Ветеринарне акушерство

У тварин, що живуть у водному середовищі, виявляються 2 статевих рефлекси: парування і еякуляції. У процесі парування під дією феромонів, які виділяються самцем, самка інкретує у гіпофізі гонадотропіни, під впливом яких вона викидає ікру; самці одночасно метають молоки.

Набагато досконаліше відбувається зустріч чоловічих і жіночих гамет у земноводних. У жаб, наприклад, виявляється ще й обіймальний рефлекс і самець виділяє сперму синхронно з викиданням самкою ікри.

У тварин зустріч сперміїв з яйцеклітинами відбувається у статевих органах -- яйцепроводах. Тому у них додатково виробилися рефлекси ерекції, парування і еякуляції. У процесі розвитку тваринного світу у різних видів тварин сформувалися специфічні у морфофункціональному відношенні органи розмноження, здатні не тільки продукувати статеві гормони і гамети, але і забезпечувати їх зустріч у відповідності до способу осіменіння.

Статевий апарат самців і самок тварин, що живуть у водному середовищі із властивим для них зовнішнім осіменінням, зокрема у риб, представлений відособленою ділянкою сечостатевої системи і мало чим відрізняється один від одного. У самок він представлений мюллерови-ми каналами, в які відкриваються парні яєчники. Дозрілі яйцеклітини (ікринки) у період нересту з яєчників по цих каналах виводяться у водяне середовище. Сім'яники чоловічих організмів відкриваються у вольфові канали. У «шлюбний» період значну частину ємкості черевної порожнини займають статеві залози, які містять у собі величезну кількість яйцеклітин (ікринок) у самок і сперми (молок) у самців. На утворення статевих продуктів у багатьох риб витрачається багато поживних речовин і тому вони гинуть після єдиного в їх житті нересту.

Подальша еволюція процесу розмноження тварин характеризувалася зменшенням числа гамет, які дозрівають в один «шлюбний» період при збільшенні кількості цих періодів або тривалості репродуктивного періоду.

Етапи еволюційного розвитку закріплені у спадковій інформації і в деяких рисах повторюються в ембріональний період розвитку кожної особини. В ембріогенезі закладаються і потім диференціюються у відповідні статеві органи індиферентні статеві зачатки, вольфові тіла, вольфові і мюллерові канали.

Із індиферентного статевого зачатка при розвитку чоловічої особини формується сім'яник. Із дорзальної частини вольфового тіла виникають прямі його канали, а з вольфових каналів -- придатки сім'яників і сім'япроводи. Мюллерові канали у чоловічих особин піддаються редукції. У них залишається лише рудимент, який називається чоловічою меткою -- гонатиди.

При розвитку жіночої особини за рахунок злиття мюллерових каналів утворюються піхва, матка з її шийкою, а з їх верхніх кінців -- яйцепроводи. Яєчники формуються з індиферентного статевого зачатка. Вольфові канали у самок головним чином повністю зникають. У домашніх тварин винятком є тільки корови, у яких залишаються рудименти вольфових каналів, так звані гартнерові ходи. Вони відкриваються на межі, яка відокремлює піхву від її переддвер'я над зовнішнім отвором уретри.

Ступінь об'єднання мюллерових каналів у різних видів тварин різна і залежить від положення виду на еволюційній сходинці.

У яйцеродних (вутконіс, єхидна) внаслідок злиття мюллерових каналів з уретрою утворився сечостатевий синус.

У сумчастих утворилася піхва з перетинкою, яка називається подвійною піхвою, за якою йдуть 2 шийки матки, 2 матки і яйцепроводи.

У гризунів і слона злилися тільки каудальні ділянки мюллерових каналів (подвійна матка uterus duplex). Така матка відкривається двома отворами в одну піхву.

При більшому об'єднанні мюллерових каналів у корів, овець, кіз, верблюдиць утворилася двороздільна матка uterus divisus, у якої тіло розвинене слабо, роги зрослися на значній відстані між собою і мають поздовжню перетинку.

При ще більшому об'єднанні рогів виникла дворога матка uterus bicornus, яка притаманна однокопитним і має велике тіло матки.

Проста матка uterus simplex людини і приматів представлена одним великим тілом, від якого відходять яйцепроводи.

3. Умови, необхідні для реалізації здатності до розмноження та плодовитості

Розмножується кожна жива істота. Розмноження -- «закон життя». Ніхто, проте, не може розмножуватися, коли захоче і як захоче. Здатність розмножуватися має межу. Лев і тигр, живучи на волі, народжують малят в усталений термін. У неволі, заперті парами у клітках звіринця, вони лише зрідка дають приплід. Папуги чудово розмножуються у рідних лісах Америки і Австралії. У неволі вони можуть прожити парами два-три десятка років і жодного разу не висидіти пташенят.

Одні організми розмножуються швидко і дають чисельне потомство; інші повільно і дають невеликий приплід. Зовсім різні й способи, котрі мають різні організми. Такі відмінності є випадковими чи вони підлеглі якимось правилам?

Собака і вовк -- близькі родичі. Вони і на зріст і за будовою дуже схожі між собою. Проте собака плодовитіша. Вона іноді приносить 12 цуценят за рік. У вовчихи ж народжується не більше 6 вовченят за рік. Домашня кішка набагато плодючіша дикої: вона народжує кошенят звичайно двічі на рік, даючи кожного разу 5-6 кошенят; дика народжує всього один раз в рік і не більше 5. Ще значніша різниця між приплодом домашньої і дикої свині. Дика свиня дає на рік 6-8 поросят, а домашня за той самий час може подарувати своєму господарю цілих дві дюжини. Таку ж різницю знайдемо при порівнянні плодовитості домашнього гусака і домашньої качки з плодовитістю від диких родичів.

Чим пояснюється ця різниця? Домашні тварини живуть на утриманні господаря. Хороша годівля сприяє розмноженню. Інакше складається життя диких родичів. Не завжди вони мають достатньо корму: а голод -- поганий союзник розмноження. Чи може вовчиця виростити у своїй утробі багато плодів, якщо їй не вистачає корму? Чи може дика гуска віддати на утворення яєць стільки ж поживних речовин, скільки на це звичайно витрачає домашня гуска, котру ревно годує людина?

Харчування і розмноження пов'язані між собою. Із двох однакових тварин з однаковою здатністю розмножуватися буде плодовитішою та, котра краще годується.

Існує ще одне «правило розмноження». Чим більше організм витрачає кормів на те, щоб зігріти себе і повернути втрати, викликані в ньому роботою, тим менше залишається у нього будівельного матеріалу для утворення яєць і малят. Чим більші затрати організму, тим менше його плодовитість.

