Епізоотологічний моніторинг та діагностика інфекційних захворювань диких птахів

Размещено на http://www.allbest.ru

ПЕРЕЛІК УМОВНИХ ПОСИЛАНЬ.

СЕК - Східний енцефаліт коней

СЗН-76 - синдром зниження несучості - 76

ФЕГ - фібробласти ембріонів гусей

ХГ - хвороба Гамборо

ХМ - хвороба Марека

ЦПД - цитопатогенна дія

Н 1-15 - позначення гемаглютиніну підтипів 1-15 вірусів грипу

N 1-9 - позначення нейрамінідази підтипів 1-9 вірусів грипу

ВСТУП

Позитивні економічні зрушення, які відбуваються останнім часом у національній економіці, впливають певним чином на розвиток різних галузей, в тому числі й галузі птахівництва. Забезпечення високої життєздатності та інтенсивної продуктивності сільськогосподарської птиці є актуальним науково-практичним завданням сучасного птахівництва. Зміна форми власності птахівничих підприємств та інші зміни, які відбулися в сільськогосподарському виробництві, відразу ж висунули цілу низку надзвичайно гострих ветеринарних проблем, без розв'язання яких рухатися далі стало неможливо. Птахівництво в силу своєї специфіки завжди було об'єктом особливої уваги ветеринарної служби. Одною з головних умов успішного розвитку та економічної ефективності птахівництва є його ветеринарна безпека та благополуччя. Але сьогодні існує багато чинників, які негативно впливають на епізоотичний стан птахівничих господарств. Серед них особливе місце займають дикі птахи. Тому неможливо здійснювати повний контроль за епізоотичною ситуацією у тваринництві, зокрема в птахівництві, без контролю її в популяціях диких птахів.

На цей час за даними Департаменту ветеринарної медицини ситуація в Україні щодо особливо небезпечних інфекційних хвороб птахів стабільна, контрольована та благополучна [25]. Але це не зменшує необхідність проведення моніторингу диких птахів щодо інфекційних хвороб. Вивчення розповсюдження та особливостей прояву хвороб у диких птахів дозволить ветеринарним спеціалістам прогнозувати розвиток епізоотичної ситуації та більш ефективно здійснювати захист свійських і сільськогосподарських птахів та тварин, а також людей від особливо небезпечних інфекційних захворювань.

Актуальність роботи. Одним із головних завдань ветеринарної медицини у птахівництві є забезпечення епізоотичного благополуччя, яке залежить від багатьох чинників. Серед них не останнє місце займають контакти сільськогосподарської птиці з мігруючими та синантропними птахами, що може призвести до погіршення епізоотичної ситуації. В умовах сучасного ведення птахівництва особливу увагу необхідно приділяти вивченню епізоотичної ситуації в орнітологічній фауні, що пов'язано з розвинутим промисловим та фермерським птахівництвом, яке поступово збільшує обсяги виробництва [4, 74], географічним положенням України, яка займає центральне місце в Європі, розташована на перехресті міграційних шляхів багатьох видів диких птахів, кліматичними умовами нашої країни, які сприятливі для існування багатьох живих істот, у тому числі й птахів. Орнітологічна фауна представлена великим різноманіттям видів, кількість яких сягає понад 414 видів птахів [75, 126].

Проблема хвороб диких птахів актуальна не тільки з точки зору ветеринарної медицини, вона актуальна в епідеміологічному, соціальному та економічному відношеннях. Це пов'язано з тим, що серед хвороб, які реєструються серед диких птахів, є зооантрапонози, що вражають людину, свійських та сільськогосподарських тварин.

Проблемі вивчення диких птахів, як джерела розповсюдження збудників інфекційних хвороб, присвячені чисельні наукові дослідження радянських та закордонних вчених, які здебільшого проводилися в 70-80 роки минулого сторіччя, коли була доведена роль мігруючих птахів у розповсюдженні збудників грипу та арбовірусів [46]. Деякий час цьому питанню приділяли мало уваги, але в останнє десятиріччя знову виникла потреба в доскональному його вивченні. Необхідно зазначити, що моніторингові дослідження мігруючих та синантропних птахів на території України практично не проводилися. До того ж, недостатньо досконалими є методичні прийоми з вивчення хвороб диких птахів.

Таким чином, враховуючи епідемічне, епізоотичне, економічне значення інфекційних хвороб, географічне розташування, природні умови і різноманіття орнітофауни нашої країни, надзвичайно актуальним є постійний моніторинг за ситуацією щодо інфекційних хвороб серед диких птахів України. птах вірусна хвороба інфекційний

Розробка науково обґрунтованої програми моніторингу епізоотичного стану дикої орнітофауни України є одним із пріоритетних напрямків забезпечення ветеринарного благополуччя птахівництва України.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана відповідно до плану науково-дослідних робіт відділу профілактики 8 хвороб птиці Інституту птахівництва УААН, зокрема НТП «Наукове забезпечення сталого розвитку галузей тваринництва», підпрограми «Птахівництво», (номер державної реєстрації 01.0101U001688), та НТП УААН «Ветеринарне благополуччя» Інституту експериментальної і клінічної ветеринарної медицини УААН (номер державної реєстрації 07.0101U001612), а також згідно „Договору про наукову співпрацю між Інститутом птахівництва УААН та Біосферним заповідником „Асканія-Нова" ім. Ф.Е. Фальц-Фейна.

Мета і задачі досліджень. Мета роботи - вивчити епізоотичну ситуацію серед диких птахів щодо вірусних хвороб сільськогосподарської птиці та визначити роль диких птахів у розповсюдженні збудників цих захворювань. На підставі результатів досліджень розробити науково обґрунтовану програму моніторингу за епізоотичною ситуацією серед диких птахів.

Основні завдання досліджень:

здійснити імунологічний моніторинг птахів, які сезонно мігрують через територію України;

здійснити імунологічний моніторинг синантропних птахів, які є

постійними мешканцями на території птахівничих господарств України;

провести імунологічний моніторинг птахів фонових видів, які є

звичайними для орнітологічної фауни сходу України;

провести вірусологічні дослідження диких птахів, ізоляцію та

ідентифікацію збудників інфекцій;

з'ясувати залежність інфікованості диких птахів збудниками захворювань птах вірусна хвороба епізоотичний

від біологічного циклу (гніздування, міграція та ін.);

розробити методичні рекомендації з проведення моніторингових

досліджень птахів щодо інфекційних хвороб.

Об'єкти досліджень: здорові та хворі дикі птахи, віруси, антитіла, імунітет, яйця диких птахів.

Предмет досліджень: ситуація щодо вірусних хвороб серед диких птахів, методи та засоби діагностики вірусних хвороб диких птахів, антитіла в сироватках 9 крові та екстрактах жовтків яєць диких птахів, вірусні агенти, які ізольовані від диких птахів.

