Ветеринарне акушерство

Ці дві стадії статевого циклу складають лютеальну, або прогестеронову фазу статевого циклу.

Характеристика статевого циклу за У. Хіпом використовується зараз . У всіх західних країнах. У нашій країні частіше використовують характеристику статевого циклу за А. П. Студенцовим (1953).

4. Характеристика статевого циклу за А. П. Студенцовим

А. П. Студенцов розрізняє 3 стадії статевого циклу: збудження, гальмування і зрівноваження.

Стадія збудження статевого циклу характеризується яскравим проявом чотирьох послідовних феноменів: тічки, загальної реакції статевого збудження, статевої охоти і овуляції, перебіг яких взаємозв'язаний, хоча розвиваються і проявляютьюся вони неодночасно, а у відповідності до своїх закономірностей та умов існування організму.

1. Тічка (oestrus) -- феномен стадії збудження, який виникає при наростанні концентрації естрогенів при одночасному зменшенні концентрації прогестерону і характеризується морфологічними змінами у статевих органах самки і виділенням з них слизу. Морфологічні зміни у статевих органах проявляються проліферацією слизової оболонки геніталій. Складовими проліферації є збільшення кількості шарів епітелію піхви і перед-двер'я піхви до 18-20, трансформація епітелію, швидкий ріст капілярів, сильна гіперемія і гіперплазія ендо- і міометрію.

Основними ознаками тічки у корів є помірний набряк статевих губ, почервоніння слизової оболонки переддвер'я піхви і власне піхви, відту-лення каналу шийки матки, виділення слизу.

Феномен тічки у розумінні А. П. Студенцова відповідає передтічковій стадії статевого циклу за У. Хіпом.

Статеве збудження (загальна реакція) -- зміна поведінки самки,що виникає у зв'язку з дозріванням фолікула і виділенням в кров великоїкількості естрогенів: занепокоєння, зниження апетиту і надою, змінаякості молока (гірке або солоне), підвищення температури геніталій,збільшення частоти пульсу і дихання. Самка плигає на інших тварин,цікавиться самцем, але не допускає коїтус. У молодняка можливий розвиток діареї.

Статева охота (libido sexualis) -- фізіологічний стан самки, якийвиявляється комплексом морфологічних змін і поведінкових реакцій,котрі виражають її потяг до самця і забезпечують парування.

Самка в охоті прагне наблизитися до самця, приймає позу для статевого акту, допускає застрибування і коїтус (рефлекс нерухомості).

Феномен статевої охоти за А. П. Студенцовим відповідає стадії тічки за У. Хіпом.

4. Дозрівання фолікула і овуляція

Фолікул яєчника (від лат. folliculus -- мішечок) -- пухирцеподібне утворення, яке містить яйцеклітину (ооцит), оточену фолікулярним епітелієм (гранульозою). Фолікул забезпечує ріст і розвиток яйцеклітини, а також виведення її з яєчника.

Фолікулогенез -- процес росту фолікулів.

Розвиток фолікула є суворо закодованим процесом. Генетичний код цього процесу міститься в ооциті: саме він є диригентом росту і розвитку всього фолікулярного комплексу; саме він визначає вибір домінантного фолікула у кожному циклі. Домінантий фолікул у свою чергу визначає Кількість естрогенів і здійснює позитивний механізм зворотного зв'язку, викликаючи овуляторний пік ЛГ.

За ступенем зрілості розрізняють примордіальні, первинні, вторинні (порожнисті або антральні) і преовуляторні (граафові, описані голландським ученим Regner de GraafoM у 1671 p.) фолікули.

За синтезованою Г. Г. Харутою класифікацією фолікулів яєчника, у примордіальному фолікулі ооцит 1-го порядку розміром близько 30 мкм оточує плоскі фолікулярні клітини, які лежать на базальній мембрані. Базальна мембрана -- це складний біологічний бар'єр, що відокремлює ооцит від загального внутрішнього середовища організму і називається гематофолікулярним бар'єром. Розвиток примордіальних фолікулів починається у центральних ділянках яєчника.

У процесі дозрівання фолікулярні клітини примордіального фолікула збільшуються, як гадають, незалежно від дії гонадотропінів, стають кубічними, в них проходять чисельні мітози. Поступово фолікулярний епітелій стає багатошаровим і утворюється первинний фолікул. У первинному фолікулі ооцит різко збільшується (до 80 мкм у корови) у зв'язку з накопиченням вітелліну і розвитком органелл, але, незважаючи на активізацію його росту, він продовжує перебувати у стані блоку мейозу. Діаметр первинного фолікула становить близько 300 мкм. Механізм відбору примордіальних фолікулів для їх подальшого розвитку пояснює гіпотеза трофічного градієнта, за якою більший шанс такого розвитку мають найзабезпеченіші кров'ю ділянки яєчника. Навколо фолікула, що починає рости, в окремих зонах строми з'являються реактивні зони росту. Клітини фолікулярного епітелію, які контактують із цими зонами, рано гіпертрофуються і створюють картину асинхронного -- асиметричного росту примордіального фолікула.

Клітини кубічного епітелію, багатошаровість якого наростає, продукують навколо ооцита шар спеціального мукополісахариду -- прозору оболонку (zona pelludda). Таким чином виникає другий бар'єр, який захищає ооцит. На цій стадії розвитку фолікул називають вторинним. У прозору оболонку проникають відростки фолікулярних клітин і мікровирости цитоплазми ооцита. Прозора оболонка трансформує поживні речовини від фолікулярних клітин до ооцита; вона потовщується по мірі розвитку ооцита і зберігається до моменту імплантації зародка. Прозора оболонка є головним носієм антигенів і містить три їх різновиди, один з яких є видоспецифічним.

Фолікулярні клітини розходяться у кількох місцях і секретують рідину, яка, збираючись в одному місці, утворює порожнину фолікула. Коли фолікулярної рідини стає більше, фолікул перетворюється в пухиреподібну структуру, в якій ооцит, оточений фолікулярними клітинами у вигляді променястого вінця (corona radiata), поступово займає ексцентричне положення. Таким чином утворюється яйценосний горбик (cumulus oophorus), що являє собою скупчення пристінково розміщених клітин зернистої оболонки. Фолікулярні клітини, що вистилають порожнину фолікула, формують гранульозу. Вторинний фолікул у корови має діаметр від 300 мкм до 5 мм. Оскільки він має порожнину, то називається везикулярним або антральним.

У преовуляторному (граафовому, або третинному) фолікулі порожнина досягає великого об'єму і заповнена фолікулярною рідиною (liquor folliculi), насиченою естрогенами. Вона сприяє збільшенню і розтягненню фолікула, у результаті чого він виходить з коркового шару на поверхню яєчника. Преовуляторний фолікул має дві добре сформовані сполучно-тканні оболонки: theca intema або зерниста оболонка (гранульоза) -- багато васкуляризована, містить багато гормонопродукуючих клітин і theca externa, утворена волокнистою сполучною тканиною, гладком'язовими волокнами і більшими судинами. Між теками розміщується базальна мембрана.