Припустимо, що яка-небуть тварина добре харчується, але в той самий час майже нічого не робить. Можна заздалегідь сказати, що вона повинна бути дуже плодовитою. Такою твариною є, наприклад, матка бджіл. Вже в дитинстві, коли вона ще не схожа на бджолу, а на черв'ячка, її годують дуже щедро. Коли ж вона підростає, стає «царицею», то бджоли-працівниці, перебиваючи одна одну, спішать доставити їй смачний і ситний корм. їсть вона буквально за десятьох і нічого не робить. Весь вулик тримається на праці трудівниць. А в «цариці» обов'язок тільки один -- класти яйця. І цю справу вона виконує блискуче: щоденно відкладає до чотирьох тисяч яєць. Бджола-трудівниця, навпаки,-- працює відмінно, а харчується погано. До того ж її і в дитинстві, коли вона була личинкою, не дуже балували їжею. Вона звичайно не утворює яєць, тобто вона неплідна. Щоб показати, що і більша плодовитість «цариці» і неплідність бджоли-трудівниці тісно пов'язані з умовами їх життя і харчування, нагадаємо такі факти.

Яйце, з якого народжується робоча бджола, нічим не відрізняється від яйця, з якого має вийти «цариця». Ніякої різниці немає зразу після вилуплювання і між робочими та «царськими» личинками. Влаштуйте робочу личинку в таку ж велику, простору чарунку, в якій звичайно виховується «цариця», годуйте її так само рясно, як годують «царську» личинку,-- і вона стане «царицею», тобто плодовитою маткою. І навпаки, перенесіть «царську» личинку, яка щойно проклюнулася із її «хоромів» до звичайної чарунки, переведіть її на звичайну годівлю робочих ли-чіинок -- і від «величності» не залишиться й сліду: вона перетвориться у звичайну, неплідну бджолу-робітницю.

Від чого ж ще може залежати більша плодовитість живого організму?

Слониха тільки на тридцятому році свого життя вперше народжує одне дитинча. А миша, у якої ще «молоко на губах не обсохло», стає Матір'ю, даючи щорічно 2-3 рази по дюжині мишенят. Таким чином, чим більше тварина, тим нечисленнішим є її потомство -- при рівноцінності інших умов. Останнє застереження дуже важливе. Ось як його варто розуміти.

Жаба і горобець приблизно однакової величини, але плодовитість їх абсолютно різна. Це тому, що жаба витрачає мало корму на зігрівання свого тіла: у неї і тіло і кров «прохолодні». А у горобця вони «гарячі». Горобець дуже діяльний і дуже рухливий. А рухливість і діяльність вимагають, як відомо, великих витрат харчового матеріалу. За своєю будовою птахи стоять вище земноводних, вони досконаліші. А з двох організмів однакового росту, однаково діяльних і тих, що отримують однаковий корм, плодовитішим є той, котрий влаштований простіше, тобто менше розвинений, менш досконалий. Організм горобця має складнішу будову, тому він дає менше потомства навіть у тому випадку, коли б його спосіб існування нічим не відрізнявся від способу існування жаби.

4. Морфофункціональні особливості статевих органів самок

Акушерська і гінекологічна практика потребує досконалого знання анатомії і фізіології статевих органів. Це необхідно для проведення штучного осіменіння, трансплантації ембріонів, допомоги при родах, дкушерсько-гінекологічних операціях, кастрації, регуляції функції відтворення, ректального і вагінального досліджень, ультразвукового дослідження.

У статевому апараті самки розрізняють зовнішні і внутрішні статеві органи. До зовнішніх (pudenda femininum s. vulva) відносять статеві губи, клітор, переддвер'я піхви, а до внутрішніх (organa genitalia interna) -- піхву, матку, яйцепроводи, яєчники.

На межі між зовнішніми і внутрішніми статевими органами знаходиться зовнішній отвір уретри (ostium urethrae externum), з боків від нього можуть відкриватися гартнерові ходи (залишки вольфових каналів) і дівоча перетинка (hymen s. plica vestibulovaginalis) (поперечна складка слизової оболонки) або у тварин так званий сечовий клапан, краще виражений у молодих тварин.

Статеві губи (labia pudendi) формують вульву і облямують статеву щілину rima pudendi. Дорсально і вентрально статеві губи утворюють спайки статевих губ, верхню та нижню (comissura labiorum dorsalis et ventralis s. comissura labiorum superior et inferior). У кобил верхня спайка губ загострена, а нижня, навпаки, округла. В інших самок загостреною є вентральна комісура. Зовнішня поверхня статевих губ покрита ніжною шкірою, в товщі якої закладені потові і сальні залози. Шкіра поступово переходить у слизову оболонку переддвер'я піхви. У товщі статевих губ знаходяться пухка сполучна тканина і м'яз -- стискувач вульви (m. constrictor vulvae), який дорсально зливається зі сфінктером ануса, а вентрально оточує клітор. Стискувач вульви у своїй основі має поперечно-смугасту мускулатуру. У корів часто буває вульвіт, ускладнений вольфартіозом, літньої пори, коли у стаді з'являється гостророга корова і підчіплює інших корів під вульву. Інколи це явище набуває досить масового характеру.

Від ануса вульва відокремлюється промежиною (perineum). Це шкіра, під якою міститься пухка сполучна тканина. У сільськогосподарських тварин промежина коротка; у сук -- довга. При патологічних пологах виконують її розтин -- перінеотомію.

Клітор (clitoris, s. cunnus) -- орган, що є гомологом статевого члена самця, знаходиться у нижньому куті статевої щілини. Складка, яка його обрамляє, нагадує препуцій. У кліторі розміщені чисельні нервові закінчення. У тілі клітора кішки знаходиться маленька трикутна кісточка. Під час статевого збудження відбувається набухання клітора внаслідок підсилення притоку артеріальної крові і ослаблення відтоку венозної при перетисненні ніжок клітора. У корів практикують масаж клітора для стимуляції статевої охоти, а також для прискорення транспорту сперми у статевих шляхах тварини після введення сперми інструментальним методом.

Переддвер'я піхви, або присінок піхви (vestibulum vaginae) містить велику кількість протоків малих або вентральних статевих залоз (glan-dulae vestibulares ventrales (minores)). На бічних стінках переддвер'я піхви відкриваються по одному з кожного боку вивідні протоки бартолінових (великих або латеральних) переддверних залоз (gl. vestibulares laterales). Вони виділяють секрет, багатий муцином, зволожуючи вхід до піхви. Малі залози також виробляють слизовий секрет, в якому багато феро-монів, особливо у період статевої охоти; більша кількість слизу утворюється при запаленні (бартолініт). Секрет цих залоз має також бактерицидні властивості. Зустрічаються кісти бартолінових залоз, які заважають введенню піхвового дзеркала. Перехворювання трихомонозом призводить до переродження малих залоз -- тертушка.