Методи досліджень: епізоотологічний, вірусологічний, імунологічний, серологічний, статистичний.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше в Україні проведено широкомасштабний комплексний моніторинг щодо епізоотичного статусу мігруючих через територію країни водоплавних птахів у Біосферному заповіднику „Асканія-Нова" ім. Ф.Е. Фальц-Фейна. Комплексні моніторингові дослідження синантропних птахів, які постійно мешкають на території птахівничих господарств трьох областей України. Проведено імунологічний моніторинг птахів фонових видів, які є звичайними представниками орнітологічної фауни сходу України. На основі маркерів інфекції виявлено присутність збудників ряду вірусних інфекцій в організмі мігруючих, синантропних та фонових птахів. Вперше в Україні виявлено інфікованість диких птахів вірусом ентериту гусей (за результатами імунологічного моніторингу). Розроблено та використано на практиці методику дослідження екстрактів жовтків яєць диких птахів на наявність антитіл до збудників інфекційних захворювань. Новизна підтверджена деклараційним патентом на винахід «Спосіб одержання екстракту жовтків яєць диких птахів для використання в імунологічних реакціях» № 70248 UA, а також рішенням про видачу деклараційного патенту на корисну модель «Спосіб епізоотологічного моніторингу диких птахів щодо основних вірусних інфекцій»

Практичне значення отриманих результатів.

Результати проведених досліджень використані при складанні методичних рекомендацій «Епізоотологічний моніторинг та діагностика інфекційних захворювань диких птахів», які затверджені Вченою радою ІЕКВМ УААН протокол № 5 від 18 травня 2005 року та підготовленні для розгляду науково-технічною радою Державного департаменту ветеринарної медицини.

Визначено епізоотичний стан мігруючих та синантропних птахів України щодо 8 вірусних інфекцій, які спостерігаються серед сільськогосподарської/

РОЗДІЛ 1. ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

1.1 Дикі птахи як джерело розповсюдження збудників інфекційних захворювань

До недавнього часу вивченню диких тварин та птахів, як потенційних джерел збудників інфекційних хвороб, приділялося недостатньо уваги. Але за останні десятиріччя накопичились матеріали, які свідчать, що представники дикої фауни можуть бути переносниками збудників інфекційних хвороб сільськогосподарських тварин та людини. Окрім того, інфекційні хвороби, які існують зараз у свійських тварин, у більшості вивчені достатньо широко, в той же час патогенез, клінічна, патологоанатомічна картини та інші аспекти цих хвороб у диких ссавців та птахів вивчені недостатньо. В природних умовах у диких птахів часто виявляють різні віруси. У більшості випадків інфекційні хвороби у диких птахів протікають інакше, ніж у свійських, без клінічних ознак, у вигляді латентної інфекції. Латентна інфекція у птахів відіграє важливу роль у збереженні вірусів у періоди, коли умови для розповсюдження збудників несприятливі. Довгий час птахів вважали біологічним та екологічним тупиком для збудників деяких інфекційних хвороб, бо вони не викликали бактеріо- та вірусемію. Але, як показали експериментальні данні Ставського А.В., Сороченко А.Н., птахи дійсно переносять інфікування багатьма вірусами без наслідків та без вірусемії. В той же час стрес може призвести до загострення інфекційного процесу, вірусемії та виділенню збудника в навколишнє середовище [17]. Такі стресові реакції можуть наступати у птахів під час міграцій, змін кліматичних умов, перевтомлення, при переохолодженні, перегріванні, під час линьки, насиджування яєць та інше [46, 65]. Велику уваги до цього питання привернули події у Китаї та деяких інших країнах світу, які розгорнулися навколо атипової пневмонії, та диких тварин, які можуть бути переносниками збудника цієї хвороби [38]. Особливе місце серед представників дикої фауни, як потенційного носія та розповсюджувача збудників інфекційних хвороб, займають птахи. В еволюційному плані вони є одним із найдавніших резервуарів збудників вірусних, бактеріальних, грибкових, паразитарних хвороб. Диким птахам належить особлива роль у формуванні сучасних ареалів інфекційних хвороб людини, тварин та птахів. На відміну від інших наземних хребетних віруси, бактерії, паразити птахів можуть дуже швидко поширюватись на великі відстані за короткий проміжок часу, що пов'язано з особливостями біології та екології представників орнітофауни: здатністю до польоту та великим міграціям, надзвичайною мобільністю, розповсюдженню на всій Земній кулі від Антарктиди до Арктики, великим різноманіттям видів (сьогодні їх нараховується близько 8600) та величезною чисельністю (приблизно 100 мільярдів особин) [9, 21, 24]. Крім того цілому ряду птахів властивий колоніальний спосіб життя, що також має велике значення. Ще одна характерна особливість птахів - міграції. Хоча вони властиві багатьом видам живих істот на Землі, але птахам, як найбільш рухомим та високоорганізованим тваринам, міграції властиві чи не найбільше [27, 53, 75].

За висловами Д.К. Львова „миллионьї мигрирующих птиц можно сравнить с гигантским насосом, которьій два раза в год перекачивает адаптированньїх к ним возбудителей с континента на континент" [46].

Розрізняють декілька видів міграцій. У ветеринарному плані особливо цікаві місцеві переміщення та сезонні міграції, бо вони в більшості є масовими за чисельністю та значними за відстанями, які долають птахи [27].

Здійснюючи сезонні трансконтинентальні міграції, птахи утворюють великі зграї, за дуже короткий проміжок часу долають відстані в тисячі кілометрів, пролітаючи регіони з різною епізоотичною ситуацією. Починаючи з територій гніздування, жирування, відпочинку та закінчуючи територіями зимівлі, представники трансконтинентальних міграцій можуть стикатися з осілими птахами та такими, що кочують. Під час тривалих перельотів птахи летять певними міграційними шляхами, зупиняються в місцях масових постійних зупинок, де сходяться міграційні напрямки птахів із різних частин світу. Саме в таких місцях спостерігається велике скупчення мігруючих птахів різних видів на обмеженій території, що полегшує циркуляцію збудників [21, 75]. Навіть перебуваючи в місцях відпочинку недовгий час, мігруючі птахи здатні занести збудників інфекційних хвороб у зону міграції [29].

Локальні переміщення можуть сприяти обміну збудниками між мігруючими видами та місцевими угрупованнями. Аборигени можуть бути включені в циркуляцію збудників, які зовсім не характерні для цієї місцевості. Обмін збудниками можливий навіть між птахами, які не утворюють ніяких скупчень. Часто це обумовлено аліментарними зв'язками, так званими ланцюгами харчування.

При високій природній чутливості птахів до ряду патогенних вірусів їх епідеміологічне та епізоотологічне значення зростає у зв'язку з наявністю серед них постійного прошарку, який не має антитіл, що обумовлено порівняно малою тривалістю життя птахів (для більшості видів декілька років) [46, 65].