Клітини фолікула (особливо гранульоза), синтезують біологічно активні речовини, котрі діють місцево і здатні регулювати функцію яєчників і всієї репродуктивної системи. Такі речовини називаються факторами росту. Найвідомішими із них є інгібін та інсуліноподіб-ний фактор росту.

Розвиток фолікулів проходить у 2 етапи:

Безперервний, від примордіального фолікула до третинного, триваєблизько 6 міс. і не залежить від гонадотропної стимуляції. За цей періодклітини внутрішньої теки фолікула здобувають рецептори до ЛГ, а клітини гранульози -- до ФСГ.

Циклічний, коли фолікул стає здатним відповідати на стимуляціюгонадотропінами і синтезувати естрогени. На цьому етапі розрізняють:

а) фазу комплектування групи фолікулів для їх розвитку (ФСГ-за-лежну);

б) фазу селекції домінатного фолікула;

в) фазу розвитку домінантного фолікула (ЛГ-залежну).Протягом естрального циклу кожні 7-9 днів у яєчниках корови під впливом ФСГ послідовно з'являються групи фолікулів у кількості від 15 до 20 діаметром 1-2 мм. їх можна виявляти, використовуючи соно-графію. Це хвилі росту і розвитку фолікулів. Посередині кожної із цих хвиль розвиваються 2-6 фолікулів, один з яких відбирається для дозрівання і стає домінантним.

Відбір домінантного фолікула пов'язаний зі зменшенням вивільнення ФСГ, що відбувається тоді, коли фолікул набуває уже достатньо рецепторів до ЛГ, секретує велику кількість естрогенів і продовжує дозрівати, по-перше, внаслідок збільшення власної чутливості до ФСГ і ЛГ, а по-друге, у результаті продукції місцевих факторів зрілості, головним чином IGF (Insuline-like Growth Factors). Фолікули, які не були відібрані в якості домінантного, не можуть розвиватися при зниженні концентрації ФСГ; «раннє призводить до порушень ароматизації андрогенів в естрогени, даікопичення андрогенів у фолікулярній рідині і атрезії цих фолікулів.

Повне дозрівання домінантного фолікула забезпечується ЛГ. Майбутнє домінантного фолікула залежить від частоти викидань ЛГ, котра Плодиться під контролем Гн-РГ. Коли частота викидання ЛГ складає l пік на хвилину -- настає овуляція; вона стає можливою при люте-і, коли зменшується пригнічення прогестероном продукції Гн-РГ. з'являється жовте тіло, викидання ЛГ -- один раз на 3-4 год, закінчується втратою домінантності і атрезією, а відтак і відсутністю ії і тічки. Прогестерон здійснює зворотну негативну дію на гіпоталамус: протягом лютеальної фази він пригнічує овуляцію, забезпечуючи чином появу нової хвилі розвитку фолікулів.

Жовте тіло формується із двох типів клітин: маленьких і великих, синтезують прогестерон на початку лютеальної фази разом, а наприкінці -- тільки маленькі клітини. Великі клітини у цей період виробляють окситоцин, котрий фіксується на рецепторах матки, викликає і вивільнення простагландинів, що й обумовлює лютеоліз.

Звичайно, статевий цикл корови має 2 або 3 хвилі розвитку фолікулів, і овуляторний фолікул походить з останньої хвилі. Хвилі починається, як правило, на 2-й і 11-й дні при двоххвильовому статевому циклі, котрий частіше буває у корів після пологів або на 2-й, 8-й і 14-й дні при трихвильовому статевому циклі, який більш властивий телицям.

За даними І. В. Адрузова (2002), у 69,2 % корів реєструється 3 хвилі росту фолікулів; вони починаються приблизно на 1-й, 5-й і 10-й дні статевого циклу з досягненням домінуючим фолікулом першої і другої хвилі максимальної величини на 7,8 і 14,2 дні. Після цього домінантний фолікул зменшується і піддається атрезії, повністю зникаючи з екрана монітора відповідно на 16,5 та 20,3 день. Домінантний фолікул третьої хвилі максимально збільшувався приблизно на 20-21-й день. Тривалість першої, другої та третьої хвилі складала 16,2, 16,5 і 12,2 дні.

Граафові фолікули розвиваються з настанням стадії збудження статевого циклу; у корів мають діаметр 6-27 мм і містять ооцит розміром близько 120-160 мкм. Цей фолікул росте дуже швидко, має ділянки дистрофії гранульози і великі тека-лютеїнові клітини в оболонці, що порушують цілісність базальної мембрани. Якщо у жінки домінуючий фолікул у 1-й день рівняється 2 мм, то через 14 діб, у момент овуляції -- 23 мм.

Оогенез -- процес розвитку ооцита. Як і фолікулогенез, він контролюється гонадотропінами. Розрізняють 3 стадії оогенезу:

l. Розмноження. Клітини зачаткового епітелію яєчника активно розмножуються шляхом мітозу, відщепляються від епітелію і поступово зростають вглиб. З однієї із цих клітин розвивається первинне яйце -- оогонія, а з інших утворюються фолікулярні клітини. Оогонії закладаються у плода у період першого триместру вагітності (7 млн). Вони мають парне число хромосом. У жінки тільки 400 з числа цих клітин досягають стадії овуляції. У корів буває 10 телят, а овулює всього 30-50 фолікулів.

2. Ріст: ооцит 1-го порядку має диплоїдний набір хромосом. На цій стадії можливий партеногенез. На цій стадії ооцит вже входить до фолікула. Це відбувається ще до народження самки.

3. Дозрівання відбувається після настання статевого дозрівання. Активізується ріст ооплазми, (за рахунок екстрагонадного типу живлення, через фолікулярні клітини, що оточують ооцит 1-го порядку і забезпечують надходження поживних речовин, синтез яких здійснюється поза яєчником, наприклад, у печінці) змінюється ядерно-цитоплазматичне співвідношення. Цитоплазма переміщується і тому у цей період різні ділянки ооцита мають різний склад ооплазми. Цей феномен відомий як ооплазматична сегрегація.

Проходять два ділення (мейотичні). Під дією ФСГ після першого ділення утворюються 2 клітини. В одну з них відходить незначна частина цитоплазми, а в другу -- решта. Відносно більша клітина називається ооцитом 2-го порядку і на цій стадії відбувається овуляція. Друга клітина називається першим напрямним, або полярним тільцем. У подальшому ця клітина ділиться на 2 клітини -- два других напрямних тільця, котрі не розмножуються.