Стінка переддвер'я піхви складається з слизової оболонки, вистеленої багатошаровим плоским епітелієм, м'язової оболонки (переважно гла-деньком'язові волокна, але каудально залягає скелетний м'яз -- стискувач переддвер'я піхви (m. constrictor vestibuli), який переходить у стискувач вульви (m. constrictor vulvae)), сполучної тканини (адвентиції), яка зв'язує переддвер'я піхви з іншими органами.

У кобил і сук бокові стінки переддвер'я піхви містять по одному кавернозному тілу, які набухають під час статевого збудження і викликають зяяння статевої щілини і мигання статевими губами у кобил, зкліщу-івання у собак.

Наявність гіпоплазії статевих губ, блідість і сухість слизової оболонки піхви є ознаками гіпоестрогенії. «Соковитість» слизової, ціанотич-ність країв вульви разом із рясною прозорою секрецією є ознаками підвищення концентрації естрогенів.

Піхва (vagina, kolpos) -- мускульно-еластична трубка, яка розташована у тазовій порожнині, краніальним кінцем охоплює шийку матки, а каудальним відкривається у статеву щілину. Бере участь у процесі парування і запліднення, а під час пологів складає частину родового каналу.

У корів піхва у каудальній частині являє собою вертикальну щілину, а в краніальній -- горизонтальну. Добре розвинені верхня, бокові і нижня кишені (заглибини). При цьому верхню і бокові заглибини називають склепінням або кишенею піхви (fornix vaginae). При збільшенні внутрішньочеревного тиску і слабкій фіксації (гіперестрогенемія, аліментарні причини або старість) можливі його випин і виворот. На нижню Кишеню також кладуть піпетку при проведенні штучного осіменіння корови маноцервікальним способом.

Слизова оболонка піхви вистелена багатошаровим незроговілим плоским епітелієм, який ритмічно змінюється протягом статевого циклу і вагітності. Слизова оболонка піхви зібрана у чисельні поздовжні і поперечні складки. Залози у слизовій піхви відсутні. У цитоплазмі епітеліальних клітин міститься глікоген, кількість якого пов'язана з насиченістю організму самки естрогенами. Є прямий зв'язок між товщиною епітелію і вмістом у ньому глікогену.

Піхва може змінювати свою форму, діаметр і глибину при скороченні м'язів тазу, матки і мускульних елементів її зв'язок. Піхва відіграє активну роль у процесі запліднення. У період статевого збудження вени піхви кровонаповнюються, збільшується трансудація у просвіт піхви, трохи підвищується рН її вмісту. Слизова оболонка здатна всмоктувати плазму сперми після коїтусу разом з простагландинами Е і F. Містиво піхви має специфічний запах, обумовлений наявністю триметилаламіну і кислу реакцію, обумовлену молочною кислотою, яка виробляється із глікогену під дією молочнокислої палички. Молочна кислота знищує патогенні мікроби, сприяючи самоочищенню піхви.

Матка (uterus, hystera, metra) -- порожнистий орган, який забезпечує ріст і дозрівання плода у період вагітності, його виведення при родах і циклічні зміни у період еструсу. Складається з шийки, тіла і двох рогів: corpus uteri, cervix uteri, cornea uteri.

Шийка матки -- своєрідний сфінктер між густонаселеною мікроорганізмами піхвою і стерильним середовищем тіла матки. У корів і кобил виступає у просвіт піхви у вигляді розетки. Між зовнішнім війстям, або отвором шийки матки (orificium uteri externum) і внутрішнім війстям (о. u. internum) знаходиться цервікальний канал (canalis cervicis uteri). Він видоспецифічний для різних тварин і забезпечує репродуктивну ізоляцію видів (В. Г. Бірюков, 1995).

У корів -- 5-8 поперечних складок, які мають різну висоту, зменшуючись у краніальному напрямку, утворюють між собою камеро-подібні розширення. При цьому каудальна поперечна складка утворює піхвову частину шийки матки і спіралеподібний вхід до цервікального каналу. Решта поперечних складок мають вигляд спіральних неповних кілець. В основі поперечних складок є м'язовий валик складної будови, що виконує функцію сфінктера. Слизова оболонка цервікального каналу у ділянках камероподібних розширень вкрита поздовжніми складками. Інструмент для штучного осіменіння вводять за 3-4 складку.

У овець і кіз складок 5-7, їх вершини спрямовані каудально, а остання виступає у порожнину піхви у вигляді зіва риби, утворюючи щіле-подібний вхід до шийки матки. Між цими складками при цервіциті або ендометриті може застоюватися ексудат, що призводить до неплідності.

У свиней канал шийки матки має валики, розміщені за шахматним ладом, які без чітких меж переходять у тіло матки і лійкоподібно розширюються у піхву, утворюючи гвинтоподібний канал.

У кобил зовнішнє війстя шийки матки виступає на 2-2,5 см у порожнину піхви у вигляді втулкоподібного випинання, яке має радіальні складки і тому зіркоподібне. Слизова оболонка шийки матки має чисельні поздовжні складки, які щільно прилягають одна до одної.

У сук шийка матки коротка і щільна, кутоподібно випинається у порожнину піхви. При цьому верхній кут виступає більше, у вигляді напів-загостреного соска, а цервікальний канал направлений краніодорсально.

У кішки зверху над шийкою матки стінка піхви утворює досить глибоке кишенеподібне заглиблення -- склепіння піхви, а сама шийка матки коротка; цервікальний канал направлений під невеликим кутом вниз. Слизова оболонка у ділянці шийки матки зібрана у поздовжні складки. Коловий шар м'язів у ділянці шийки матки утворює могутній сфінктер.

Слизова оболонка шийки матки вкрита одним шаром кубічного епітелію і тому легковразлива. Це треба враховувати при штучному осіме-нінні тварин. У жінок часто трапляються ерозії. Епітелій шийки матки продукує слизовий секрет. Цей слиз складається із плазми і структурної частини (міцели, які утворюють міцелярну решітку). Структура міцелярної решітки та в'язкість плазми знаходиться під гормональним контролем. Під час статевої охоти спермії заглиблюються у слиз і рухаються по каналах міцел. В інші періоди статевого циклу слиз не пропускає спермії.

М'язова оболонка шийки матки складається із зовнішнього поздовжнього, внутрішнього колового шарів і судинного шару, закладеного між ними. Вкриває шийку матки серозна оболонка.

Канал шийки матки може перебувати у таких функціональних станах:

-- закритий (у період стадії зрівноваження статевого циклу або підчас вагітності);

ї« -- напіввідкритий, на 2-3 пальці (у період стадії збудження статевого циклу і при запаленні матки, шийки матки);

-- відкритий, коли згладжується межа між піхвою і шийкою матки(при пологах).