Деякі представники дикої авіфауни мешкають поблизу людини, їх об'єднують в групи синантропних птахів. Вони можуть бути як мігруючі, кочуючі, так і осілі. У різні пори року і в залежності від кліматичних умов синантропні птахи тримаються певних територій, населених пунктів, тваринницьких комплексів та інших об'єктів агропромислового комплексу і також можуть представляти потенційну небезпеку як джерела збудників інфекційних хвороб. Практично на всіх тваринницьких підприємствах, у тому числі і на птахівничих, існує певна кількість птахів, які постійно мешкають та харчуються на їх території. Під час місцевих переміщень на невеликі відстані вони здатні відвідувати території інших птахівничих господарств або інших тваринницьких підприємств. При таких масових перельотах з одних об'єктів на інші стає можливим перенос збудників інфекцій. Орнітологи, проаналізувавши зв'язки, форми та особливості контактів синантропних птахів із дикими тваринами та птахами, встановили їх тісний зв'язок з природними вогнищами небезпечних інфекцій [40, 59, 118, 205].

Особливе значення це має при вигульному утриманні сільськогосподарської птиці, контакти якої з дикими практично неминучі. Звичайним явищем при такій системі утримання є мешкання синантропних птахів (ластівки, горобці) у та птахами. Етапи досліджень птахів, як джерела розповсюдження арбовірусів, представлені нами далі.

1.2 Вірусні хвороби

Із усіх інфекційних захворювань сільськогосподарських птахів особливу небезпеку для промислового птахівництва представляють хвороби, спричинені вірусами різних родин. Це пов'язано з величезними економічними збитками для господарств та при деяких захворюваннях серйозними соціально-економічними наслідками для держави.

На сьогодні практично представники всіх відомих родин вірусів є збудниками тих чи інших інфекційних захворювань птахів.

Прикладом того, як птахи є складовою ланкою ланцюга розповсюдження збудників інфекційних захворювань, може бути їх участь у поширенні арбовірусів. Арбовіруси - це екологічна група вірусів, що об'єднує представників різних родин, особливістю яких є передача чутливим організмам біологічним шляхом через посередників. Головна роль у передачі арбовірусів чутливим тваринам належить членистоногим, але в цьому приймають участь і інші вектори - такі, наприклад, як птахи [57]. Арбовіруси були ізольовані на всіх континентах, за виключенням Антарктиди, і в багатьох країнах світу представляють серйозну проблему для медицини та ветеринарії [13, 14, 46, 92].

Встановлено, що птахи відіграють роль у збереженні арбовірусів між сезонами [65, 92]. У 1940 році Павловський Е.Н. припустив, що птахи грають певну роль в циркуляції вірусу кліщового енцефаліту. Москвін І.А. у цьому ж році експериментально встановив природну чутливість дрозда, поповзня та інших птахів до збудника цієї хвороби. У 1940-45 роках у СІЛА в осередках ЗЕК та енцефаліту Сент-Луїс виявляли антитіла та вірусемію у природно чутливих птахів [65].

За даними Наумова Р.Л. та ін., 73,8% досліджених видів птахів у Красноярському краї мали антитіла до арбовірусів, у 11,7% всіх досліджених перелітних птахів ізольовано вірус кліщового енцефаліту [65].

Woodal із спіав. у 1968 році в басейні Амазонки від різних птахів ізолював віруси СЕК, ЗЕК, енцефаліту Сент-Луїс, Турлок, Ітапоранга та ін. та встановив у них наявність антитіл до більш ніж 20 різних вірусів [65]. У США в мічиганських фазанів встановлено вірус СЕК [133].

У Каліфорнії від індичок ізольовано вірус ЗЕК [130], а вірус Конго-Кримської геморагічної лихоманки ізольовано від страусів в Італії [120].

Чутливість до вірусу ЗН встановлена у більш ніж 20 видів птахів. Вірус ЗН виділено від чорних дроздів та поповзнів в Азербайджані [65]. В США зареєстровано спалах енцефаліту ЗН серед екзотичних птахів зоопарку Нью-Йорка, а також спостерігалася масова загибель ворон у місті. Позитивні результати досліджень на ЗН були отримані і з 1 округу Коннектикуту та 12 округів Нью-Джерсі [95]. У Росії в різних регіонах ізольовані штами вірусу ЗН від птахів різних видів та різних екологічних комплексів [52, 61, 90].

У Таджикистані від диких птахів (крижнів, сорок, горлиць, крячків) ізольовано понад 50 штамів вірусів ЗН, понад 10 штамів вірусу Синдбіс, а також інші арбовіруси [68].

У Швеції основними носіями вірусу Синдбіс є три види дроздів [170].

У Бразилії з крові диких мігруючих птахів двох видів ізольовано вірус Ільєус, антитіла до нього встановили у сироватках крові 7 інших видів птахів [ПО].

Hammon із співавт. на Японських островах у 1958 році встановив наявність антитіл до вірусу японського енцефаліту в 24, 9% птахів, які відносяться до 154 видів [65].

В Індії було встановлено, що дикі птахи є одними з головних носіїв вірусу японського енцефаліту. При серологічних дослідженнях у сироватках крові качок, перепілок, шпаків у 19,2% виявлені антитіла до вірусу японського енцефаліту, в 9,77% - до вірусу Західного Нілу та в 4,56% - до вірусу Денге [173].

В Україні ряд арбовірусів ізольовано від сільськогосподарських тварин та диких птахів у західних областях [14, 92].

Всі ці дані - лише невелика частка копіткої наукової роботи дослідників, але вона свідчить, що вірусологія має достатньо фактів, які свідчать про участь птахів у 18 трансконтенитальних переносах арбовірусів. На нашу думку це є прикладом великої ролі диких птахів у розповсюдженні збудників інфекційних захворювань.

Родина параміксовірусів. Параміксовіруси птахів - досить чисельна група вірусів. Представники цієї родини нараховують 9 серотипів і є збудниками захворювань свійської та дикої птиці. ПВМ ізольовані від представників родин горобцеподібних, пастушкових, папугових, а також качок, гусей, курей, голубів, індиків [70, 97].

Найчастіше в птахівничих господарствах реєструються захворювання, спричинені ПМВ першого, другого та третього серотипів [71]. Особливо небезпечна з них ньюкаслська хвороба, збудник якої МЕБ віднесено до особливо небезпечних інфекцій (список А) [5, 16, 32, 49, 80, 185].

Вірус ХН широко розповсюджений у природі. Його виділяли від свійської птиці, синантропних та диких птахів багатьох видів, але епізоотію у вільномешкаючих птахів спостерігали рідко [54], хоча вірус ізольовано більше, ніж від 50 видів диких птахів [70]. До природного та експериментального інфікування чутливі понад 230 видів птахів [16, 32, 46, 80, 144, 168, 227].

Що стосується свійської птиці, то, крім курей, в багатьох країнах реєстрували захворювання індичок із наступною ізоляцією вірусу від них [101, 109]. Так, у США виділено 43 ізоляти лентогенних вірусів НХ від індичок. Як стверджує Vickers M.L., Hanson R.P. [230]., навіть відносно авірулентні віруси можуть викликати у них захворювання.