Друге ділення відбувається вже після овуляції в матковій трубі, при заплідненні. Утворюється велика клітина гамета (яйцеклітина), або ооцит 3-го порядку і маленька -- друге напрямне тільце. Яйцеклітина має гаплоїдний набір хромосом.

Таким чином, із кожного ооцита 1-го порядку утворюється 1 яйцеклітина і 3 напрямних тільця. Період дозрівання яйцеклітини, протягом якого відбувається групування хромосом, котрі визначають генотип майбутнього організму, продовжується 24-27 год.

Закінчення розвитку фолікула

Атрезія (від а -- заперечення і грец. tresis -- отвір; термін означає закриття якогось отвору) -- процес морфогенетичної селекції статевих клітин, котрий закінчується загибеллю фолікулів.

Це явище фізіологічне і проходить у вигляді зворотного розвитку фолікула без овуляції. Фолікули, що підлягають атрезії, називаються атретичними. Атрезія може наставати на різних стадіях розвитку фолікулів і є домінуючим порівняно з овуляцією процесом. До овуляції доживають менше 1 % фолікулів. Біологічний сенс таких значних відходів фолікулів ще не з'ясований. Гадають, що атрезія багатьох фолікулів необхідна для відбору і овуляції одного (в одноплідних тварин) фолікула.

Розрізняють 2 типи атрезії:

атрезія примордіальних-первинних фолікулів;

атрезія крупних фолікулів.

Перший тип атрезії називають дегененераційним, оскільки виникає деструкція і загибель ооцита і його оточення практично без слідів. Атрезія великих фолікулів характеризується формуванням в яєчнику атлетичних тіл, котрі відрізняються від нормальних фолікулів спектром синтезованих гормонів. У них стероїдогенез зупиняється на утворенні андрогенів без наступної ароматизації в естрогени. Спочатку руйнується ооцит, після чого фолікулярний епітелій відокремлюється від theca interna і поступово зникає весь фолікул. Усі структури, що знаходяться всередині базальної мембрани, гинуть і замінюються аваскулярним рубцем -- білим тілом -- corpus albicans. Клітини теки, розміщені за межами базальної мембрани, навпаки, гіпертрофуються, лютеїнізуються, після чого дедиференціюються і повертаються до пулу інтерстиціальних клітин, залишаються потенціально схильними до гіпертрофії за умови високої концентрації ЛГ, наприклад у період вагітності, після односторонньої оваріектомії та при введенні гонадотропінів.

Можливий такий шлях атрезії фолікулів, коли після дегенерації гранульозні клітини не гинуть, а лютеїнізуються. Таким чином атретичне жовте тіло. Подібні перетворення бувають при вагітності.

Одним з важливих механізмів атрезії фолікулів є феномен апоптозу - запрограмованої клітинної загибелі. Апоптоз залежить від різних регіональних регуляторів фолікулогенезу -- факторів росту, таких, як епідермальний фактор, інсуліноподібний фактор та інших.

Лютеїнізація -- утворення жовтого тіла без овуляції внаслідок крововиливу у порожнину фолікула.

Дегенерація -- загибель яйцеклітини і подальше збільшення фолікула без овуляції внаслідок накопичення фолікулярної рідини, переродження теки і перетворення у кісту.

Овуляція (від лат. ovulum -- яєчко) -- гормонально залежний процес розриву зрілого фолікула і виходу з нього яйцеклітини.

Підготовка до овуляції і розрив фолікула продовжуються близько 12 год. При суперовуляції овуляція проходить довше з одночасним подовженням статевої охоти.

Механізм овуляції

3 настанням статевої охоти у граафових міхурцях підсилюється десквамація фолікулярних клітин, порушується структура базальної мембрани, створюються умови для відторгнення кумулюсу від стінки фолікула і вільного розміщення його у фолікулярній рідині.

Основну роль у механізмі розриву фолікула грають інтрафолікулярні процеси. Овуляторний викид ЛГ стимулює синтез простагландинів, які, діючи на фолікулярну рідину, дегенерують гранульозні клітини і стінку фолікула шляхом активації колагенази, гіалуронідази та інших протеолітичних ензимів і сприяють розриву фолікула через скорочення м'язових клітин у стінці фолікула і у всьому яєчнику. У «перетравлюванні» стінки фолікула також бере участь плазмін, який утворюється з плазміногену фолікулярної рідини під впливом його активатора, що виділяється фолікулярною стінкою під дією простагландинів. У передовуляторний період в яєчнику також підвищений вміст окситоцину.

Морфологічними ознаками овуляції, яка наближається, є потоншення стінки фолікула у ділянці, що виступає над поверхнею яєчника. Капіляри мігрують у сторони від цього місця і таким чином утворюється аваскулярна зона, а потім -- напівпрозора стигма (від грец. stigma -- пляма) -- ділянка гранульози, яка втратила клітини. Центр стигми витягується у вигляді конуса і через 1-1,5 хв розривається. Через утворений отвір, розміром з макове зернятко, виливається досить в'язка фолікулярна рідина і з течією цієї рідини бережно виноситься ооцит, оточений клітинами corona radiata.

Саме у період овуляції і саме у місці розриву фімбрії маткової труби здатні наближатися до поверхні яєчника. Тісному контакту з фімбріями сприяє набряк слизової оболонки і набухання венул кінцевого відділу труби, а також скорочення яєчникової зв'язки та мезосальпінкса. Подібні просторові співвідношення виникають лише на момент овуляції, і можливо, їх викликає простагландин фолікулярної рідини, до якого чутливі фімбрії, зв'язка і оточина яєчника. Щільно прилягаючи до яєчника і ковзаючи по його поверхні, вони утворюють негативний тиск і буквально всмоктують у порожнину труби фолікулярну рідину разом з яйцеклітиною. Стадія гальмування характеризується процесами утворення і розвитку на місці овульованого фолікула жовтого тіла та перетворенням примордіальних фолікулів у первинні. У результаті зростання концентрації прогестерону при зменшенні естрогенів ендометрій трансформується з проліферативної фази в секреторну.

Статева охота змінюється відбоєм, байдужим відношенням до самця. Шийка матки закривається, відбувається інволюція статевих органів.

Стадії гальмування статевого циклу за А. П. Студенцовим відповідає післятічкова стадія за У. Хіпом.

Лютеогенез -- процес розвитку жовтого тіла.

Жовте тіло (corpus luteum, від грец. luteum -- жовтий) -- це тимчасова залоза внутрішньої секреції, що розвивається в яєчнику з клітин зернистого шару фолікула після овуляції. Воно властиве тільки тваринам, які народжують малят. Його немає у птахів. Жовте тіло вперше описав італієць Malpighi у 1697 р.

Розрізняють 3 види жовтих тіл:

Жовте тіло статевого циклу -- у випадку, коли після овуляції вагітність не настає і жовте тіло інволює.

Жовте тіло вагітності corpus luteum graviditatis існує весь період вагітності, швидко збільшується у розмірах, а гормональна активність його різко зростає.