Тіло матки корів, овець, свиней слабо розвинене, має перетинку. У кобили -- велике і служить плодовмістищем. У кішки тіло матки довжиною близько 4 см, має невелику перетинку (septum uteri), розмінне у черевній порожнині між прямою кишкою і сечовим міхуром; його каудальний кінець знаходиться на рівні переднього краю лобкового Зрощення.

Роги матки, звужуючись, без чітких меж, переходять у яйцепроводи. Матка свиней має дуже довгі роги, які утворюють петлеподібні звивини. У корів на слизовій оболонці уздовж рогів є 4 ряди маткових бородавок або карункулів (carunculae uteri). Вони розростаються у тільних корів. У кожному ряді їх 10-15, а всього 80-120. Розрізняють велику та малу кривизну рогів матки. На великій кривизні матки менше судин і тому їй віддають перевагу при кесаревому розтині.

У овець карункули розміщені безладно.

У свиней і кобил слизова оболонка рогів матки має дифузно роз-єіяні заглиблення, або крипти (cryptae uterina).

Оболонки матки:

1. Endometrium -- одношаровий призматичний епітелій; він лежить на базальній мембрані, під якою знаходиться строма слизової оболонки матки, а в ній -- маткові залози і клітини ретикулоендотеліальної системи (плазмоцити, моноцити, лімфоцити, ретикулоцити). Останні утворюють бар'єр, який захищає матку і її порожнину. Захист матки залежить від гормонального статусу і є найкращим в естрогенову стадію. Лікувати тварину, хвору на ендометрит, у випадку, коли зберігається Діюче жовте тіло, набагато складніше, тому що матка має мінімальний захист.

Секрет маткових залоз багатий простагландинами і сприяє просуванню сперміїв в яйцепроводи. Простагландини, які виробляються ендо-метрієм, у жуйних по судинах надходять до яєчника і лізують жовте тіло. На початку вагітності маткові залози виділяють маткове молочко (з глікогену).

2. Myometrium -- гладенькі м'язи; вони мають внутрішній коловийі зовнішній поздовжній шари.

У жінки матка скорочується вся (in toto). У тварин збудження розповсюжується хвилеподібно по всьому рогу. Розрізняють перистальтичні і антиперистальтичні скорочення. Перистальтичні скорочення розповсюджуються від верхівки до основи рога матки. їх реєструють у період пологів і у післяпологовому періоді. Антиперистальтичні скорочення матки розповсюджуються від тіла матки до верхівок рогів. Такі скорочення бувають у період статевої охоти.

3. Perimetrium -- серозна оболонка; вона переходить у широкі матковізв'язки, круглу і міжрогову зв'язки.

Матку оточує пухка сполучна тканина -- parametrium. Розрізняють дві основні функції матки:

Циклічна.

Генеративна функція матки складається із 4-х компонентів:

підготовка до сприйняття та імплантації ембріона;

створення оптимальних умов для його росту і розвитку після імплантації;

захист зиготи, ембріона і плода від передчасної скоротливої діяльності матки;

-- народження плода і плаценти наприкінці вагітності.

Яйцепроводи (маткові труби) (tuba uterina, s. oviductus, salpinx, tuba Fallopii) -- парний трубкоподібний орган, який здійснює транспорт яйцеклітин і сперміїв, створює сприятливі умови для запліднення, розвитку зиготи і транспорту її в матку.

Розрізняють два кінці яйцепровода:

Черевний -- звичайно стулений, але під час овуляції може стикатися з яєчником і розкривається.

Матковий -- у місці з'єднання з маткою утворює утеротубаль-ний стик.

Утеротубальний стик це найвужча ділянка яйцепровода. Він регулює і контролює надходження сперми до місця запліднення. Працює клапа-ноподібно, відкриваючись тільки при певному тиску з боку матки, що забезпечує фізіологічну концентрацію сперміїв у ділянці ампули, а відтак і запліднення.

В яйцепроводі слід виділяти:

-- воронку (infundibulum tuba uterinae) з яєчниковою бахромою(fimbria ovarica);

ампулу, яка є місцем запліднення (ampulla tuba uterinae);

перешийок (isthmus tuba uterinae).

Бахрома зростається з яєчником яйцепроводною зв'язкою. Слизова оболонка яйцепровода зібрана у численні поздовжні складки і покрита призматичним миготливим або війчастим епітелієм, війки якого, коливаючись, спрямовують течію рідини в бік матки.

Складки слизової оболонки яйцепровода в період статевої охоти формують сітку, відстань між дучками якої відповідає діаметру яйцеклітини. Слизова оболонка яйцепровода після запліднення знаходиться у стані постійної ротації. Це необхідно для попередження ніДації зиготи на слизовій. Різні відділи яйцепровода скорочуються автономно і асинхронно. Напрямок хвиль скорочень яйцепровода залежить від місця подразнення (яйцеклітина, спермії) або від ампули до матки (пропери-стальтика), або від матки до яйцепровода (антиперистальтика).

Функція яйцепроводів:

транспорт яйцеклітини в ампулу для запліднення, а такожембріонів у матку для продовження вагітності;

транспорт сперміїв із матки до місця запліднення.

При транспорті сперміїв скорочення розповсюджуються від утеро-тубального стику, а при транспорті яйцеклітини -- від воронки. Порушення скорочень яйцепровода призводить до того, що запліднена яйцеклітина може залишатися у ньому або попадати у черевну порожнину. У таких випадках розвивається позаматкова вагітність, тобто ектопія.

При недостатньому рівні естрогенів збудливість яйцепроводів, їх ре-йкщії на подразнення ослаблені і тому механізм сприйняття яйцеклітини може порушуватися. Його можуть гальмувати і несприятливі психосек-еуальні впливи.

Яєчник (oophoron, ovarium) -- парна статева залоза самки, в якій утворюються і дозрівають яйцеклітини.

Яєчник є первинною статевою ознакою самки; єдиний із статевих органів самки, який має нетрубкоподібну структуру. У всіх ссавців яєчники знаходяться у черевній порожнині з обох боків від матки, де вони надійно захищені від пошкоджень ззовні. У жінок яєчники розміщені дуже близько від матки, маткові труби короткі, і тому медики часто називають їх придатками. Запалення придатків -- аднексит.

Яєчник має дві функції:

ендокринну (вироблення естрогенів і прогестерону);

генеративну (регулярне утворення здорових ооцитів у той час, коли є максимальна можливість їх запліднення).

Ці функції тісно взаємопов'язані. Яєчник, який не містить ооцитів, не може нормально функціонувати як ендокринна залоза.

У статевозрілої тварини будова і функція яєчника постійно змінюються у залежності від фізіологічного стану самки. Яєчник -- біологічний годинник. Саме він визначає тривалість циклу.