У Нігерії, Індії та інших країнах у цесарок встановлені антитіла та ізольовано від них вірус НХ [46, 158, 200, 210, 217]. Також до захворювання чутливі перепілки [16].

Треба зазначити, що гуси чутливі до експериментального інфікування, причому, патогенність вірусів збільшується при пасажуванні [46, 116]. Fioretti A., Guarini C.P.B. та інші виділяли від гусей вакцинні штами вірусу В і та La-Sota [162].

Качки можуть бути носіями лентогенних штамів вірусу НХ, про що свідчать дослідження Marius V. [175]. У 1972-1973 роках Pearson G. та McCann M. У Південній Каліфорнії під час епізоотії НХ серед курей ізолювали збудник від качок [195].

Серед синантропних птахів НХ реєструють у голубів. У них хвороба клінічно проявляється пригніченням, втратою апетиту, нервовими розладами, неможливістю до польоту [180]. В Європі та США, починаючи з 1981 року, НХ голубів набула широкого поширення. Від них виділяли віруси різної патогенності. Експериментально встановлена чутливість голубів до високопатогенних штамів вірусу НХ та можливість швидкого поширення інфекції серед них. У Великобританії, Туреччині, Судані, Японії від голубів ізольовано велогенні штами вірусів. Від голубів у Бельгії виділяли лентогенні, а в Японії мезогенні штами вірусу НХ [101, 187, 188, 190, 193, 195, 198, 210, 213, 214, 217, 233]. Alexander D.J. та Wilson G.W.C. у своїх роботах із вивчення спалахів НХ серед курей у Великобританії в 1983-84 роках вказують на те, що ізоляти від курей були подібними до ізолятів ПМВ-1 від голубів. Подальші дослідження довели, що 19 з 22 спалахів хвороби у курей пов'язані з прямим або непрямим переносом вірусу від хворих голубів [102, 233]. У США з травня 1984 по грудень 1985 років від хворих голубів у 12 штатах виділено 44 ізоляти НХ [194]. Багаточисельні дані свідчать, що голуби є природним резервуаром лентогенних вірусів НХ [46]. У зв'язку з тим, що голуби часто хворіють на НХ, розробляються різні заходи імунопрофілактики [180]. За даними МЕБ, в 2000-2001 роках НХ було зареєстровано серед голубів, горлиць у Північній Америці, Канаді, Франції, Швейцарії, Німеччині, Австрії, Італії [5]. Деякі вчені виділяють як окреме захворювання голубів параміксовірусну інфекцію першого серотипу. Так Fritzsche K. вважає, що найбільше значення в інфекційній патології голубів належить ПМВ-1 [144, 145]. Дикі голуби розповсюджують унікальні ізоляти ПМВ-1, що сприяє виникненню спалахів хвороби серед свійських голубів та сільськогосподарської птиці [172]. Alexander D.J., Lister S.A. описали нейротропне захворювання голубів у 866 зграях голубів [106]. Спалах хвороби серед голубів у 1984 році в США в Нью-Йорку описав Tangredi B.P.[222].

Під час епізоотій НХ серед курей багаторазово спостерігали масову загибель хатніх горобців (Passer domesticus) [16, 167], від них вдалося ізолювати патогенних збудників [101]. Спалахи НХ спостерігалися серед диких голубів та горлиць Columba livia, Streptopelia senegalensis, S. risoria, S. semitorquata, смертність серед них досягала 20% [46]. До експериментального інфікування чутливі шпаки (Sturnus vulgaris), мала горлиця (Streptopelia senegalensis). Під час спалаху хвороби в зоопарку хвороба вразила ворона (Bicorvus abyssinicus), сича хатнього (Athene noctua), орлана-білохвіста (Haliaeetus albicilla), страуса (Struthio camelus), збудника ізольовано від боривітря [16, 101, 105]. У Казахстані у 80-х роках минулого сторіччя на одній з птахофабрик відбувся спалах НХ, пов'язаний зі шпаками, багаточисельна міграція яких була викликана посухою в Індії [44].

При дослідженні птахів 60 видів під час епізоотії НХ у Південній Каліфорнії в 1972-1973 роках вірус було ізольовано від диких у 0,04% випадків, від напівдомашніх - 0,76%, екзотичних - 1,01%. Носіями збудника були горобці, ворони, які мали зв'язок з неблагополучними щодо захворювання птахами. Антигемаглютиніни в крові були встановлені у диких птахів у 0,21% випадків, у напівдиких - 8,3%, в екзотичних - 3,9% [195].

НХ встановлена серед фазанів [46], від них виділяли як вакцинні штами В і та La-Sota [101], так і патогенні [160, 195]. Pearson G. та McCann M. у Південній Каліфорнії ізолювали віруси різної патогенності від павичів [195]. У 2 спалахах НХ в 1997 році у Великобританії не виключають ролі фазанів, які були імпортовані з Данії, де спостерігалася епізоотія в 1996-97 роках [109].

Сюрин В.Н. зі співавторами повідомляє про випадок НХ у дрохви в Саудівській Аравії та ізоляцію вірусу в 1982 році від яструба (Accipiter virgatus golaris) [16].

У Швейцарії під час широкомасштабних досліджень 169 фермерських господарств антитіла до вірусу НХ були встановлені у 10,2% птахів (лелек, горобців, дятлів, дроздів, яструбів, куликів, ластівок, сорок, синиць, соколів, стрижів, диких качок). Але при вірусологічних дослідженнях клоакальних мазків вірус не ізольовано [70, 138].

В Єгипті Phtzer S., Verwoerd D.J., Gerdes G.H. та ін. виявили антитіла до вірусу НХ у мігруючих птахів 5 видів. Виділено 6 ізолятів вірусу НХ від представників 6 видів диких птахів [184]

За інформацією Лагуткіна Н.А. та Лутавинова В.І., штами НХ різної

патогенності ізольовані від пінгвінів, яструбів та індійських ворон [70].

Антитіла до вірусу НХ були виявлені у мігруючих гуменіков та білолобих гусей [96]. Bolte A.L. зареєстрував випадки НХ у сірих гусей [116].

Значну роль у розповсюдженні вірусу НХ відіграють дикі качки. Так, від 3652 диких качок у Мінесоті (США) в 1980-83 роках було виділено 84 ізоляти вірусу НХ [161]. В Англії від загиблого крижня також було виділено вірус [104].

У Росії в крові крижнів у Рязанській, Тверській, Новгородській областях встановлені високі титрі антитіл до вірусу НХ, при дослідженні як весною (4,8-6,6 log₂), так і восени (4,9-5,2 log₂) [76].

Vickers M.L. та Hanson R.P. в період з 1974 по 1980 рік у Вісконсіні, Мінесоті (США) та Альберте (Канада) від диких качок (крижнів, нерознів, лисок та інших) ізолювали 61 лентогенний ізолят НХ [230].

Kelleher С. J. з колегами в Мінесоті (США) виділив 84 ізоляти НХ від 2,7% досліджених крижнів [161].