Персистентне жовте тіло -- яке затримується в яєчнику довше 30 днів після статевого циклу або колишньої вагітності. Функціонально проявляється анафродизією (відсутністю статевої циклічності).

За структурою і стадіями розвитку ці жовті тіла однакові. Різниця іьки у розмірах, функціональній активності й термінах існування. У розвитку жовтого тіла розрізняють 4 стадії: проліферації, васкуляризації, розквіту і зворотного розвитку (інволюції або лізису).

1. Стадія проліферації характеризується розростанням фолікулоцитів (клітин зернистого шару фолікула) і гіперемією внутрішньої теки фолікула. Фолікулоцити перетворюються в лютеоцити завдяки накопиченню в них каротину і ксантофілу, які забарвлюють клітини у жовтий колір.

2. Стадія васкуляризації полягає у вростанні у тканину жовтого тіла у радіальному напрямку капілярів. Описані дві стадії розвитку жовтого тіла продовжуються 3-4 дні.

3. Стадія розквіту, або стадія гормональної активності. Жовте тіло Збільшується до 1,5-2 см, набуває багряного забарвлення і випинається над поверхнею яєчника. На 7-8-й день після овуляції жовте тіло проявляє максимальну гормональну активність, секретуючи прогестерон і естрогени. Лютеоцити у жовтому тілі розміщуються групами. Між клітинами проходять капіляри і сітки тоненьких волокон. Окрім лютеоцитів, жовте і має тяжі сполучної тканини, які направляються із периферії до гру утворення. У цих тяжах проходять досить розвинені судини жовтоro тіла.

4. Стадія зворотного розвитку жовтого тіла характеризується дистрофічними змінами. Лютеоцити зменшуються, настає ядерний пікноз і гіалінізація, жовте тіло зморщується. В нормі лізис жовтого тіла у корів, що залишилися неплідними, відбувається приблизно на 17-й день. Особливо швидко розміри жовтих тіл зменшуються під час овуляції і на початку нового статевого циклу вони перетворюються у сполучнотканинні рубці. Починаючи з 12-14-го дня після овуляції в менструальному жовтому тілі лютеоцити повністю заміщуються сполучною тканиною і до 45-го дня після овуляції утворюються білі тіла (corpus albicans), що знаходяться у глибині коркової речовини яєчника.

Тривалість життя жовтого тіла у випадку відсутності вагітності становить 12-14 днів. На відміну від точно встановленої тривалості життя жовтого тіла часові параметри дозрівання фолікула, що овулює, ще точно не визначені, тому що невідомо, коли саме цей фолікул відокремився від пулу первинних і за скільки циклів до овуляції він існував на стадіях попереднього розвитку, поки не став домінантним. Відомо лише, що при екзогенній стимуляції яєчника, що містить лише первинні фолікули, для овуляції потрібно у середньому 10-12 днів.

При часткових розладах функції ендометрію або внаслідок ураження гіпоталамуса, гіпофіза або наднирників, жовте тіло статевого циклу між і6-18-22-м днями розсмоктується лише частково. Статева охота у корів з подібними розладами лютеогенезу настає, а в яєчнику, крім граафового міхурця, знаходиться і залишок жовтого тіла (білувате тіло). Такі залишки жовтих тіл можуть розсмоктуватися до овуляції, але вони значно ! знижують заплідненість корів. При значних розладах функції ендометрію або регулювальної системи репродуктивної функції жовте тіло не розсмоктується зовсім і стає персистентним.

Подана класифікація стадій розвитку жовтого тіла прийнятна відносно розвитку жовтого тіла жінки і деяких тварин, проте, не може слугувати загальною схемою, тому що процес перебудови фолікула у різних тварин має дуже відмінний перебіг. У деяких тварин -- лисиць, песців і собак, процес лютеїнізації починається ще до розриву фолікула.

Стадія зрівноваження проходить без будь-яких змін у поведінці самки.

У корів вона триває 12-16 діб до наступної стадії збудження статевого циклу. У цю стадію продовжується фолікулогенез і лютеогенез. У зв'язку з цим постійно змінюються форма, розміри і консистенція яєчників. На 9-11, 18-22-му дні статевого циклу яєчники корів мають горбкувату поверхню або більший діаметр і пружнішу консистенцію за рахунок везикулярних фолікулів і граафових міхурців, а в інші дні збільшується жовте тіло, змінює форму і ущільнює гонади. Одночасно проходить лютеогенез: від максимального функціонального розвитку на 5-8 день до морфофункціональної регресії, починаючи з 16-го дня статевого циклу.

Стадії зрівноваження за А. П. Студенцовим відповідає однойменна стадія статевого циклу за У. Хіпом.

5. Повноцінний і неповноцінний статеві цикли

Чергування стадій статевого циклу є нормою для здорових невагіт-них самок, що досягли віку статевої зрілості. Це продовжується протягом всього життя тварин до настання клімактеричного періоду.

Порушення динаміки статевого циклу розглядають як системне порушення взаємовідношень статевої системи самки з іншими системами організму, а також з умовами навколишнього середовища.

Повноцінним статевим циклом вважають той, у стадію збудження якого проявляються всі 4 феномени.

Неповноцінний статевий цикл -- при відсутності одного або більше феноменів:

анестральний (без ознак тічки);

ареактивний (без прояву загальної реакції стадії збудження). Ці два види неповноцінних статевих циклів бувають при зменшенні концентрації естрогенів, часто відзначаються в овець як «тиха охота»;

алібідний (без статевої охоти). Часто зустрічається у корів (10-30 %), а в перші два місяці після отелення -- до 65 %;

ановуляторний (без овуляції). У корів перші статеві цикли після отелення можуть бути ановуляторними. Це такі цикли, при яких овуляція не настала через 48 год після початку статевої охоти. Тривала відсутність стадії збудження статевого циклу у корів після родів пов'язана з розладами овуляції домінантного фолікула внаслідок недостатньої частості викидання ЛГ, що має місце при слабкій вгодованості у період пологів і підсосним спрощуванням телят. Ановуляція буває внаслідок температурних та інших стресів (утримання тварин без тіньових навісів у дуже жарку погоду).

У жінок і макаків ановуляторними часто бувають статеві цикли протягом року після менархе. У часи проміскуітету, коли первісні люди вели безладне статеве життя, перші ановуляторні статеві цикли мали ййаптивне значення, запобігаючи генетичній платі за сполування з першим зустрічним самцем і дозволяли самці знайти підходящого самця методом проб і помилок.

Можуть бути змішані неповноцінні статеві цикли (анестрально-ареактивні, ареактивно-ановуляторні та ін.).