З поверхні яєчник покритий одним шаром покривного зародкового епітелію, або гермінативного, який переходить у mesovarium і mesometrium. Епітеліоцити розміщуються на тоненькій базальній мембрані і мають різну форму в різних ділянках. Над великими фолікулами, наприклад, епітелій плоский, а у проміжках між фолікулами його клітини мають циліндричну форму. У кобил покривний епітелій локалізується тільки в одному місці -- овуляційній ямці, довжина якої 1-2,8 см, а ширина -- 1-1,9 см, розміщеній на малій кривизні яєчника. Цілісність цього епітелію періодично порушується у період овуляції, тому яєчник безперервно знаходиться у стані пошкодження, відновлення і регенерації. Під гермінативним епітелієм знаходиться тоненький шар волокнистої тканини -- tunica fibrosa s. tunica albuginea (білкова оболонка). Яєчники кобили від дорзального краю до вентрального покриті очеревиною, яка щільно прилягає до білкової оболонки яєчника.

Основна частина яєчника -- фолікулярна зона, складається з великого числа фолікулів і жовтих тіл на різних стадіях розвитку. їх оточує строма яєчника, яка містить інтерстиційні гормонопродукуючі клітини.

Центральна частина яєчника -- мозкова зона (кровоносні і лімфатичні судини, нерви і пухка сполучна тканина). Місце входження їх в яєчник називається воротами яєчника, або хілусом. Біля воріт яєчника у ділянці входження кровоносних судин існують групи полігональних клітин, подібних до клітин Лейдіга сім'яника. Вони виробляють андрогени. Інколи з них утворюються пухлини, котрі спричиняють маскулінізацію.

У кобил мозкова зона починається і закінчується на межі овуляційної ямки, покриває разом із серозною і міцною фіброзною оболонками всю велику кривизну яєчника і складається з одного, а в деяких місцях із двох рядів великих кровоносних судин. Фолікулярна зона знаходиться всередині яєчника і прилягає до овуляційної ямки у ділянці малої кривизни яєчника.

У свині діаметр фолікулів напередодні тічки становить 0,8-1 см. З 8-го по 15-й день статевого циклу жовті тіла мають діаметр близько 1 см.

У суки яєчник окутаний периоваріальною бурсою, утвореною двома сполучнотканинними листками, простір між якими заповнений великою кількістю жирової тканини. Порожнина периоваріальної бурси з'єднується із черевною порожниною через отвір бурси, стінки якої стулені і нагадують форму валиків. Краї отвору бурси з внутрішнього боку споряджені фімбріями, котрі вкривають кінець яйцепровода.

У кішки яєчник оточений особливою серозною складкою, початковою частиною оточини яйцепровода, яка утворює сумку яєчника (bursa ovarii). Вона глибока, заповнена невеликою кількістю жиру; в ній майже повністю ховається яєчник. Яєчники кішки дуже багаті інтерстиційними клітинами; вони розміщуються тяжами або окремими групами поміж фолікулами. У період статевої охоти яєчник містить фолікули від 2-3 мм до 6 мм у діаметрі.

Функціональний зв'язок матки з яєчниками здійснюється через артеріально-венозні контакти між краніальною веною матки і артерією яєчника. У місцях контактів стінки судин стоншуються за рахунок м'язової оболонки з формуванням загальної для обох судин адвентиції. Подібні морфологічні структури є необхідними пристосуваннями для забезпечення дифузії біологічно активних речовин з венозної системи матки в артерії яєчників. Цим шляхом здійснюється один із гуморальних взаємозв'язків матки з яєчниками, який забезпечує механізм локального лю-теолізу.

Кровопостачання статевих органів:

1. Внутрішня сім'яна артерія дає дві гілки: артерію яєчника і передню маткову артерію.

2. Середня маткова артерія відходить від пупкової і проходить по меншій кривизні рога матки, де розгалужується у широку артеріальну сітку.

3. Задня маткова артерія відходить від сечостатевої і розгалужується на тіло і шийку матки та піхву.

Всі ці артерії утворюють між собою анастомози.

Іннервація статевих органів самок має ту особливість, що вона здійснюється елементами соматичного і вегетативного відділів нервової системи, але вони екстраорганно анатомічно розділені між собою. і, Внутрішні статеві органи іннервуються вегетативною нервовою *системою, яка складається із симпатичної і парасимпатичної частин.

Симпатична іннервація яєчника і яйцепровода. Центри симпатичної іннервації залягають у латеральних рогах грудопоперекового відділу спинного мозку. Прегангліонарні симпатичні нервові волокна проходять в складі таких анатомічних утворень:

вентральних корінців спинного мозку;

спинномозкових нервів;

білих сполучних гілок;

симпатичних стовбурів;

великих і малих нутрощевих нервів;

міжвузлового сплетіння;

поперекового нутрощевого нерва.

Прегангліонарні симпатичні волокна направляються до каудального брижового ганглія, який лежить у гирлі однойменної артерії. Постгангліонарні симпатичні нервові волокна, що відходять від цього ганглія, формують органні сплетіння (яєчників, яйцепроводів), які направляються До органів і іннервують стінку кровоносних судин цих органів. Дистонія судин яєчника пояснюється порушенням функції симпатичної нервової системи.

Симпатична іннервація матки, піхви і переддвер'я піхви забезпечується проходженням прегангліонарних нервових волокон у вже перелічених анатомічних утвореннях та підчеревному нерві. Прегангліонарні нервові волокна направляються до підчеревних гангліїв, які залягають на широкій матковій зв'язці. Постгангліонарні нервові волокна, які відходять від цих гангліїв, формують маткове сплетіння, котре є складовою частиною вегетативних тазових сплетінь. У стінках матки, піхви і перед-двер'я піхви вони іннервують кровоносні судини.

Парасимпатична іннервація внутрішніх статевих органів. Центри залягають у латеральних рогах перших 3-4 сегментів крижового відділу спинного мозку. Прегангліонарні парасимпатичні волокна проходять у складі вентральних корінців спинного мозку, крижових нервів, вентральних гілок крижових нервів, тазових нервів і направляються до парасимпатичних гангліїв: екстра- та інтрамуральних. Екстрамуральні ганглії знаходяться біля підчеревних симпатичних гангліїв на широкій матковій зв'язці. Інтрамуральні парасимпатичні ганглії залягають у стінці органів (піхви, матки, яєчників та інших). Постгангліонарні парасимпатичні волокна від екстраорганних гангліїв входять до складу вегетативних тазових сплетінь, наприклад, маткового, присінкового, міхурового та інших. Постгангліонарні волокна в органах іннервують залози і непо-смуговану мускулатуру. Дисфункції парасимпатичної іннервації статевих органів можуть призводити до розладів скорочення матки, яйцепроводів і порушення секреції.