З 1977 по 1983 роки від представників 12 видів мігруючих через Атлантику птахів у США було виділено всього 89 ізолятів параміксовірусу, з них 71 було віднесено до НХ [156].

Різні автори, зокрема Ezeifeka G.O. зі співав, та Phtzer S. зі співав, повідомляють про роль диких птахів у поширенні НХ в Африці [141, 184].

Особливу роль у розповсюдженні збудника хвороби відіграють навколоводні птахи [46]. За інформацією Центру з захисту диких тварин, у Північній Америці було зареєстровано спалах НХ серед бакланів, білих пеліканів та мартинів [54].

У 1990-97 роках у Канаді та США від бакланів (Phalacrocorax auritus) ізольовано патогенний вірус НХ [169]. За даними МЕБ, в 2000-2001 роках НХ спостерігалась у бакланів багатьох країн світу [5].

У Радянському Союзі антитіла до вірусу були встановлені у близько 1% сироваток крові колоніальних птахів далекосхідного узбережжя [46].

У 1974 році на Командорських островах із змивів з носоглотки та клоаки, пулів внутрішніх органів тонкодзьобих кайр (Uria aalge), топорків (Lunda cirrhata), сірокрилих мартинів (Larus glaucescens) ізольовано 9 штамів вірусу. В дельті Волги

від птахів змішаних гніздових колоній великого баклану (Phalacrarocorax car bo), великої білої (Egretta alba) та сірої (Ardea cinerea) чаплі, косаря (Platelea leucorodia), коровайки (Plegadis falcinellus) ізольовано 32 штами вірусу НХ, з них 13- від великого баклану, 10 - великої чаплі, 4 - сірої чаплі, 3 - коровайки, 1 - косаря [46].

У 1979 році від папуги (Katakoe sulperea) ізольовано велогенний штам вірусу НХ, також його виділено і від сірих папуг (Psittacus erythacus) [16, 46]. Brugh M, Beard W. ізолювали від зеленого та сірого какаду та інших екзотичних птахів штами вірусу НХ різної патогенності [119]. Pearson G. та McCann M. повідомляють, що 92% випадків виділення вірусу НХ від 110 видів екзотичних птахів приходилося на папуг та пітт [195].

Alexander D.J. повідомляє про випадки НХ у страусів та спалах захворювання в 1989 році в Ізраїлі на фермі з розведення страусів, а також про широке поширення НХ в Африці в 90-х роках під час буму розведення страусів на комерційних фермах [105]. Huchzermeyer F., Gerdes G. описують клінічний прояв НХ у страусів та ізоляцією від них збудника [153].

Одинадцять ізолятів вірусу НХ виділили Kawamura M., Nerome K., Kodama H. та ін. від екзотичних птахів у Таїланді та Індонезії [211].

При серологічних дослідженнях пінгвінів різних видів також встановлені антитіла до вірусу НХ [58, 177].

Що стосується інших серотипів, то ПМВ-2 (віруси Юкейпа) ізолювали в багатьох країнах від свійської птиці та диких птахів, у тому числі від пастушкових, горобцеподібних, качок, індиків, папуг та ін. [16, 70]. Вони ізольовані, в Японії - від свища, чирянки, вівсянки, мартина, в Ізраїлі - від крижня, чаплі великої, лиски, а також в інших країнах від водоплавних та горобцеподібних [70]. Goodman В.В., Hanson R.P. в Коста-Риці з 876 птахів 132 видів ізолювали ПМВ-2 від курчати та горобця (Zonotrichia capensis) [148].

Штами ПМВ-3 були ізольовані від екзотичних птахів, папуг, африканських та австралійських зябликів, а також водоплавних птахів на Атлантичному, Тихоокеанському, Балтійському міграційних шляхах [16, 70]. Bettina Schemera, H.Того та ін. виділили два ізоляти ПМВ-3 від екзотичних зябликів (Ortygospiza antricollis, Poephila cincta) [98].

Штами, які належать до ПМВ-4 і ПМВ-5, були виділені від зябликів, фазанів та папуг в Японії, Ізраїлі, СІЛА [70].

ПМВ-6 виділено в Гонконзі з фекалій качок, води, де знаходилися птахи, а також від диких качок в Канаді, Японії, ФРН, Чехословаччині, США [70, 161, 174]. Kelleher C.J., Halvorson D.A., Newman J.A. та ін. в Мінесоті (США) від 3652 диких качок ізолювали 14 ізолятів ПМВ-6 [161].

Ізоляти, що належать до ПМВ-7 і ПМВ-8, були отримані від диких гусей в Японії, США та від сірої чаплі в Японії на Тихоокеанському міграційному маршруті [70]. Graham D.A., German A., Abernethy D. та ін. в 1997 в Північній Ірландії з проб фекалій казарок ізолювали ПМВ-8 [163].

В Ізраїлі описано 5 випадків одночасного виділення ПМВ різних серотипів від свійських та диких птахів. В одному випадку змішана інфекція була викликана серотипами ПМВ-1 та ПМВ-4, а в чотирьох - ПМВ-1 та ПМВ-2 [182].

При вірусологічних дослідженнях 1430 водоплавних птахів 12-ти видів, які мігрують через Атлантику, було отримано 89 параміксовірусів. З них до ПМВ-2 було віднесено 1 ізолят, до ПМВ-4 - 6 ізолятів, до ПМВ-6 - 7 ізолятів, до не ідентифікованих параміксовірусів - 4 ізоляти [156].

Родина поксвірусів. Віспа птахів - контагіозна хвороба курей, голубів, канарок, шпаків, індиків, фазанів. Хвороба описана у більш, ніж 60 видів диких птахів [16]. Що стосується екзотичних птахів, випадки цього захворювання зареєстровані у нерозлучників двох видів (Agapornis personata), (Agapornis roseicolld) та хвилястих папуг (Melopsittacus undulatus) [121]. Вірус віспи ізольовано з віспоподібних уражень у 3-х видів австралійських диких птахів: сороки (Gymnorhina tibicen), білоглазки (Zosterops laterales), жайворонка (Grallina cyanoleuca). Mete Ash, Borst Gerrit H.A. та Dorrestein Gerry M. у двох галопогоських голубів (Nesopelia g. galapagoensis) при електронно-мікроскопічних дослідженнях патологічних утвореннях внутрішніх органів виявили віріони віспи [181].

Boosinger T. R., Winterfield R. W., Feldman D. S. та ін. ізолювали вірус віспи птахів від амазонських папуг [199].

До родини герпесеірусіе (Herpesviridae) відносять збудників чуми качок, інфекційного ларинготрахеїту, хвороби Марека, а також ряду хвороб диких птахів.