Стадія збудження повноцінного статевого циклу може формуватися їсинхронно, коли кожен феномен проявляється хвилеподібно у певні проміжки часу і у певній послідовності протягом неї і асинхронно, коли окремі феномени настають в анормальній послідовності. Наприклад, у корови стадія збудження триває 3-5 днів і починається з тічки, а через 6-48 год з'являються симптоми загальної реакції статевого збудження. Через 6-24 год від початку їх прояву настає статева охота, яка триває 16 год (10-23 год), а через 10-15 год після її закінчення відбувається овуляція.

Повноцінність феноменів стадії збудження статевого циклу залежить від якості лютео- і фолікулогенезу в яєчниках і морфофункціональних змін у матці протягом стадій гальмування і зрівноваження.

Ритмічним статевий цикл вважається тоді, коли кожна наступна ста-іфя збудження повторюється через рівні проміжки часу. При скороченні або збільшенні цього терміну говорять про аритмічні статеві цикли.

Статеву циклічність можуть порушувати або навіть зупиняти несприятливі умови навколишнього середовища, стреси. Є дані, що в період війни у жінок аменорея була тривалістю до року.

Статева циклічність у період вагітності з ознаками статевої охоти виявляється у кобил і корів у перші 4--5 міс. вагітності. Ці статеві цикли :є неповноцінними (ановуляторними) у корів; у деяких кобил вони проходять з овуляцією і призначені для утворення додаткових жовтих тіл, здатних підтримати діяльність жовтого тіла вагітності.

Д. В. Подвалюк (2002) відзначає, що особливістю репродуктивної системи кобил є прояв ними протягом перших 4 міс. вагітності (головним чином, протягом 2 і 3 міс. вагітності) статевої охоти, яка залежно від породного типу має поширеність від 2,8 до 7,3 % і триває 1-6 днів. Овуляція реєструється у 14,3 % тварин верхового та рисистого типу, а в решти -- ріст і розвиток фолікула закінчується його атрезією з утворенням атретичного жовтого тіла.

Фолікулогенез продовжується у всіх вагітних тварин, але без овуляції. За даними М. Еnnuуег (2001), у корів наприкінці вагітності звичайно не виявляються хвилі розвитку фолікулів з причини високої концентрації прогестерону. Б. П. Хватов (1955) вказує, що більші фолікули, діаметром 1-1,2 см, зустрічаються у вагітних корів в яєчнику, котрий не містить жовте тіло вагітності. Поява в яєчниках більш великих фолікулів і їх зникнення важко зв'язати з якимось певним періодом тільності. Великі фолікули виявляються в яєчниках корів у різні періоди тільності. Вчений зробив висновок про те, що фолікули у вагітних корів розвиваються так само, як у невагітних, але не досягають розмірів дозрілих міхурців і не вступають у «передовуляційну фазу» розвитку. Вони піддаються атрезії. Яєчники вагітних свиней містять багато дрібних фолікулів у глибині, а на поверхні -- фолікули діаметром 2-5 мм; яєчники вагітних овець мають фолікули розміром 1-5 мм; вони не дозрівають, а піддаються атрезії. Овуляція не настає (Б. П. Хватов, 1955).

6. Видові особливості статевого циклу у самок

Статевий цикл корови має стадії такої тривалості: проеструс -- 2-3 дні, еструс -- 1 день (12-18 год), метеструс -- 3-4 дні, діеструс -- 14-15 днів (табл. 2).

Таблиця 2

Особливості статевого циклу у тварин

Показники статевого циклу	Корова	Кобила	Вівця, коза	Свиня	Собака	Кішка
1. Тип статевої циклічності	Полі-естральний	Сезонний поліестральний (лютий- серпень)	Сезонний полі-естральний (серпень- грудень)	Полі- естральний	Диестраль- ний (моно-естральний) 1-3 цикли (весна-осінь)	Сезонно полі-естральиий (лютий-серпеиь)
2. Час прояву першого статевого циклу після пологів	21 день	7-12-й день	-	На 4-5-й день після відлучки поросят	-	На 7-10-й день, а ча- стіше через 7-8 днів після від- лучки 4- 6-тижне- вих коше- нят
3. Тривалість статевого циклу	21 (18-22) днів	21-23 днів (22 дні)	16-17 днів (вівці) 18-21 днів (кози)	20-21 день	3-6 міс.	14-28 днів
4. Стадія збудження	3--5 днів	6-12 днів	36 год	2-6 днів	8--14 днів	--
5. Тічка	6-36 год	5-7 днів	24 год	3-4 днів	8-14 днів	--
6. Статева охота	16 (12-18) год	5-7 днів	24 год	40-50 год	4-6 днів (на 8-11 день з по- чатку тічки)	6-8 днів, якщо був коїтус, то 4-6 днів
7. Овуляція	Через 10- 15 год після закін- чення статевої охоти	Наприкінці статевої охоти або за 24 год до її закінчення	Через 20- 24 год з по чатку статевої охоти	На 2-й день з початку статевої охоти протягом 24-48 год	На початку статевої охоти, най- частіше на 12-й день з початку стадії збу- дження	Через 22- 48 год після кої- тусу
8. Гальмування	1-3 дні	3-4 дні	2-3 дні	2-3 дні	--	--
9. Зрівноважування	6-14 днів	2-8 днів	7-14 днів	11-13 днів	--	--
10. Час штучного осіменіння	Зразу ж після вияв- лення охо- ти і через 10-12 год	На 2-й день з початку статевої охоти і до «від- бою» через кожні 48 год	Через 4- 5 год від діагностики статевої охоти і через 24 год	Через 24- 30 год з по- чатку статевої охоти	На 8-14-й день тічки, коли світлішають статеві виділення	На 3-4-й день статевої охоти

Під час тічки і статевого збудження у корів спостерігають помірний набряк статевих губ, почервоніння слизової оболонки переддвер'я піхви і власне піхви, відтулення каналу шийки матки, витікання слизу, підняття ї відведення хвоста. Слиз на початку тічки еластичний, тягнеться нитками, налипає на хвіст, в середині тічки стає скловидно-прозорим, а при її закінченні набуває в'язкої консистенції і мутніє. Наприкінці статевої охоти в'язкість слизу зростає, а матка добре скорочується і тому слиз містить більше повітряних кульок (стає пухирчастим). ^ Корови у стадії статевого збудження активно шукають контакту з іншими тваринами: обнюхують і облизують статеві органи, сечу та круп корів, вигинають спину, проявляють «обіймальний рефлекс». У першій половині стадії збудження корови мукають, часто виділяють сечу. Статева домінанта у цей період пригнічує корову і вона менше споживе кормів, знижує надої.

