяющие ее основные биологические показатели (структуры, биомассы, численности, плотности) во времени под влиянием экологических факторов.

3.5.1 Динамика численности популяций

Любая популяция вида в теории способна расти неограниченно, если ее не ограничивают (лимитируют) факторы внешней среды. Тогда если лимитирующие факторы отсутствуют, скорость роста популяции будет определяться и зависеть от величины биотического потенциала. В таком случае рост популяции не зависит от ее численности и соответственно это значит, что биотический потенциал будет увеличивать ее до полного заселения всей планеты.

Эта идея была выдвинута английским экономистом Томасом Р. Мальтусом еще на рубеже 18-19 веков, который положил начало теории мальтузианства (рис. 8).

Рисунок 8. Типы кривых роста численности популяции, модель роста популяции (картинка из www.ecology-education)

Значение биотического потенциала у разных видов различно, несмотря на это, каким бы он ни был у того или иного вида, в естественных условиях существуют пределы, которые регулируют рост популяции: ограничение кормовых ресурсов, скопление токсичных продуктов метаболизма. Эти пределы были названы емкостью среды. Для разных популяций показатель емкости среды различен.

Популяции приспосабливаются к изменениям условий окружающей среды обитания благодаря обновлениям и замещениям особей. Если интенсивность рождаемости и смертности, эмиграции и иммиграции сбалансированы, то в таких случаях формируется стабильная популяция и ее численность с ареалом обитания сохраняются на одном уровне. В естественных условиях природы не существует таких популяций, которые не изменяются во времени.

В случае если рождаемость превышает смертность, то в таком случае численность популяции растет и тогда популяция называется растущей.

Но в случаях чрезмерного развития популяции ухудшаются условия существования, что является следствием переуплотнения. По правилу пищевой корреляции (Уинни-Эдвардс), в ходе эволюции сохраняются лишь те популяции, скорость размножения которых скоррелирована с количеством пищевых ресурсов среды их обитания. В случаях отступлений от этого правила происходит сокращение популяции, то есть популяция становится сокращающейся. Если происходит резкое сокращение пищевых ресурсов, то может произойти крах популяции в результате чего популяция может полностью погибнуть.

Согласно принципу В. Олли, скопление (агрегация) особей усиливает конкуренцию между ними за пищевые ресурсы и жизненное пространство, но в тоже время она также приводит и к повышению способности группы к выживанию в целом. Таким образом, можно сделать вывод, что для развития популяции ограничивающим (лимитирующим) фактором может служить как «перенаселение», так и «недоселенность».

В современное время теория динамики численности популяций рассматривает колебания численности популяции как авторегулируемый процесс. Выделяют две принципиально разные стороны популяционной динамики: регуляция и модификация.

Любым популяциям организмов в конкретно определенных условиях свойственен определенный средний уровень численности, вокруг которого происходят колебания. Случаи отклонений от среднего уровня имеют разный размах, но обычно после каждого отклонения численность популяции начинает изменяться в обратную сторону.

Модификация -- представляет собой случайные отклонения численности, которые возникают в результате воздействия самых разнообразных факторов, не связанных с плотностью популяции.

Модифицирующие факторы, вызывают изменение численности популяций, но сами при этом не испытывают влияния этих изменений. Таким образом, их действие является односторонним. Факторами, модифицирующими численность популяций, являются все абиотические воздействия на организмы, активность врагов, количество и качество их корма и т.п. Благоприятная погодная обстановка может послужить причиной массовой вспышки размножения популяции вида и как следствие перенаселения занимаемой им территории. Если модифицирующие факторы оказывают отрицательное воздействие, то в таком случае наоборот, происходит снижение численности популяции иногда вплоть до ее полной гибели.

Регуляция -- Представляет собой возврат популяции после отклонения к ее исходному состоянию, который происходит под воздействием факторов, сила действия которых определяется плотностью популяции.

Регулирующие факторы не просто изменяют саму численность популяции, а приводят к сглаживанию ее колебаний и таким образом в итоге после очередного отклонения от оптимума приводят к прежнему ее уровню. Происходит это по той причине, что эффект воздействия факторов становится сильнее с повышением плотности популяции.

Регулирующими силами служат внутривидовые и межвидовые отношения организмов. Разные типы этих отношений определяют скорость ответных реакций на изменения численности популяций.

Оптимальное поддержание численности в данных условиях называется гомеостазом популяции. Гомеостатические возможности каждой популяции различны и осуществляются через взаимоотношения особей между собой и с окружающей средой.