Тазове сплетіння залягає під широкою матковою зв'язкою на рівні від 2-го до 4-го крижового хребців. Складається із близько 30-50 гангліїв зіркоподібної форми, які окремими гілками з'єднуються між собою, а також із підчеревним і сонячним сплетіннями. До складу тазового сплетіння, окрім вегетативних (симпатичних та парасимпатичних) нервових волокон, входять чутливі волокна від клітин спіральних гангліїв. Блокада цього сплетіння дає патогенетичний ефект при хворобах матки і яєчників.

У матці нерви спочатку проходять у сполучнотканинних прошарках між м'язовими пучками міометрію, супроводжуючи судини і іннервуючи м'язи. Безм'якушеві волокна проникають у слизову і закінчуються пери-целлюлярними апаратами у вигляді ґудзиків або гронок в епітелії залоз. М'якушеві волокна утворюють чутливі закінчення у м'язах матки і особливі закінчення у слизовій оболонці шийки матки. Стінки матки і піхви насичені рецепторами, такими як механо-, баро-, хемо-, терморецептори. При подразненні матки і піхви змінюються кров'яний тиск і дихання.

Переддвер'я піхви, клітор і статеві губи іннервуються соматичними нервами, що виходять із поперековокрижових сплетінь:

1. Соромітні нерви -- ші. pudendus (правий і лівий) прямують доклітора і соромітних губ як nn. clitoridis. У кобил і сук кожен з них такожвіддає промежинний нерв -- n. perinealis.

2. Прямокишкові каудальні нерви -- nn. rectales caudales ідуть у кінецьпрямої кишки, м'яз-підіймач відхідника, а у самок -- і у статеві губи.

До нервів поперекового нервового сплетіння, відносяться:

Клубово-підчеревний нерв -- n. iliohypogastricus іде у шкіру черевної стінки, зовнішніх статевих органів і вим'я.

Клубово-пахвинний нерв -- n. ilioinguinalis прямує у черевні м'язи,шкіру зовнішніх статевих органів і вим'я.

Статево-стегновий нерв -- n. genitofemoralis йде у шкіру і паренхіму вим'я.

Топографія статевих органів невагітної корови змінюється у залежності від віку, кількості пологів, величини самки. У телиць статеві органи розміщуються повністю у тазовій порожнині. Матка знаходиться у центрі тазової порожнини, дорсально від сечового міхура і вентрально від прямої кишки; фіксована у ділянці шийки матки до склепінь піхви. Вона рухлива у всі боки. У корів після 2-4 отелень роги матки, як правило, опускаються у лобкову ділянку черевної порожнини; у старих -- шийка матки знаходиться на межі черевної і тазової порожнин, а вся матка -- у.черевній порожнині. Матка еластична, має гладенькі стінки, пружні, рівномірно стоншені до верхівок роги, всередині яких не пальпуються маткові бородавки. Яєчники знаходяться біля входу в таз на рівні першого крижового хребця.

Слизові переддвер'я піхви, власне піхви і шийки матки блідоро-жеві із жовтуватим відтінком, мають незначний блиск, покриті тоненьким шаром прозорого безбарвного слизу.

Переддвер'я піхви і піхва у телиць має довжину 20-25 см, у корів -- до 40 см; шийка матки -- від 4-5 до 12 см, а діаметр -- 2-6 см; тіло матки має довжину до 5 см, а діаметр -- 2-8 см. Довжина міжрогової борозни залежить від рогів матки і може бути від 7 до 15 см. Діаметр рогів матки -- 1,5-4 см, довжина -- від 15-20 см до 35 см. Довжина яйце-провода становить 15-25 см.

Для лікаря ветеринарної медицини важливо знати середні розміри яєчників. Так, величина яєчника корови становить 2,5x1,5x1,5 см (табл. 1).

Топографія статевих органів кобили. Переддвер'я піхви довжиною 8--16 см, піхва -- 15-30 см. Видимі слизові оболонки статевих органів бліді або блідо-рожеві, напівматові, дрібноскладчасті, покриті невеликою кількістю безбарвного, напівпрозорого, трішки в'язкого слизу, і Шийка матки має довжину 4-8 см; діаметр -- 3-5 см, видається у порожнину піхви на 2-2,5 см у формі втулки. Шийка матки закрита нещільно. Тіло матки, довжиною 15-20 см, широке, (7-12 см). Роги матки мають довжину 8-15 см, а ширину -- 4-7 см; плоскі, стрічкоподібні.

Задня половина тіла матки лежить у передній частині тазової порожнини і доходить до переднього краю лобкового зрощення. Передня половина тіла матки знаходиться у лобковій ділянці черевної порожнини. Йоги матки направляються косо вгору у черевну порожнину. и Яєчники бобоподібні, пружно-еластичні, мають виразну овуляційну ямку і вирізку (борозенку) посередині внутрішнього боку (малої кривизни). У сезон весняно-літньої активізації статевої функції розмір яєчників Становить 5,4x3,3x3,3 см, а у сезон депресії -- 4,2x2,4x2,6 см. Вони вільно підвішені на широких маткових зв'язках над кишечником, у верхній або середній горизонтальній площині задньої третини черевної порожнини У пахвинних (правій або лівій) ділянках. Правий яєчник розміщений на 5-10 см попереду від лівого (на рівні 3-го поперекового хребця, на долоню нижче від нирки і в бік тазової порожнини); лівий яєчник -- на рівні 4-го поперекового хребця на 4-6 см в бік від медіанної площини.

Топографія статевих органів свині. Матка знаходиться в черевній порожнині попереду лобкових кісток у лобковій ділянці. Роги матки довгі, утворюють чисельні петлі. Яєчники мають вигляд ягід ожини, покриті добре розвиненою яєчниковою сумкою і розміщені на рівні 5-го поперекового хребця по лінії маклака, в черевній порожнині. Яєчники підвішені на брижах; ліва брижа довша на 1-2 см від правої.

Топографія статевих органів суки. Роги і тіло матки суки знаходяться у черевній порожнині і тільки відносно довга піхва розміщена у тазовій порожнині. Шийка матки коротка, лежить на рівні останньої пари сосків молочної залози. Біфуркація рогів матки має проекцію посередині між 4 і 5 парою молочних залоз, приблизно на рівні передніх країв маклаків. Тіло матки і початкові ділянки рогів матки знаходяться над сечовим міхуром. Латеральні зв'язки сечового міхура, у товщі яких проходять вгору до нирок сечоводи, покривають зверху тіло і шийку матки і на рівні маклаків переходять у широкі маткові зв'язки, які містять багато жирових відкладень і прикріпляються до матки вподовж латеральної поверхні її рогів аж до яєчників, а другим краєм -- до країв хребта. Верхівки рогів матки доходять до рівня сосків 3-ої пари молочної залози. Широкі маткові зв'язки переходять у власні зв'язки яєчників, дуже короткі, що переходять безпосередньо на яєчникові бурси, а з іншого боку -- у круглі маткові зв'язки, котрі направлені дорсо-каудально, у ділянки паху. Наявність у сук рудиментів пахвинних каналів сприяє утворенню пахвинних гриж. Яєчник повністю покритий жировою яєчниковою (периова-ріальною) бурсою, яка спереду переходить у досить коротку підвішуючу зв'язку яєчника; вона є частиною широкої маткової зв'язки і прикріпляється поблизу каудального краю нирки; поряд проходить сечовід. Ліва підвішуюча зв'язка яєчника довша і тому відповідні яєчник і ріг матки знаходяться каудальніше, ніж праві. Медіальна поверхня бурси має стулений клапаноподібний отвір яєчникової бурси розміром 0,3-0,5 см.

