Ветеринарне акушерство

При досягненні порогового рівня, естрогени діють також на гіпоталамус і за механізмом позитивного зворотного зв'язку стимулюють синтез Гн-РГ. Гіпофіз реагує на подібну гормональну ситуацію деяким зменшенням виділення ФСГ і викиданням великої (овуляторної) кількості ЛГ. Таким чином, величина вивільнення ЛГ визначається ступенем попередньої естрогенізації. ЛГ стимулює синтез прогестерону і простагландинів фолікулом. Вони збільшують активність протеолітичних ферментів: кол-лази і плазміну, які розм'якшують і перетравлюють коллаген фолікулярної стінки, забезпечують утворення стигми і розрив фолікула. Відбувається овуляція і починається утворення жовтого тіла.

У перші дні після овуляції спостерігається низька концентрація як естрогенів, так і прогестерону. Включається механізм негативного зв'язку, і гіпофіз реагує виділенням ЛГ, який підтримує формування жовтого тіла (лютеотропний ефект) і секрецію ним прогестерону. Прогестерон забезпечує секреторну діяльність ендометрію, гіпотонію матки і підготовку її до імплантації зародка.

Наростання вмісту прогестерону пригнічує секрецію Гн-РГ і звільнення ЛГ. У випадку відсутності вагітності виділення ЛГ у другій половині циклу зменшується, а слизова оболонка матки починає секретувати простагландин F2a, який кровотоком поступає в яєчник і забезпечує лізис жовтого тіла (лютеолітичний ефект). Зменшення вироблення прогестерону жовтим тілом у стадії інволюції розпізнається гіпоталамусом, і у відповідь на це за механізмом негативного зв'язку в ньому активується синтез Гн-РГ, його дія на гіпофіз і, таким чином, статевий цикл повторюється.

У невагітних сук жовті тіла поступово втрачають свою функцію з причини відсутності лютеотропної підтримки ЛГ і ПРЛ. Простагландин F2ot має значення в лютеолізі у сук тільки наприкінці вагітності, У вагітних тварин лютеолітичний ефект ендометрію усувається наявністю ембріона і дією його антилютеолітичного протешу.

Лекція 9. ЗАПЛІДНЕННЯ

1. Визначення запліднення і його біологічне призначення

Запліднення (fecundatio) (рос-- оплодотворение, англ. fertilization, фр. fecondation) -- біологічний процес злиття гамет з подальшим утворенням зиготи, що має подвійну спадковість і здатна розвиватися у новий організм.

Слово фертильність означає плодючість, здатність відтворювати по-томство.

Біологічне призначення запліднення:

1. Приведення хромосомного матеріалу до диплоїдного стану і збільшення таким чином спадкового різномаїття, оскільки нащадки поєднуютьу собі ознаки як материнского, так і батьківського організмів.

2. Активація цитоплазми яйцеклітини при контакті зі спермієм, внаслідок чого вона виходить з анабіозу, виявляє високий рівень обмінних процесів і отримує стимул до дробіння.

2. Біологічні механізми, що забезпечують зустріч гамет

Зустріч гамет забезпечують 2 процеси:

-- транспорт сперміїв;

-- міграція яйцеклітини.

Найсприятливіші умови для цих процесів складаються в організмі самки при повноцінному статевому циклі, коли дозрівають повноцінні гамети і при паруванні, коли статеві продукти самця потрапляють у статеві органи самки в оптимальний для запліднення час.

Транспорт сперміїв

Запліднення настане тільки тоді, коли на момент овуляції у верхній третині яйцепровода будуть повноцінні спермії. Тому питання транспорту сперміїв залишається актуальним. Оволодівши механізмами транспорту сперміїв, можна удосконалити методи штучного осіменіння і свідомо керувати цими процесами.

Транспортні механізми сперми синхронізовані з періодом статевої охоти, коли у статевих органах самки створюються найсприятливіші умови для пересування і збереження життєздатності статевих клітин. Вони залежать від місця введення сперми при коїтусі.

У тварин з вагінальним типом осіменіння (велика і дрібна рогата худоба, кролики, примати) малооб'ємний і концентрований еякулят вводиться у краніальну частину піхви і частково у піхвову частину цервікального каналу, а потім депонується у шийці матки, матково-трубних сполученнях і звуженнях яйцепроводів. У просвіті матки формується біологічне середовище, що являє собою досить рясну секрецію статевої трубки, яка й забезпечує транспорт сперміїв. Естральний слиз у період статевої охоти має високу бактерицидність і цікаву структуру, яка пропускає тільки повноцінних сперміїв, що активно рухаються шляхом реотаксису. Мікрофібрили слизу під впливом високої концентрації естрогенів розміщуються паралельно, створюючи мікроканали, якими легко рухаються спермії. У постовуляційному періоді під впливом прогестерону канал шийки матки закривається, зменшується кількість і змінюється структура слизу. Мікрофібрили такого слизу мають сіткоподібне розміщення і стають непрохідними для сперміїв.

У тварин з матковим типом осіменіння об'ємний, але менш конценцентрований еякулят у процесі коїтусу відкладається у просвіти рогів матки (свині, коні, собаки, гризуни). Біологічне середовище для пересування сперміїв у цих тварин створюється за рахунок секретів придаткових статевих залоз самця і маткових залоз самки. У гризунів у транспорті сперміїв бере участь транссудат плазми крові, що утворюється у порожнині матки. Спермії довго не затримуються у матці. Вони швидко пересуваються до утеротубальних з'єднань і до істмусів яйцепроводів.