За 2-5 год до початку статевої охоти корови починають дозволяти * «грибки на себе інших корів, проявляти «рефлекс нерухомості». Ця ознака є основною у виявленні тварин в охоті. У ділянці кореня хвоста, крижів і маклоків в результаті сплигувань з'являються садна («стертість крижів»). У другій половині охоти корови набагато рідше стрибають на інших тварин. Вони ходять за іншими коровами, стоять біля них і часто кладуть голову на їхню спину або крижі, труться мордою об шию чи тулуб, здійснюють ритуальні удари рогами по рогах іншої корови. У таких ритуалах беруть участь не тільки корови в охоті, а й не в охоті і навіть тільні, від 2 до 10 тварин. При цьому вони легко знаходять свого «партнера», виділивши серед інших тварин. У них просто менша інтенсивність статевої поведінки і це може призводити до певної суб'єктивності при візуальному способі виявлення тварин в охоті і можливості помилок.

Ритуали залицяння у корів є фізіологічно необхідними для підготовки тварин до запліднення. При обнюхуванні сечі і статевих органів самок бугаї стоять нерухомо, голову тримають горизонтально, інколи водять нею з боку в бік, витягують шию, верхню губу завертають догори. Така ритуальна реакція на сечу самок відома як реакція Флемена (Flemen reaction) і триває 10-30 с.

Фактори, які викликають дискомфорт і занепокоєння у тварин, пригнічують прояв характерних ознак статевої охоти. Це можуть бути висока температура повітря і вологість, вітер, сніг, ожеледь, тобто умови, котрі спричиняють невпевнені рухи або падіння тварин, біль у копитцях, а також обмеження у просторі.

Статевий цикл кобили: проеструс -- 2-3 дні, еструс -- 4-8 днів, метеструс-- 2-3 дні, діеструс -- 10-12 днів. Осінньо-зимовий анеструс можи продовжуватися від 4 до 6 місяців.

У проеструсі починається дозрівання 1-3 фолікулів, діаметр яких збільшується до 1--3 см. Слизова оболонка піхви стає трохи гіперемій-ованою, блискучою. Слизу мало, він непрозорий, солом'яно-жовтого кольору.

У стадію еструсу яєчники помітно збільшуються (з 5,4x3,3x3,3 см, що є характерним для весняно-літньої сезонної активізації до 6,8x3,9x3,8 см), один з фолікулів досягає у діаметрі 2,5-3,5 см і більше (до 7 см). Наростає гіперемія і набряклість статевих органів, канал шийки матки відкривається на ширину 2-3 пальців, збільшується кількість і змінюється якість слизу (він стає водянистим і прозорим, а наприкінці еструсу -- каламутним і в'язким). Кобила у період статевої охоти надзвичайно збуджена, часто ірже, відкриває і закриває статеву щілину, піднімає хвіст, випинає клітор і випускає невелику кількість сечі та слизу, а забачивши жеребця приймає позу для парування.

У стадію метеструсу ознаки тічки і статевої охоти згасають; кобила вже не допускає садки. В яєчнику формується жовте тіло. При настанні вагітності утворюється первинне жовте тіло діаметром 2-4 см, яке функціонує до 4 місяців жеребності. У цей період величина яєчника 5і4хЗ,4хЗ,6 см. З 2-3 місяця вагітності з'являються вторинні жовті тіла, діаметр яких становить 1-2 см, а величина яєчника -- 4,6x2,5x2,7 см. До 150-го дня, а також наприкінці жеребності, в яєчниках кобили є досить великі фолікули, які досягають у діаметрі 2-3 см.

Інколи у жеребних кобил виявляються ознаки статевої охоти. Після покриття жеребцем таких кобил можливі аборти, певно спричинені, з одного боку, недостатнім розвитком і функцією жовтого тіла вагітності, а з другого,-- підсиленим ростом і дозріванням фолікула.

У діеструсі слизова оболонка піхви бліда, дещо жовтуватого кольору, добрита невеликою кількістю в'язкого каламутнуватого слизу.

Статевий цикл вівці: проеструс -- 2-3 дні, еструс -- 24-38 год, метеструс -- 2-3 дні, діеструс -- 10-12 днів. Слизу мало, на початку статевої охоти він прозорий, трішки опалесцюючий, а потім стає більш каламутним, набуваючи у кінці охоти салоподібної консистенції.

За Л. Т. Голубіною (1983), у ярок романівської породи стадія статевого збудження, що продовжується 124,48 год, починається і закінчується тіткою, ознаками якої є припухання і виразніше зволоження статевих губ, а також незначна гіперемія і набухання слизових оболонок переддвер'я піхви і піхви. Але слиз із вульви, зазвичай, не виділяється, і лише незначній кількості накопичується у піхві. Поведінка тварини у цей період спокійна, але баран-пробник до таких ярок проявляє зацікавленість. Він обнюхує статеві органи ярки, іде слідом за нею і інколи пробує зробити садку. Ярка ще не допускає барана-пробника, хоча стоїть спокійно під час обнюхування пробником її статевих органів, часом вона бекає.

У більшості випадків статеве збудження співпадає з настанням статевої охоти. Воно виявляється пориванням вівці до барана, обнюхуванням статевих органів, характерним помахуванням хвостом.

Статева охота виражається у тому, що вівцематка сама наближається до барана, приймає позу для статевого акту і допускає садку барана-пробника. Статева охота у ярок починається у середньому через 39,95 год після настання тічки і закінчується завжди раніше неї (у середньому за 36,46 год). Триває статева охота 48,1 год. Овуляція у більшості ярок романівської породи починається через ЗО год від початку статевої охоти і продовжується до 36 год.

Статевий цикл свині: проеструс -- 3-4 дні, еструс -- 2-3 дні, мете-струс -- 2-3 дні, діеструс -- 11-13 днів. У проеструсі статева петля набухає, набуває червоного кольору, слизова оболонка переддвер'я піхви набрякає, червоніє і зволожується. З статевої щілини може виділятися небагато слизу. За 3-12 год до настання еструсу змінюється поведінка свині. Вона стає занепокоєною, хрюкає, мало їсть, часто виділяє сечу, обнюхує статеві органи інших тварин, сплигує на них і дозволяє робити садку на себе іншим свиням. В еструсі слиз світлий, а в кінці охоти -- рожевуватий. Свиня проявляє рефлекс нерухомості: насторожує вуха, вигинає дугою спину і залишається у такій позі. Краще рефлекс нерухомості виявляється у присутності кнура.

Статевий цикл суки буває 2 рази на рік з інтервалом 5,5+1,5 міс. частіше у січні-березні й серпні-вересні. Тривалість проеструсу -- 9 днів (7-18 днів), еструсу -- 6 днів (3-12 днів), метеструсу -- 50-90 дніь, діеструсу -- 90-265 днів.

Проеструс виявляється спочатку кератинізацією клітин епітелію піхви та серозно-кров'янистими виділеннями із статевих органів, що пояснюють діапедезом еритроцитів через непошкоджений матковий епітелій, а через кілька днів -- прогресуючим припуханням статевих губ. Самка у цей період веде себе занепокоєно, стає неслухняною, облизує вульву, у неї трапляється часте сечовиділення. Вона приваблює своїм запахом самців, заплигує на них і допускає заплигування на неї, але не допускає коїтус. Наприкінці проеструсу у сук інколи настає овуляція.