Епізоотії чуми качок серед свійської птиці часто асоціюються з місцями, де мешкають дикі водоплавні птахи [16]. Brand Christopher J., Docherty Douglas E. встановили п'ять спалахів чуми качок у популяціях міських крижнів та крижнів гібридів. Ізолювати вірус вдалося від зеленого чирка (Anas crecca) [117]. У Каліфорнії (США) від водоплавних птахів ізольовано апатогенний штам вірусу чуми качок. У Сакраменто при серологічних дослідженнях 421 сироватки крові водоплавних птахів різних видів встановили, що 17% з них мали антитіла до збудника чуми качок [231]. Marius-Jestin V., Cherbonnel M., Picault J.P. у Франції від диких качок ізолювали високопатогенний штам вказаного вірусу [174].

Вірусом ІЛТ в експериментальних умовах вдавалося інфікувати індичат, фазанів, павичів, японських перепілок, качок та гусей, голубів [16, 33]. Епізоотія ІЛТ з клінічною картиною спостерігалася серед голубів. Природну інфекцію відмічали у пугачів (Bubo bubo), вухатої сови (Asio otus), білої сови (Nyctea scandiaca). Чутливі також хатній {Athene noctua) та волохатий сичі (Aegolius funereus), боривітер звичайний (Falco tinnunculus), нечутливими до експериментального інфікування виявилися сова сіра (Strix aluco) та сипуха (Tyto alba) [46].

У природних умовах ХМ встановлена у курей, перепелів, індиків, фазанів, качок, лебедів, куріпок, сов, канарок, куріпок [16]. До видів, які стійкі до вірусу ХМ, відносять горобців та голубів [16, 46].

Вірус ХМ ізольовано від птахів 10 видів, що відносяться до родини Gallus [16, 46], в Японії від представників цієї родини виділено 9 ізолятів другого серотипу ХМ (2 ізоляти - першого та один ізолят третього серотипу) [159]. Вірус виявлено також у тканинних гомогенатах від 3-х ворон та 1-го шпака [16, 46].

До групи захворювань, які викликають представники цієї родини, як окреме захворювання відносять герпесвірус голубів. Хвороба характеризується ураженням дихальної системи з катаральними проявами, нервовими розладами. Carranza J., Poveda J. B., Fernandez А. зареєстрували спалах цієї хвороби в 1977 році в Іраку, Сирії, Єгипті [122]. Декілька штамів герпесвірусу було ізольовано від голубів у різних країнах світу [209]. Saik J. Е., Weintraub Е. R, Diters R.W. та ін. вважають диких голубів резервуаром вірусу, з якого збудник може потрапити до свійських голубів [197].

До цієї ж групи інфекцій відносяться гепатоспленіт сов та хвороба Пачеко папуг [46]. Cho B.R., McDonald T.L. ізолювали вірусний агент, який викликає хворобу Пачеко, від какаду та інших видів папуг [127].

Родина аденовірусів. Зараз у промисловому птахівництві аденовірусна інфекція набула особливого значення, що пов'язано з рядом причин. По-перше, в курей аденовіруси викликають гепатит з тільцями-включенями, в індиків - геморагічний ентерит, у фазанів - вірусний гепатит та мармурову хворобу селезінки, у перепелів -бронхіт. По-друге, вони також виступають у ролі вторинного фактору при інших інфекційних захворюваннях. По-третє, аденовіруси негативно впливають на інтенсивність несучості та якість яєць [16, 39, 80, 123, 142, 179, 220].

За результатами серологічних досліджень CELO - інфекція виявлена у курей, індиків, фазанів, дроздів, лебедів, папуг, качок та інших видів мігруючих птахів. Вірус CELO було ізольовано від фазанів, гусят та з гусячих ембріонів, від цесарок, індиків [87]. У Німеччини при дослідженні 154 проб диких птахів, серед яких качки, гуси, баклани, ворони, виявили AT тільки в 7 пробах сироватки крові качок [229].

В Японії, як повідомляє Takase K. та ін., від голубів, уражених інклюзивним гепатитом, було ізольовано аденовірус серотипу 2, який був високовірулентний для добових курчат. Аденовірус першого серотипу виділений від білохвостих перепілок у 1990 році [16, 62, 221]. Про спалах аденовірусної хвороби серед голубів в Італії повідомляє Dottori M. та ін. [220].

Значне місце у вірусній інфекційній патології сільськогосподарських птахів займає СЗН-76. За твердженням McFerran та Baxendale вірус СЗН-76 має своє походження від качок. Широкому розповсюдженню його серед курей сприяло використання вакцини проти хвороби Марека з штаму „Ріспенс", яка виготовлялася на фібробластах качиних ембріонів [16]. Особливу роль у поширенні вірусу відводять диким качкам, які є його природними резервуарами [126]. Як повідомлять Risso М.А., Menendez N.A., Petpuccelli M.A. 35,4% диких качок із округи Буенос-Айресу мали антитіла до цього вірусу [202]. За повідомленням Schloer G. М., 3,7% крижнів та 14,7% канадських гусей мали антитіла до вірусу СЗН-76 [209]. В Угорщині 59% диких качок та 20% сріблястих мартинів мали антитіла до вірусу СЗН [87].

У природних умовах резервуаром інфекції є свійські та дикі качки всіх видів та порід. За результатами серологічних досліджень різних авторів від 33,15% до 85% досліджених свійських качок мають антитіла до цього вірусу. Антитіла виявляли в пекінських, мускусних та помісних качок [16, 39, 87, 126, 147, 219]. З клоаки клінічно здорових качок Garcia Zalvidea J.I.; Martinez B.L та ін. ізолювали віруси СЗН; його було виділено також від гусей [16, 39, 62, 147]. Цей вид птахів особливо чутливий в період несучості [16, 126, 178]. Від 65 до 100% проб сироватки крові гусей з різних ферм Угорщини мали антитіла до вірусу СЗН-76. При експериментальному інфікуванні гусенят вірус виділяли з фекальних мас протягом З тижнів після зараження. [16, 39, 87]. McFerran J.B. експериментально інфікував „ індиків та фазанів, але природного захворювання у них дослідник не виявив [178].

Антитіла до вірусу СЗН встановлювали в сироватці крові сов, лелек, лебедів, горобців, диких гусей, єгипетських чапель в Ізраїлі [16, 39, 62]. У 100% чапель були встановлені високі рівні гемаглютинінів до вірусу СЗН-76 [149]. У деяких птахів (сов, лелек), які позитивно реагували в серологічних реакціях, виявляли деякі ознаки СЗН, наприклад, погано сформована шкаралупа яєць [16]. Також були виявлені AT в сироватках крові пінгвінів в Антарктиці [58].

Ziedler К., Hlinak А. з співавторами встановили AT до вірусу СЗН-76 у крижнів, лебедів та страусів нанду в титрах 1:8 та 1:16 [229].

Sulochana S., Sudharma D. знайшли антитіла до вірусу СЗН у крові голубів та ворон, та не знайшли їх у японських перепелів [219].

Mohanty G.C., Pradhan H.K., Singh S.D. та ін. реєстрували наявність антитіл в різних титрах у японських перепелів, але їх не було в сироватці крові голубів, фазанів, цесарок. У інших видів птахів антитіла були в порівняно низьких титрах, але дуже часто від 47,4% до 78,5% [212].