Топографія статевих органів кішки. Матка, яйцепроводи і яєчники кішки розміщені у черевній порожнині; остання має видовжену форму. Яєчники довжиною 0,8 мм і товщиною 0,4 мм прикріплені до дорсальної черевної стінки (поперекових м'язів) підвішуючою зв'язкою на рівні середини поперекового відділу хребта, каудально від нирок. Вони покриті прозорими яєчниковими бурсами, що майже не мають жирової тканини. Яєчники легко виводяться з бурс через широкі ворота. З верхівками маткових рогів вони з'єднані власними зв'язками, які починаються від латеральної поверхні нирок. Задній полюс правої нирки доходить до 3-4 поперекового хребця, а лівої -- до 5-го. Ліва нирка розміщена вентраль-ніше, має більшу рухливість, а підвішуюча зв'язка лівого яєчника дещо довша. Це забезпечує краще зміщення лівого яєчника і полегшує доступ до нього при оваріоектомії. Яєчники розміщені на відстані приблизно 1 см від нирок і 0,5 см від рогів матки. Роги матки довжиною 8-10 см і діаметром 0,3-0,4 см, фіксуються збоку від хребта широкими матковими зв'язками, які починаються від малої кривизни рогів матки, бокових поверхонь тіла і шийки матки, а також від краніальної частини піхви. Латеральними поверхнями широких маткових зв'язок проходять круглі маткові зв'язки. Шийка матки довжиною 6-8 мм, вузлоподібна, знаходиться у черевній порожнині за межами лобкового зрощення.

Таблиця 1

Розміри яєчників у тварин

Вид тварин	Довжина, см	Ширина, см	Товщина, см	Маса, г
Корова	2-4	1-2	1,5-2	10-15
Кобила	5-9	3-5	2-3	30-80
Вівця	1-2,3	0,5-1,4	0,7-1,7	0,65-2,28
Свиня	4-6	2-4	3-4	15-25
Сука	1-2,5	0,5-0,8	0,5-0,8	0,4-2,5
Кішка	1	0,3-0,5	0,3-0,5	0,6

5. Статева та фізіологічна зрілість і фактори, що впливають на її прояв

Тварини здатні до відтворення протягом репродуктивного періоду життя. Цьому періоду передує період статевого дозрівання, під час якого статеві органи ростуть і досягають стану зрілості. У різних видів це настає у різному віці.

Статева зрілість -- це здатність тварин породжувати потомство. Вона починається з настанням першого статевого циклу у самки або виділенням сперми у самця.

Здатність до відтворення у самок настає поступово. Поряд із загальним ростом і розвитком швидко, але рівномірно росте і дозріває гіпофіз, Гормональний вплив якого на яєчники викликає їх збільшення і провокує ріст фолікулів у них. Фолікули, які дозрівають, виробляють статеві гормони (естрогени), котрі забезпечують ріст і розвиток матки й інших Ділянок статевих шляхів. Ці зміни приводять статевий апарат самки в стан Функціональної готовності, зовнішнім проявом якої є перша тічка і стате-®а охота, а внутрішнім -- овуляція фолікула з яєчника.

Статева зрілість настає:

у кобил -- 12-18 міс. (протягом їх другого літа);

у телиць -- 6-9 міс. (6-18 міс);

у свинок, овець і кіз -- 5-8 міс. (при досягненні свинкою маси тіла більше 50 кг);

у собак -- 6-8 міс;

у кролиць і кішок -- 4-5 міс.

На статеве дозрівання впливають:

вид тварини;

порода (молочні породи дозрівають швидше ніж м'ясні; у собакмаленькі породи -- швидше за великих);

стать (самці дозрівають пізніше);

клімат і сезон року (статеве дозрівання затримується взимку);

освітленість у приміщенні;

рівень годівлі (у телиць голштинів, яких годували за раціоном на140 %, першу статеву охоту спостерігають у 7,5 міс, а при низькому рівні годівлі -- у 2 рази пізніше). Але ожиріння молочних телиць у ранньому віці негативно впливає на розвиток секреторних елементів вим'я;

спілкування між різностатевими тваринами, групове утримання, моціон;

сезон народження (у кобил, сук і особливо в овець). Наприклад, коли ярочка народиться взимку або рано навесні, то перша статева охота проявляється восени, хоча їй буде 5-8 міс. Але якщо народиться пізно весною, то статева охота проявиться лише на другому році життя (восени наступного року).

Але статева зрілість проявляється завжди раніше ніж закінчується основний ріст і розвиток тварини. Використання тварин для відтворення зразу ж після настання статевої зрілості негативно позначається не тільки на самих тваринах, але й на їх нащадках. У них недостатньо розвинена статева і імунна системи, таз і молочна залоза.

Фізіологічна зрілість характеризується завершенням формування організму і досягненням твариною 70 % живої маси, властивої дорослим тваринам даної породи і статі. Тільки фізіологічно зрілих тварин можна використовувати для відтворення.

Фізіологічна зрілість настає:

у кобили -- 3 роки;

у телиці -- 16-18 міс;

в овець і кіз -- 12-18 міс;

у свині -- 9-12 міс;

у собак і кішок -- 10-12 міс;

у кролиць -- 4-8 міс.

Лекція 3

СТАТЕВИЙ ЦИКЛ САМОК

Визначення і термінологія.

Класифікація статевих циклів.

Характеристика статевого циклу за У. Хіпом.

Характеристика статевого циклу за А. П. Студенцовим.

Повноцінний і неповноцінний статеві цикли.

Видові особливості статевого циклу у самок.

Діагностика феноменів стадії збудження статевого циклу.

Прогнозування заплідненості корів.

1. Визначення і термінологія

При досягненні статевої зрілості статевий апарат самки підпорядковується певному функціональному ритму, в основі якого лежать проце-ta дозрівання фолікулів, овуляції домінантних фолікулів з наступним розвитком жовтих тіл в яєчниках синхронно зі змінами слизової оболонки матки. Всі ці процеси проходять взаємозв'язано, мають циклічній характер і спрямовані на створення сприятливих умов для транспорту статевих клітин у статевих органах самки, запліднення і розвиток вагітності.