Еструс (статева охота) починається з моменту, коли сука вперше допускає коїтус і закінчується, коли вона відмовляється від коїтусу. У стадію еструсу кров'янисті виділення змінюються на світлі або жовтуваті, набряклість вульви стає максимальною, при доторкуванні до промежини і статевих губ відзначається підтягування вульви з відведенням хвоста набік. Самка проявляє інтерес до самця і через деякий час спілкування приймає позу для в'язки. Овуляція у сук, на відміну від інших тварин, відбувається на ранній стадії еструсу. Настання овуляції варіює навіть в однієї і тієї ж суки у періоди різних тічок з причини різного часу, необхідного для дозрівання фолікулів. Вважають, що овуляція відбувається через 30-48 год після пікового викидання ЛГ. Оскільки у собак множинна овуляція, то деякі із фолікулів розриваються тільки через 96 год після цього гормонального сигналу. Яйцеклітини овулюють недозрілими, блокованими на стадії ооцитів 1-го порядку і отримують здатність до запліднення тільки через 2-3 доби після їх попадання в яйцепровід.

Статева охота виявляється звичайно, починаючи із піку ЛГ, а максимальний період заплідненості настає через 2-3 дні. Коли статева охота завершується, в яєчниках уже є сформовані функціонально активні жовті тіла.

Загальна тривалість двох перших стадій статевого циклу суки становить близько 21 дня. При подовженні проеструсу скорочується еструс і навпаки.

Метеструс починається тоді, коли сука вперше відмовляється від коїтусу і продовжується приблизно 60 днів (лютеїнова стадія). Набряк вульви і кров'янисті виділення із статевих органів зникають на ранній стадії метеструсу.

Ця стадія може розвиватися двояко:

1. У вагітної суки секреція прогестерону стає максимальною між 15 і 25 днями після піку ЛГ, після чого знижується і різко падає перед родами, між 62 і 65 днями після овуляторного підйому ЛГ.

2. У невагітної суки секреція прогестерону жовтим тілом подібна до такої ж у вагітної і продовжується навіть трохи довше, після чого стрімко падає.

B анеструсі залишки жовтих тіл зберігаються кілька місяців, в яєчнику у цей період є також і маленькі фолікули, які піддаються атрезії.

Нa тривалість інтереструсу впливає фотоперіод і тип секреції пролактину: собака, котра живе у будці надворі, швидше виявляє тічку і має циркаднорічний тип секреції пролактину. Шляхом призначення препаратів-інгібіоторів ПРЛ, можна скоротити тривалість інтереструсу на 40-60 днів.

Статевий цикл кішки

Кішка -- поліестральна тварина із статевим сезоном і рефлекторною овуляцією. Статевий сезон у кішки в умовах Північної півкулі триває приблизно з кінця січня до серпня-вересня, інколи до листопада, після чого настає період статевого спокою -- анеструс. Але у деяких порід кішок статева циклічність може бути 2 рази на рік: у лютому-березні і літом. Весною, якщо не настало запліднення, то статевий цикл може повторитись через 14-28 днів. У кожної кішки встановлюється індивідуальний тічки. На статеву циклічність кішки особливо впливає довжина світлового дня. Тому у кішок, які утримуються в кімнаті, внаслідок штучного освітлення статеві цикли можуть повторюватися майже протягом всього року.

Перша тічка у кішок різних порід починається у різні строки: у сіамської кішки тічка виявляється у 5 міс, а в інших, особливо довгошерстих, наприклад перських, -- після 10 міс.

Після родів перший статевий цикл може настати у кішки, яка годує кошенят на 7-10-й день, але у більшості тварин циклічність відновлюється через 7-8 днів після відлучення кошенят віком 4-6 тижнів. Тривалість статевого циклу кішки залежить від того, чи було парування з котом, тобто від того, чи настала овуляція. Ановуляторний статевий цикл триває близько 2-3 тижнів (7-42 днів), а овуляторний -- 5-6 тижнів (30-75 днів).

У статевому циклі кішки розрізняють проеструс, еструс та інтерестгрус. Проеструс триває 1-3 дні. В цей період вульва слабо набрякла, волoгa, кров'янистих виділень немає, відзначається підвищення апетиту, занепокоєння, частіше сечовипускання.

Еструс триває 6-8 днів (3-20 днів), але якщо відбулося парування, то він скорочується до 4-6 днів. Кішка частіше і голосніше нявкає, а в цей період статевої охоти дуже кричить (кличе котів), стає велелюбною до людей, крутиться біля ніг і треться об них, виляє задом, перекачується підлозі. Овуляція настає через 22-50 год після статевого акту (вірніше, чисельних статевих актів), після чого статеве збудження згасає протягом 48 год. Овуляцію можна викликати штучно, подразнюючи піхву пластмасовою паличкою. Після такої імітації статевого акту настає несправжня вагітність, яка продовжується 36 днів. Це один із способів припинення тічки у кішки.

Інтереструс (метеструс) -- міжестральна фаза, що характеризується відсутністю статевого збудження і потягу до кота. Він продовжується до настання чергової тічки і охоти. У кішки, яка не мала коїтусу з котом, інтереструс триває у середньому 2 тижні.

Анеструс у Північній півкулі продовжується 90 днів з листопада до лютого.

7. Діагностика феноменів стадії збудження статевого циклу

Діагностика тічки у корів:

методом огляду відзначають набряклість вульви, виділення із статевої щілини прозорого слизу, який тягнеться у вигляді тяжа товщиною з мізинець і може звисати до скакальних суглобів або й нижче, налипати на корінь хвоста, сідничні горби, крижі. У період статевої охоти слиз мутніє і бульбиться внаслідок скорочень шийки матки;

дослідженням переддвер'я піхви встановлюють почервоніння і набряклість слизової оболонки, збільшення і твердішання клітора. Слизова переддвер'я піхви покрита блискучим шаром слизу;

дослідженням краніального відділу піхви і зовнішнього війстя шийки матки за допомогою піхвового дзеркала відзначають ті ж зміни слизових, а також відкривання каналу шийки матки на 0,5-1 см і виділення з нього тічкового слизу;

шляхом ректального дослідження можна визначити, що матка напружена, трохи піднята над дном таза, добре скорочується. Ділянка шийки матки збільшена у діаметрі. Після легенького масажу виділяється прозорий тяж слизу;

-- мікроскопія мазка естрального слизу дає характерну картину листка папороті, тоді як у лютеїнову фазу кристалики слизу розташовуються у вигляді листків кленка або дуба.