Колебания численности популяции могут носить как нерегулярный и регулярный характер. Н.В. Тимофеев - Ресовский в 1928г. для обозначения колебаний численности особей популяции ввел понятие «популяционные волны» или по-другому «волны жизни».

В сообществах, которые создаются искусственно человеком или просто упрощенных под влиянием антропогенных воздействий, регуляторные связи ослаблены, по этой причине в них возможны как катастрофические для биоценоза размножения отдельных видов организмов -- паразитов, грызунов, возбудителей болезней, вредителей лесных насаждений и сельскохозяйственных растений так и уменьшение численности и распространенности других.

Поэтому, как сами масштабы, так и ход колебания численности любых видов в естественных природных сообществах исторически были обусловлены естественным отбором в зависимости от особенностей биологии организмов, характера межвидовых отношений и внутривидовых связей, к которым приспособлен вид в определенных условиях среды обитания.

Для любого биологического вида существует оптимум экологических факторов, который характеризуется своей наибольшей степенью благоприятности для существования вида.

Максимально высокой степени благоприятности воздействия факторов на организм соответствует умеренная скорость развития организмов при минимальной затрате энергии и наименьшая смертность, а также наибольшая продолжительность жизни взрослых особей и их высокая плодовитость.

3.6 Типы динамик численности

I. Ст абильный т ип - представляет собой небольшой размах колебаний (в несколько раз, но не на несколько порядков величин). Этот тип характерен для видов с высокой выживаемостью, низкой плодовитостью, развитой заботой о потомстве, большой продолжительностью жизни, сложной возрастной структурой, хорошо выраженным механизмом популяционного гомеостаза. Комплекс хорошо работающих регуляторных механизмов держит подобные популяции в определенных пределах плотности.

II. Флюкт уирующий т ип - представляет собой колебания численности, которые происходят в большом интервале плотностей, которые различаются на один - два порядка величин. При этом различают три фазы колебательного цикла: разрежения численности, максимума, нарастания. Возврат к стабильному состоянию происходит быстро. Регуляторные механизмы не теряют контроля над численностью популяций вида и при этом вслед за увеличением плотности увеличивают свою эффективность. Наиболее сильно преобладают слабоинерционные межвидовые и внутривидовые взаимодействия. Такой тип динамики численности широко распространен в различных группах животных.

III. Взрывной т ип - тип динамики со вспышками размножения, представляющий из себя прекращение действия модифицирующих факторов и не вызывающий быстрого возвращения популяции в стабильное состояние. С таким типом динамика численности складывается из циклов, в которых выделяют 5 обязательных фаз: нарастания численности, максимума, разреживания, депрессии и восстановления. Для популяций периодически характерны очень высокий (предельный) и очень низкий уровень численности. С циклическими фазами также значительно меняются и показатели размножения, половой структуры, возрастной структуры, физиологического состояния, поведения, а иногда даже и особенностей морфологии составляющих ее особей. Взрывной тип динамики численности характерен в основном для видов с малой продолжительностью жизни, быстрым оборотом генераций и высокой плодовитостью.

Типы динамики численности ближе к популяционной, а не видовой характеристике. Популяции одного и того же вида в разных условиях могут идти с разными типами динамики численности. Это объясняется тем, что среди регуляторных механизмов важную роль играют межвидовые взаимосвязи, которые в пределах ареала вида могут иметь напряженность разной степени. По этой причине, многие виды, которые в естественных условиях сдерживались природными врагами, начинают давать вспышки массового размножения в садах и на полях, где сильно ослаблен биологический контроль.

3.7 Особенности динамики плотности населения модельных видов Особенности динамики плотности населения рыжих пол?вок

В Подмосковье и особенно в южной его части плотность населения рыжих полевок достаточно стабильна, высока и не подвержена сильным спадам. Неглубокие депрессии отличаются кратковременностью. Но далеко не все лесные местообитания можно отнести к оптимальным для обитания этого вида. Плотность населения этих зверьков меняется неодинаково в разных типах растительных ассоциаций и особенно в разных по нарушенности лесных выделах. Рыжие полевки доминируют в сообществе грызунов юга Подмосковья, средний многолетний индекс доминирования в ненарушенных лесах почти в 2,5 раза перекрывает индекс второго по доминированию вида грызунов - малой лесной мыши. Но преобладание рыжих полевок наблюдается не во всех лесных биотопах (Жигарев, 2004).