Антитіла в різних титрах до вірусу СЗН виявляли у диких птахів, які були відловлені неподалік від птахівничих господарств. Експериментально вдалося заразити чижів [16, 39].

Родина ортоміксовірусів. Грип - одна з особливо небезпечних вірусних хвороб птиці, а також ссавців (людини та тварин), яка відноситься до інфекцій, що здатні викликати непередбачувані та надзвичайні епідемічні та епізоотичні ситуації. Згідно з класифікацією МЕБ грип входить у перелік найбільш небезпечних інфекційних хвороб птиці (список А). Найбільше розповсюдження в природі, а також велике епідемічне, епізоотичне та економічне значення мають віруси грипу А [16, 23, 28, 30,46,77,93,114,134,164].

На сьогодні згідно з діючою номенклатурою з класифікації вірусу грипу А існують 15 підтипів гемаглютиніну та 9 нейрамінідази [45, 77, 103]. Всі підтипи гемаглютиніну зустрічаються у вірусів птахів, але лише деякі підтипи характерні для вірусів грипу ссавців (НІ, Н2, НЗ у людей, НІ та НЗ у свиней, НЗ та Н7 у коней) [34].

Захворюваність на грип зареєстрована у багатьох видів свійських та диких птахів: курей, качок, індиків, японських перепілок, куріпок, голубів, мартинів, крячків, цесарок, пінгвінів та інших [58, 223, 224] у більшості країн світу [13, 16, 32, 46, 80]. Труднощі боротьби з грипом пов'язані з широкою антигенною мінливістю збудника. Тому не тільки вакцинація, а й перехворювання не завжди забезпечує надійний захист від цієї інфекції. Ефективній вакцинації перешкоджає швидка зміна варіантів вірусу, що супроводжується зміною антигенної структури [22].

При вивченні грипу одним із найважливіших питань було визначення джерел та резервуарів інфекції. Особливе місце в цьому займають дикі птахи. Грип у них протікає практично без клінічних проявів, у вигляді ентериту, що свідчить в першу чергу про високу ступінь адаптації та дозволяє вважати їх природними господарями вірусів грипу А. Але інколи хвороба серед диких птахів проявляється їх масовою загибеллю [165]. Висока стійкість вірусів у навколишньому середовищі, особливо у воді (при +4 протягом 6-8 місяців), та водно-фекальний шлях інфікування сприяє постійній персистенції збудників грипу серед диких птахів [22, 23, 77, 165].

Аналіз накопичених протягом останніх 60 років даних показав, що основним резервуаром вірусів грипу в природі є дикі птахи навколоводного та водного комплексів, а також представники родини горобцеподібних та ржанкових. Від них ізольовані штами, які містять всі гени вірусів, що викликали пандемії та епізоотії [99, 140], а також віруси з всіма відомими сполученнями гемаглютиніну та нейрамінідази. Встановлена трансдукція вірусу від ржанкових та мартинів іншим видам птахів, а також свиням та людині [45, 77].

Важливу епізоотичну роль відіграють дикі качки, в СІЛА та Ізраїлі вони викликали епізоотію у індичок, були причиною епідемії грипу людей в 1957 та 1968 роках. У Бельгії від диких птахів інфікувалися свині [175]. У Мінесоті (США) від диких крижнів, які мешкали поблизу індичок, вдалося отримати 213 вірусів грипу 26-ти комбінацій [139]. У штаті Луїзіана при дослідженні диких качок (чирянки малої, нерозня та інших) протягом 1986-87 років було отримано 28 ізолятів вірусу грипу птахів [111].

Віруси грипу людини гонконгського комплексу (H3N2, H3N8, H3N9, H2N3) багаторазово ізолювали від диких птахів. Вірус з антигенною формулою H2N3 ізольовано від диких качок у ФРН [46], в Угорщині - з трахеального змиву горобця (Passer domesticus) [228], в Казані - від галок (Cohens monedula), сірих ворон (Corvus corone comix), чорної ворони (С.с.согопе) [78]. Антитіла були встановлені в 0,5-1,5% у морських птахів на Далекому Сході СРСР та в качок у зимовий період 1974 року в Японії. За серологічними даними в 1969 році у буревісників (Puffinus pacificus), короткохвостого буревісника (Puffinus tenuirostris) та інших птахів з північно-східної Австралії були встановлені вірусоспецифічні антитіла [46]. Серед тонкодзьобих кайр та топорків імунний прошарок до вірусів гонконгського комплексу був в 1970-71 роках 8-13%, в 1972 - 26%, 1973 - 6%, 1974 - 1%. У Туркменії він становив від 3 до 18% серед сріблястих мартинів (Larus argentatus), тонкодзьобих мартинів (L. genei), крячків (Sterna sandvicensis) та (S. hirundo), черні чубатої (Aythya fuligula) [46]. У Таджикистані в 1976-1977 та 1982-1986 pp. при проведені серологічних досліджень синантропних птахів (горлиць, майн, горобців, сорок, куликів, крижнів) встановлені антитіла до вірусів грипу людини гонконгської групи [55, 84].

Віруси, що мають у своєму складі НЗ, ізольовані від свійських качок в Україні, Польщі та Гонконзі, від в'юрків у Великобританії, від крячків (Sterna sandvicensis) та (Sterna hirundo) в Туркменії в 1973 p., в Канаді в 1976 від диких качок, у Лондонському аеропорту ізольовано 43 штами від екзотичних горобцеподібних. У Хабаровському краї, на Курильських островах та Сахаліні в 1974 р. виділено 52 штами вірусу грипу від сірої чаплі (Ardea cinerea), качки (Anas falcate), чирянки великої (A. querquedula), чирянки малої (А. сгесса), крижня (Anas platyrhynchos), крячка білокрилого (Chlidonias leucoptera), річкового крячка (Sterna hirundo), тихоокеанської клуши (Larus schietiza), чорнохвостого грицика (Limosa melanuroides), коловодника (Tringa іпсапа), слукви (Scolopax rusticola), вівсянки лучної (Emberiza aureola), вівсянки (Е. spodocephala), мухоловки (Muscicapa davurica), шишкаря білокрилого (Loxia leucoptera), ворони (Corvus levaillantii), великого дятла (Dendrocopos major), фрегата (Fregata ariel), топорка (Lunda cirrhata), баклана (Phalacrocorax wile) та ін. [46]. У Чехословаччині в 1978-1981 роках від відстріляних у період міграції крижнів було ізольовано 8 штамів вірусу з НЗ [94], вірус H3N8 в Бурятії від огара та коловодника лісового [31].

Віруси грипу (H3N2) ізольовані в Західній Україні від звичайних горлиць (Streptopella turtus), плиски білої (Motacilla alba) та від польового горобця. Антитіла до цього штаму також були встановлені в сироватках крові шпаків, зябликів, крижнів, відловлених поблизу Дніпра [20, 46]. Про ізоляцію вірусів H3N2 від звичайних горлиць, хатніх горобців та мартинів, а також наявність у сироватці крові хатніх горобців (Passer domesticus) і чорних ворон (Corvus corone) та в жовтках яєць мартину звичайного (Larus ridibundus) і річкового крячка (Sterna hirundo) антитіл до H3N2 повідомляють J. Romvary, J. Meszaros, Katalin Barb, I. Matskasi [228].