У кобил тічка супроводжується виділенням із шийки матки прозорого блискучого слизу, котрий до кінця тічки стає каламутним, білуватим. Слизова оболонка переддвер'я піхви і піхви рівномірно гіперемована, волога, гладенька, блискуча, трохи набрякла.

Діагностують тічку у кобил шляхом вагінального і ректального дослідження. За X. І. Животковим, розрізняють 4 ступеня тічки:

Перший ступінь: піхвова частина шийки матки ерегована, має форму соска. Шийка матки укорочена, її канал ледве дозволяє ввести мізинець. Слизова оболонка рожева, покрита обмеженою кількістю густого напівпрозорого слизу.

Другий ступінь характеризується тим, що в просвіт каналу шийки матки вільно входить вказівний палець. Піхвова частина шийки матки втрачає соскоподібну форму. Слизова оболонка рожева, покрита майже прозорим малов'язким слизом.

Третій ступінь: піхвова частина шийки матки набуває форму розетки. Ц канал шийки матки проходять 2 пальці. Поверхня слизової оболонки покрита великою кількістю прозорого, малов'язкого слизу, внаслідок чого вона стає дещо глянцевою, рожево-червоного кольору.

Четвертий ступінь: шийка матки стає короткою, з майже згладженою піхвовою частиною і закінчується широкою розеткою. Цервікальний канал вільно пропускає 3 пальці. Слизова оболонка піхви рожево-червона і глянцева, тому що покрита великою кількістю зовсім прозорого малов'язкого слизу.

У свиней -- набряк і гіперемія вульви, зволоження переддвер'я піхви.

В овець і кіз тічка виражена слабо.

У сук тічку діагностують методом огляду за набряклістю статевої петлi та за кров'янистими виділеннями зі статевих органів, що можна пояснити підвищенням проникності капілярів ендометрію і діапедезом еритроцитів у порожнину матки.

У кішки виділяється крапелька прозорого слизу із статевої щілини.

Діагностика загальної реакції збудження проводиться за даними анамнезу і спостереження. При наближенні терміну стадії збудження у більшості тварин часто змінюється апетит, а інколи зовсім пропадає.

Корови ревуть, пориваються втекти до інших тварин, стрибають на інших корів, можуть і на людину, вільно допускають сплигування на себе. Але, не дивлячись на те, що всі корови, які знаходяться у стані статевого збудження шукають самця (наприклад, біжать на ферму), вони не допускають на себе садки, ухиляються від коїтусу. Такі корови більше рухаються і непокоять інших тварин. Взимку, коли тварини знаходяться більшу частину доби у корівнику на прив'язі, формування статевого збудження сповільнене: вони більше стоять, часто і досить довго дивляться назад, облизують сусідніх корів.

Кобили погано піддаються управлінню наїзником, конюхом; відмовляються виконувати роботу, непокояться. У кобил гомосексуальна поведінка не виявляється.

Вівці і кози відмовляються від корму, ведуть себе збуджено: вівці бекають, а кози дуже кричать (мекають), особливо, коли від них забирають самця. Коли кіз ведуть до самця, то вони сами мчать і їх не потрібно підганяти.

Свині верещать, стрибають на стінки станка і на інших свиней та кнурів. інколи утворюють ланцюжок і рухаються такою групою, виявляють зацікавленість до кнура-пробника, «залицяються до нього».

Суки стають ласкавими, тікають до інших собак, заграють з кобелями, заплигують на собак і допускають сплигування на себе, але не допускають коїтусу. Мисливські і розшукові собаки не тримають сліду, відхиляються від виконання команд.

Кішка змінює голос від ніжного, але зазивного муркотіння до пронизливого нявкання; пеститься, тікає з дому, навіть якщо він багатоповерховий.

Кролиці виявляють неспокій, інколи агресивність, рухаються по клітці, тупаючи ногами, дряпають дверці, вищипують пух на грудях і носять у зубах, змішуючи пух з підстилкою. В них спостерігається часте сечовиділення.

Діагностика статевої охоти

Статева охота виявляється позитивною статевою реакцією самки на самця, яка називається «рефлексом нерухомості». Об'єктивна діагностика статевої охоти необхідна тому, що саме у цей період створюються найсприятливіші умови для осіменіння і запліднення.

Основні методи діагностики охоти: рефлексологічний (за допомогою самця-пробника) і візуально-клінічний (за комплексом поведінкових реакцій і морфофункціональних змін у статевих органах самки).

У корів і телиць за В. С. Шипіловим розрізняють 2 ступеня статевої охоти. Перший продовжується 2-3 год; у цей час тварина допускає садку бугая, але ухиляється від коїтусу. Другий ступінь -- корова стоїть нерухомо, не ухиляючись, а сприяючи коїтусу. У цей час в яєчнику знаходять пружну флюктуацію дозрілого фолікула. В останні 2-3 год статева охота слабшає. Оптимальним часом для осіменіння корови вважають другу половину охоти.

Зазвичай, виразна статева охота виявляється пізно ввечері, вночі і вранці, коли спокійно і технологічні процеси годівлі і доїння не збігаються із фізіологічними процесами вияву охоти у корів.

Для встановлення оптимального часу осіменіння корови треба якомога точніше встановити початок у неї статевої охоти. Саме тому потрібно ретельно вести записи попередніх осіменінь; це дає можливість передбачати настання наступної охоти.

Рефлексологічний метод діагностики статевої охоти базується на спостереженні за реакцією корови на бугая-пробника, котрого випускають З рази на добу (рано вранці -- 4-7 год, в обід -- 14-15 год і пізно ввечері -- 20-22 год) на 1,5-2 год у загін з коровами, або на бугая-плідника, котрого утримують у власному загоні з покрівлею, розміщеному всередині загону для корів. Корови, у яких настає статева охота, знаходяться постійно біля бугая, спілкуються з ним; на них сплигують інші корови. Бугай у даному випадку не тільки виявляє статеву охоту, а й стимулює корів. Навантаження на одного бугая має бути не більше 150-200 корів. Біля корови у стані статевої охоти бугай може залишатися тривалий час, тому виявлену корову треба відокремити.

Візуально-клінічний метод виявлення статевої охоти складається з анамнезу, спостереження і огляду (еструсна поведінка, прояв «рефлексу нерухомості» при сплигуванні на корову інших корів, набрякання статевих губ і почервоніння слизової оболонки переддвер'я піхви, виділення прозорого естрального слизу, зниження надою і зміна якості та смаку молока: стає гіркуватим або солонкуватим; «стертість крижів» від багатаразового сплигування інших корів).

В індивідуальному господарстві, як правило, використовують цей метод. Враховують індивідуальні особливості поведінки тварин. Якщо помічена зміна поведінки, тварині приділяють більше уваги вранці і ввечері. Корова частіше ніж звичайно непокоїться під час доїння, повертає голову вбік господарки, зменшує надій молока. На асі така корова постійно рухається, більше тривожить інших корів, аніж пасеться.