Наиболее высокой средней осенней плотностью рыжие полевки отличаются во влажных ольшаниках таволжатниково-гравилатовых, где к осени плотность обычно достигает от 20 до 40 особей/га, а индекс доминирования изменяется от 24,1% до 79,8%, в среднем 54,7% ± 3,5%. Относительно других типов леса, размах колебаний амплитуд самый низкий, коэффициент вариации среднего многолетнего значения равен 44,5%. Это говорит о влажных разнотравных растительных группировках евтрофной гидросерии как о самых значимых для населения рыжих полевок: здесь наиболее стабильные и мощные поселения (Жигарев, 2004).

Весеннее размножение в регионе начинается со второй половины апреля или с начала мая. С весны по осень происходит закономерное повышение общей численности населения этого вида. Однако в ольшанике таволжатниковом как в наиболее оптимальном биотопе значительный рост продолжается лишь до середины лета (Жигарев, 2004).

В целом, ход изменения плотности рыжих полевок в ольшанике повторяет и определяет общую динамику зверьков в районе исследования.

Изменения плотности населения рыжих полевок на рекреационно нарушенных территориях имеют свою специфику (Жигарев, 2004).

Общий ход динамики средней плотности населения этого вида в рекреационно-нарушенных лесах схож с динамикой плотности в условно ненарушенных лесах. Подъемы и спады достаточно синхронны и также синхронно время наступления пиков и депрессий. Но это единственные сходства. Размах колебаний осенней плотности населения рыжих полевок в средненарушенных лесах более высок. Средний многолетний показатель плотности населения рыжих полевок недостоверно возрастает с 16,3 ± 1,54 до 24,4 ± 5,62 особей/га в средненарушенных леса, а затем резко и достоверно падает до 6,1 ± 1,43 особи/га в сильнонарушенных лесах (Жигарев, 2004).

В целом влияние рекреационной нагрузки на плотность населения рыжих полевок приводит к падению ее стабильности и причем умеренная рекреация в благоприятные годы способствует относительно большому росту плотности населения, а в неблагоприятные напротив приводит к ее падению. Продолжение роста рекреационных нагрузок, уже на последних стадиях дигрессии, кроме падения стабильности, обуславливает общее падение численности населения и замену его на лесные виды мышевидных грызунов (Жигарев, 2004).

Особенности динамики плотности населения вида малая лесная мышь

Малая лесная мышь - мало специализированный и эвритопный вид с большим ареалом обитания. Высокая активность и способность к миграциям позволяют ей в короткий срок занимать большие территории, хорошо приспосабливается в различных биотопах. Образ жизни и условия, созданные человеком, позволяют ей образовывать устойчивые популяции в садово- дачных участках. Численность подвержена значительным колебаниям, в зависимости от урожая основных кормов и климатических показателей зимнего периода. В спячку лесная мышь не залегает. Малая лесная мышь является вторым по численности видом мышевидных грызунов юга Подмосковья после рыжей полевки. В целом, динамика плотности населения малой лесной мыши больше отличается, чем сходится с динамикой плотности населения рыжей полевки. Время депрессий двух этих видов совпадает не всегда. Среднегодовой коэффициент доминирования в условно ненарушенных лесах составляет 22,3 ± 3,03% (Жигарев, 2004).

Колебания осенних плотностей малых лесных мышей в пределах условно ненарушенных лесов региона имеют небольшую амплитуду годовых изменений плотности (но больших чем у рыжих полевок) (Жигарев, 2004).

Самая высокая средняя многолетняя осенняя плотность малых лесных мышей характерна для влажных ольшанико таволжатниково-гравилатовых: она составляет 15,5±2,53 особей/га. В депрессию зверьки могут практически совсем исчезать из этого биотопа, хотя он является наиболее предпочтительным для малых лесных мышей. В таволжатниках малые лесные мыши составляют 25,9 ± 3,8% всех грызунов. В целом, динамика малых лесных мышей в ольшанике таволжатниково-гравилатовом, липо- дубняке волосистоосоковом и в осиннике ландышевом во многом определяет ход изменения плотности вида в районе исследования. Судя по концентрации перезимовавших зверьков в этих биотопах ранней весной можно предположить, что они являются зимними «стациями резервации». Аналогичные «стации резервации» есть и у рыжих полевок (Жигарев, 2004).