Протягом 1980-81 років у Великобританії від крижнів (Anas platyrhynchos), фламінго (Phoenicopterus andinus) та екзотичних птахів (Ortalis species), (Penelope purpurascens) було ізольовано віруси грипу H3N2, H3N8, H4N1, H4N6 [100].

Віруси H4N1 ізольовані в ФРН, H4N8 - в США, Англії та ФРН від екзотичних птахів, які утримуються в неволі. Ізоляти H4N6 неодноразово виділяли від папуг та інших екзотичних птахів у Лондонському аеропорту в 1971-1974 роках. У Чехословаччині від крижнів отримано сім штамів вірусу грипу H4N6 [94], на Каспії віруси цього підтипу ізольовані від багатьох диких птахів [31]. Віруси H4N3 отримано під час спалаху серед мартинів та крячків поблизу Волги в Астраханській області. Антигемаглютиніни до вірусів, які належать до цієї антигенної групи, встановлені у качок, чистикових, куликів у Приморському краї (до 8%) в 1966-1969 рр. [46]. У сироватках крові синантропних птахів, які відловлені на Дніпрі, встановлені антитіла до вірусу H4N6 [66].

Віруси, що мають гемаглютинін Н5, виділені від свійської птиці та диких птахів у багатьох країнах світу. Так, вірус А/курка/Шотландія/59 виділено під час епізоотії серед курей в Шотландії. У цей же час спостерігали велике скупчення трипалих мартинів (Rissa tridactyla) та буревісників (Fulmarus glacialis) у цій місцевості та їх масову загибель. Зроблено висновок, що вірус на ферму був занесений дикими птахами [16, 46]. Вірус (H5N3) ізольовано під час великої епізоотії з високою смертністю звичайних крячок (Sterna hirundo) на Атлантичному узбережжі в ПАР. Два штами цього підтипу ізольовані від клінічно здорових полярного крячка та білохвостого мартину на мисі Барроу в США, від буревісника (Puffinus pacificus chlororhinchus) на великому Бар'єрному рифі в Австралії. Від хворих крячків (Sterna albifrons), (Sterna hirundo) та мартинів (Larus genei) на Волзі (Астраханська область) отримано 5 штамів вірусу. Антитіла до Н5 встановлені в 6-15% проб сироваток крові диких птахів на півдні Приморського краю [46].

Джерелом вірусу грипу H5N2, що викликав велику епізоотію в Пенсільванії в 1983-84 роках, були дикі птахи. Вірус виявили у вільномешкаючих птахів 12 родів 88 видів [216]. Вірус H5N2 ізольовано в 1982 році при дослідженнях диких птахів, які мігрують через Атлантику. Більшість ізолятів грипу отримано від крижнів, чорних качок та чирянок [156]. Віруси з такою ж формулою виділені поблизу Каспійського моря від каспійського крячка та мартина [31, 89].

На території нашої країни, за результатами досліджень проведених у кінці 80-х років, антитіла до вірусу H5N3 виявлено в сироватках крові синантропних птахів [66].

Віруси з гемаглютиніном Н6 ізольовано від диких крижнів у США та Угорщині, у крячок поблизу річки Печори в Архангельській області, також антитіла встановлені в 4,7% казарок (Branta canadensis) у США [46]. На Каспії від диких птахів отримані віруси H6N3 [31]. Ще один представник цього серологічного типу -H6N5 - отримано з трахеального змиву клінічно здорового буревіснику з Бар'єрного рифу в Австралії [46, 135], а також від диких качок (Anas platyrhynchos), (Anas rubripes) в 1973 році в Делаварі (США) [151]. Із збірних фекалій від лебедів-кликунів та сірих гусей в Північній Ірландії ізольовані віруси грипу серотипу H6N1 [163]. Штам вірусу з Н6 виділено від шпака (Sturnus vulgaris) [228]. Игнатенко Т.А., Сидоренко Е.В., Смогоржевский Л.А. та ін. виявили в сироватках крові синантропних птахів на Дніпрі антитіла до вірусу H6N2 [66]. Протягом 1980-81 років у Великобританії від диких та екзотичних птахів таких видів (Phoenicopterus andinus), (Anas platyrhynchos), (Ortalis species), (Penelope purpuras cens) було ізольовано віруси грипу H6N2, H6N8 [100]. В Угорщині від лиски (Fulica atra), водяної курочки (Gallinula chloropus), місцевих та перелітних крижнів (Anas platyrhynchos) ізольовані віруси грипу Н6 [157].

Віруси, що мають гемаглютинін Н7, були отримані від диких птахів, які здійснюють перельоти з Африки в Європу через Ізраїль, а також від лиски, водяної курочки, крижнів [154, 157, 171]. Вірус грипу серотипу H7N8 ізольовано від огара та коловодника лісового, H7N1 від попелюха в Бурятії [31]. Антитіла до гемаглютиніну Н7 встановлені в жовтках яєць мартину звичайного (Larus ridibundus) та річкового крячка (Sterna hirundo) [228]. У сироватках крові дроздів, плисок, галок, серпокрильців, сорокопутів, в'юрків були встановлені антитіла до вірусу H7N3 [56]. Віруси грипу H7N7 були ізольовані в Великобританії від диких та екзотичних птахів [100].

Віруси, що містять гемаглютинін Н9, ізольовані від птахів родини мартинових на Каспії [31]. У Таджикистані у двох горлиць, які відловлені в птахівничих господарствах, встановлені антитіла до серотипу H9N2 [55]. У синантропних птахів, які відловлені на Дніпрі, встановлені антитіла до вірусу H9N2 [66].

Вірус з гемаглютиніном Н10 ізольовано в Італії від японських перепілок [46]. Антитіла до вірусу H10N7 були встановлені в крові дроздів, плисок, галок, серпокрильців, сорокопутів, в'юрків [56].

Від полярної крячки (Sterna paradisaea), гагари (Gavia stellata) в Печорі, від крижня в 1974-1975 pp. в долині Міссісіпі ізольовано вірус грипу з гемаглютиніном НІ 1. Віруси, що відносяться до цієї антигенної групи, були ізольовані в 1975 році при дослідженні гніздових колоній на Великому Бар'єрному рифі (Австралія) від клінічно здорових буревісників (Puffinus pacificus chlororhinchus) (4 штами), крячок (Anous stolidus) [46], а в Угорщині від фазанів (Phasianus colchicus) [167]. У сироватках крові дроздів, плисок, галок, серпокрильців, сорокопутів, в'юрків були встановлені антитіла до вірусів грипу птахів H11N6 [56]. Alexander D.J. повідомляє про ізоляцію в Великобританії від диких птахів вірусів грипу НІ 1N8 та НІ 1N9 [100].