Статевий (оваріальний) цикл (рос. половой цикл, англ. the sexual cycl, фр. cycl ovarienne) -- сукупність фізіологічних та морфологічних процесів в організмі статевозрілої самки, пов'язаних з розмноженням, йкі знаходяться під контролем нейрогуморальних механізмів регуляції ірегулярно повторюються у сталому порядку протягом певного генетич-%о закодованого проміжку часу.

Термін був вперше використаний Маршаллом.

2. Класифікація статевих циклів

У природі існує два типи статевого циклу:

1. Естральний статевий цикл (від грец. oestros -- пристрасний потяг) притаманний для всіх ссавців за винятком людини. Він супроводжується еструсною поведінкою, за якою настає овуляція -- вихід яйцеклітини з фолікула.

2. Менструальний статевий цикл (від фр. mensuel -- щомісячний) властивий для жінок, овуляція в яких проходить посередині між двома періодами маткової кровотечі без змін у поведінці.

Типи естральних циклів:

Поліестральний (поліциклічний) -- циклічна активність зберігається протягом всього року, якщо не настає запліднення. Такий цикл властивийДля корови, свині, миші, криси. Статевий цикл людини можна вважатииоліменструальним.

Сезонно поліестральний статевий цикл проходить у вигляді кількох тічок певної пори року (кобила, вівця, коза, кішка, верблюдиця).

Диестральний (моноестральний) статевий цикл -- два чи більше статевих цикли (пізно взимку або наприкінці літа) буває у сук і диких тварин. Інколи у собак буває 3-4 цикли. Пора року, коли у них спостерігається статева активність, називається статевим сезоном.

У залежності від типу овуляції розрізняють 2 групи тварин:

Тварини зі спонтанною овуляцією -- для розриву фолікула у більшості тварин коїтус не обов'язковий, хоча і прискорює овуляцію. Можливо, це властиво і для жінок.

Рефлекторна овуляція настає тільки після сполування, яке призводить до викиду гіпоталамічного нейрогормона Гн-РГ, котрий діє на гіпофіз і викликає виділення ЛГ, а ЛГ діє на яєчник і викликає овуляцію. До тварин з рефлекторною овуляцією відносяться верблюдиця, кішка, кролиця, норка, тхір.

Характеристика статевого циклу за У. Хіпом

Учений із Кембриджа Уолтер Хіп в 1898 р. описав 4 стадії статевого циклу:

1. Передтічкова (proestrum), або підготовча стадія характеризуєтьсяпідвищенням концентрації ФСГ, під дією якого підсилюється ріст фолікулів і зростає секреція естрогенів, які активують кровопостачання окремих статевих органів: слизові оболонки піхви і шийки матки набувають яскраво-червоного забарвлення, вульва і піхвова частина шийки матки набрякають, починається виділення слизу цервікальним каналом, який у цей період дещо відкривається і таким чином настає тічка. У корів вона в середньому триває 2 дні.

У гризунів -- різка гіперемія і проліферація статевого апарата. Слизова оболонка піхви потовщується, покриваючись 18-20 шарами плоского епітелію замість 2-3, з одночасним відторгненням зроговілих клітин.

У сук на цій стадії виділення зі статевих органів мають кров'янистий відтінок.

2. Тічка (oestrum, oestrus) -- період статевої активності самки, під час якого в яєчниках дозрівають яйцеклітини і в організмі створюютьсяумови для запліднення.

Слово має досить своєрідне походження, від грецького «ойстрос», що означає «шершень», або «підшкірний овід». Його дзижчання влітку дуже тривожить корів, хоча у самок овода зовсім немає жала. Вони відкладають яйця на волосяний покрив кінцівок, а корови злизують їх. У шлунково-кишковому тракті вилуплюються личинки і мігрують під шкіру спини, де згодом утворюються абсцеси, прориваються і личинки потрапляють на землю. У період тічки корова також надто збуджена, часто реве і гасає по пасовищу. Тому природно, що греки використовували слово «еструс» для означення поведінки тварин у цей період.

Еструс -- зовнішній і видимий прояв невидимих внутрішніх процесів, а саме -- овуляції. Це поведінкова реакція, спрямована на те, щоб забезпечити запліднення самки у період овуляції. У цей період самка стає не тільки надзвичайно привабливою для самця, але й сприйнятливою для його залицянь і, більш того, може сама активно його розшукувати (поведінкова реакція, відома як процептивність).

Тічка триває у корів 1-2 дні. Вона характеризується проявом статевої охоти, яка продовжується у середньому 12 год з коливаннями від 6 до ЗО год. У цей період швидко росте фолікул і висока концентрація естрогенів створює у ЦНС осередок підвищеної збудливості, цкий приводить до розвитку і підсилення статевих відчуттів. Статеве збудження набуває такого домінуючого характеру, що самка прагне до парування з самцем. Статеві губи набрякають і червоніють ще більше. Маткові залози, залози шийки матки і переддвер'я піхви сек-ретують багато слизу рідкої консистенції.

Через 12 год після закінчення статевої охоти у корів настає овуляція. День статевої охоти при відліку початку статевого циклу у корів і телиць приймають за нульовий.

У передовуляційний період баланс гіпофізарних гормонів зміщується від ФСГ до ЛГ, внаслідок чого настає овуляція і починає формуватися жовте тіло. Моторика матки підсилюється, матка ригідна, напружена, збільшена і трохи піднімається над нижньою стінкою тазової порожнини.

Перші дві стадії статевого циклу називають фолікулярною, або естро-гвновою фазою циклу, тому що в цей період жовте тіло попереднього циклу уже не функціонує і в цей час швидко росте фолікул.

У гризунів у цю стадію наростає гіперемія, шийка матки трохи відкривається і виділяється рясний слиз із великою кількістю лейкоцитів і без'ядерних лусочок клітин, які піддалися відторгненню.

3. Післятічкова (metoestrum) -- 3-4 дні -- припинення секреціїдачниками естрогенів, внаслідок чого зменшується гіперемія, набуханняАослизнення вульви, піхви і шийки матки (інволюція статевих органів).Шийка матки закривається. Починається формування жовтого тіла.

У гризунів -- відторгнення плоского епітелію; у мазках -- багато ядерних та без'ядерних клітин.

4. Зрівноваження (dioestrum s. anoestrum) -- триває 14-15 днів. Цестадія активності циклічного жовтого тіла. У цю стадію повністю розвивається жовте тіло і секретує прогестерон, який впливає на розвиток ендометрію для підтримки можливої вагітності. Тварина знаходиться у стані спокою, шийка матки закрита, проходить звичайна заміна клітин. Слизова оболонка статевих органів секретує густий слиз, який містить лейкоцити і клітини багатошарового плоского епітелію з ядрами і без. Слизові переддвер'я піхви і піхви бліді.