Остальные условно ненарушенные деятельностью человека леса юга Подмосковья, такие, как сосняки и смешанные сосно-березовые леса мезотрофной гидросерии, ксеросериальные сосняки различной стадии зрелости, березняки демутации климакса, играют вспомогательную роль в формировании суммарной численности малых лесных мышей изучаемого района. В подавляющем большинстве случаев они являют собой классические «стации расселения» зверьков. Инициальное сезонное население здесь формируется за счет весенних и летних мигрантов (Жигарев, 2004).

Особенности динамики плотности населения малых лесных мышей, заселяющих рекреационные территории, разнятся с заповедными территориями, главным образом, количественными показателями и в целом схожи с отличиями рыжих полевок. Общих ход динамики плотности населения малых лесных мышей в условно ненарушенных, средне - и сильнонарушенных рекреационных лесах имеет высокую достоверную корреляцию между собой. Это говорит о том, что факторы, ответственные за ход динамики населения малых лесных мышей в разных средах природопользования, одинаковы, и носят они региональный характер, а не локальный, биотопический характер (Жигарев, 2004).

В сильнонарушенных местообитаниях уровень плотности обычно ниже, чем в условно ненарушенных. В целом, средний многолетний показатель плотности малых лесных мышей изменяется при росте рекреационных нагрузок, аналогично тому, как он изменялся у рыжих полевок: при умеренных нагрузках он растет, а в дальнейшем, при их усилении, падает, с той лишь разницей, что у малых лесных мышей отличия плотностей недостоверны. Амплитуды колебаний плотности малых лесных мышей в разных зонах природопользования значительно отличаются. По сравнение с условно ненарушенными биотопами, в рекреационных она увеличивается в 2 раза, а индекс стабильности падает с 0,4±0,06 до 0,25±0,07. Таким образом, неустойчивость численных показателей населения, обитающего в рекреационной зоне, свойственна не только рыжим полевкам, но и второму по численности в регионе виду малым лесным мышам (Жигарев, 2004).

Умеренное рекреационное изменение местообитаний грызунов вызывает и перераспределение ролей тех или иных биотопов в формировании пространственной организации населения малых лесных мышей. Существенно падает значение базовых биотопов, группировок с неморальными травянистыми покровом: звездчаткой, ландышем, таволгой, гравилатом, копытнем, зеленчуком и др. С другой стороны, роль бывших второстепенных биотопов заметно возрастает. К ним относятся в первую очередь различные сосняки (Жигарев, 2004).

В средненарушенных биотопах наибольшее падение стабильности поселений малых лесных мышей происходит в дубравах и сосняках черничниках. В первом биотопе размах колебаний плотности от года к году увеличивается с 4,22±1,25 до 21,06±6,19 крат, во втором с 5,59±1,29 до 22,07±7,68 крат. Вообще в рекреационных биотопах встречаются максимальные перепады между осенними плотностями в 35-45 крат, тогда как в заповеднике максимальные отличия, даже в стациях расселения, составляют 13-14 крат. (это не учитывая случаи на стыке лет с нулевой плотностью). Но в нарушенных ксеросериальных сосняках, в норме являющихся стациями расселения мышей, можно наблюдать значительный рост стабильности поселений (Жигарев, 2004).

Особенности динамики плотности населения вида полевая мышь

Полевые мыши не встречаются в условно ненарушенных лесах на юге Подмосковья. Даже в близкорасположенных к полям лесах (от 500 до 1000 метров), например на южной границе Приокско-Террасного заповедника полевые мыши не встречаются. Они встречаются лишь в лесах, которые подвергнуты той или иной степени трансформации, где доля ценофобной растительности в покрове суммарно превышает 10-20%. Конечно, случайные заходы, особенно осенью, с трансформированных территорий (поля, луга, сенокосные и выпасные поляны, измененные леса и т.д.) в естественные леса вполне возможны (Жигарев, 2004).

Полевые мыши относятся к видам грызунов, средняя плотность которых устойчиво растет с ростом рекреационных нагрузок в лесных биоценозах. По мере роста нагрузок полевые мыши усиливают свои позиции в сообществе, выходя на первое место, и занимают 33,5±5,6% от общего населения грызунов на сильнонарушенных территориях. В рекреационных биотопах полевые мыши имеют самый высокий индекс стабильности численности населения среди грызунов, который превосходит аналогичный показатель у рыжих полевок и малых лесных мышей. Таким образом, с уверенностью можно сказать, что для полевых мышей в рекреационных лесных сообществах происходят положительные изменения (Жигарев, 2004).

Распределение полевых мышей по рекреационно-нарушенным лесным биотопам очень неравномерно. Наибольший средний показатель плотности населения характерен для сильнонарушенных влажных приручьевых группировок ольшаника таволжатникового, и он составляет 41,6±7,23 особи/га. Это единственное из лесных мест обитания, в котором полевые мыши встречаются всегда. Обилие полевых мышей во влажных рекреационно-нарушенных лесных биотопах составляет от 69 до 100% от общего населения мелких млекопитающих. Доминируют полевые мыши во всех сильнонарушенных сообществах в долине реки Сетунь и близлежащих плакорных биотопах в пределах Москвы: ивняках, ольшаниках, березняках, сосняках, широколиственных лесах, нарушенных влажных евтрофных группировках, на зарастающих огородах. Наибольшую долю от 60 до 80% среди всех мелких млекопитающих и здесь составляют полевые мыши во влажных сильнонарушенных биотопах (Жигарев, 2004).

Важно что в средне и умереннонарушенных рекреацией влажных ольшаниках таволжатниковых доминирование полевых мышей не так сильно: средняя плотность низка 0,67±0,28 особи/га, так же, как и доля в населении мышевидных грызунов составляющая 1,63±0,85% (Жигарев, 2004).

Это говорит об изменениях для полевых мышей в биотопе и в структуре сообщества на рубеже 3 и 4 стадий рекреационной дигрессии (Жигарев, 2004).

Полевые мыши сопутствуют антропогенным не катастрофическим нарушениям среды в средней полосе России. Склонность этого вида к предпочтению антропогенных нарушений биотопов отмечают многие авторы. В пределах современной Москвы, на природных территориях, это самый распространенный и многочисленный вид мелких млекопитающих, численно преобладающий в большинстве биотопов, в том числе и лесных массивах. Их поселения здесь менее стабильны и также численность в 3 раза ниже, чем в парках с древесной растительностью. До интенсивного антропогенного вмешательства, на этих территориях полевые мыши совсем отсутствовали (Жигарев, 2004).

ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Данная глава посвящена результатам исследований годовых динамик плотности населения мелких млекопитающих Ногинского района Московской области на примере сравнительной характеристики между показателями плотности популяций, на условно ненарушенной территории (контроль) и рекреационно-нарушенной (рекреация).

Собранные и обработанные нами данные исследований по динамике плотности населения разных видов млекопитающих на условно ненарушенной и рекреационно-нарушенной территории за 14 лет (таб. 3, 4, 5, 6).

Таблица 3. Плотность разных видов мелких млекопитающих на рекреационно- нарушенной территории ос/га в конце сезона размножения (август-сентябрь)

Таблица 4. Плотность разных видов мелких млекопитающих на условно ненарушенной территории ос/га в конце сезона размножения (август-сентябрь)

Таблица 5. Плотность разных видов мелких млекопитающих на рекреационно- нарушенной территории ос/га в конце сезона размножения (август-октябрь), расчет по всем учетам в период июль-октябрь

Таблица 6. Плотность разных видов мелких млекопитающих на условно ненарушенной территории ос/га в конце сезона размножения (август-октябрь), расчет по всем учетам в период июль-октябрь

Всего было проведено 40 учетов за 16 лет. Учеты проводились с августа по сентябрь. Учитывалось 9 видов мышевидных грызунов. Всего было помечено 3959 особей всех 9 видов, а поймано 13280 раз (таб. 7).

Таблица 7. Объем полученного материала с учетов и отловов различных видов мышевидных грызунов на условно ненарушенной и рекреационно-нарушенной территории

4.1 Корреляция между динамиками плотности населения разных видов мелких млекопитающих в условно ненарушенной и рекреационно-нарушенной среде. Графики

4.1.1 Рыжая полевка (Myodes glareolus)

1) Общие особенност и динамики - По полученным нами результатам исследований ясно, что на условно ненарушенной территории плотность населения рыжих полевок высока, но подвержена серьезным спадам и подъемам.

2) Влияние рекреационных нарушени й на характ ер динамики плот ност и рыжих полевок - По полученным нами данным исследований видно, что общий ход динамики плотности населения рыжих полевок на рекреационно-нарушенной лесной территории в целом сходен с динамикой на условно ненарушенной лесной территории. Однако ясно видно что на территории подверженной рекреационному влиянию стабильность популяции рыжих полевок выше чем на территории без рекреационных нарушений. Рыжие полевки экологически пластичный вид грызунов, который хорошо переносит рекреационные нарушения.