Просуванню сперміїв сприяють статеве збудження, що виникає у головному мозку самки при залицянні самця, динаміка статевого акту, скорочення м'язів черевного преса самки, перистальтичні і антипериєтальтичні скорочення матки, реотаксис.

Дослідженнями Г. Г. Харути встановлено, що у відповідь на залицяння бугая у корів підсилюється антиперистальтика матки. Монометричний тиск у краніальному відділі піхви телиці, яка знаходиться у стані статевої охоти у присутності бугая становить 65 мм, за хвилину після коїтусу зростає до 9 мм, услід за чим зменшується до 350 мм водного стовпця, Що створює умови для швидкого пересування сперміїв до верхівок рогів Матки. Цей феномен відомий як окситоцинова реакція -- викидання окситоцину нейрогіпофізом у відповідь на подразнення слизової оболонки піхви при коїтусі викликає маткові засмоктувальні скорочення.

Навпаки, різні стреси, у тому числі грубі маніпуляції при введенні інструментів для штучного осіменіння, насильство, викликають викидання у кров адреналіну, який зменшує або зводить нанівець дію окситоцину.

Стимуляція скорочень гладеньких м'язів матки і яйцепроводів здійснюється також під впливом простагландинів Е, що містяться в еякуляті. Цей ефект підсилюється швидким всмоктуванням простагландинів піхвовим і цервікальним епітелієм. Існує пряма залежність фертилізуючих властивостей еякуляту від вмісту простагландинів. Відомо, наприклад, що у чоловіків тих жінок, які вагітніють кілька разів на рік, вміст простагландинів у спермі підвищений. Секреція простагландинів стимулюється тестостероном. Оскільки тестостерон також стимулює і потенцію, то більша частість настання вагітності може бути обумовленою і високим ступенем сексуальної активності цих чоловіків.

Звичайно, при введенні у статеві органи розмороженої, розбавленої і зменшеної в об'ємі дози сперми, яка містить у десятки разів менше простагландинів, слабне її дія на міометрій, погіршується транспорт сперміїв і їх фертильність. Тому при штучному осіменінні бажано використовувати вазектомованих бугаїв. При коїтусі вони виділяють лише секрети придаткових статевих залоз, але ці секрети виконують свою природну функцію -- посилення скорочень матки і просування введеної сперми до верхівок рогів матки завдяки високому вмісту у них простагландинів.

Для клінічної практики важливо те, що призначення протизапальних препаратів може викликати зменшення рівня простагландину і таким чином позначитися на фертильності еякуляту. Антагоністи простагландинів (індометацин, бутадіон) зменшують овуляторний пік ЛГ і гальмують овуляцію. Ацетилсаліцилову кислоту інколи призначають для пригнічення скоротливої діяльності міометрію (токолітична дія) тому, що вона пригнічує синтез простагландинів.

До місця запліднення доходить тільки незначна частина сперміїв (тисячі із міліардів). У людини, наприклад, з 200-300 мільйонів, що містяться в еякуляті, місця запліднення досягають тільки 300-500.

Решта сперміїв відбраковується при проходженні через 2 або 3 імунологічних бар'єри:

1. Канал шийки матки секретує слиз з високим вмістом Ig А і Ig G, які реагують на антигени сперміїв і здатні імобілізувати й аглютинувати спермії.

Порожнина матки виштовхує значну частину сперміїв, а деякі піддаються лізису ендометрієм.

Яйцепроводи є своєрідним біологічним тунелем транспорту сперміїв,місцем зустрічі гамет, їх розпізнавання і злиття, а також транспорту заплідненої яйцеклітини у матку. Через перешийок в ампулу проходять ,їси життєздатні спермії. Процес їх відбору полягає у дії секрету слизової оболонки яйцепровода на плазматичну мембрану головки спер-її акросому. Життєздатними є тільки ті спермії, мембрана яких зберігає стабільність.

Такий складний відбір генетично неповноцінних сперміїв, певно і по-!Н компенсуватися більшим числом сперміїв, які вводяться у статеві шляхи самки.

Швидкість досягнення сперміями місця запліднення залежить від виду тварини і моменту статевої охоти самки, в який пройшло осіменіння. Спермії рухаються переважно уздовж залоз ендометрію зі швидкістю близько 3 мм/хв. В ампулах яйцепроводів, які є місцем запліднення, спермії бугая накопичуються у достатній для запліднення кількості через 6-8 год після їх проникнення до цервікального каналу; барана -- 12 год, кнура -- 2 год, жеребця -- 50-60 хв.

Швидкість досягнення місця запліднення не є основним елементом: лише б тільки спермії прийшли раніше, тобто до надходження яйцеклітини, щоб встигнути набути запліднюючу здатність, але не настільки задовго, щоб втратити цю здатність. У природі, щоправда, відомі особливі випадки, наприклад, у кажанів, парування яких проходить восени, а запліднення -- весною. У цього виду спермії залишаються потенціально активними протягом тривалого періоду. Це пов'язано з уповільненням обміну речовин, спровокованим зимовою сплячкою.

У процесі транспорту сперміїв під впливом секретів матки і яйцепроводів проходить їх остаточне дозрівання -- капацитація. Це оголення головки спермія від шару стабілізуючих глікопротеїнів, набутих у придатку сім'яника. Після капацитації спермії можуть активніше рухатися і виділяти з акросомальної ділянки ферменти, що розплавляють склеєні гіалуроновою кислотою фолікулярні клітини променястого вінця яйцеклітини. Таким чином, спермії остаточно дозрівають і набувають запліднюючої здатності.

При проведенні екстракорпорального запліднення, коли осіменіння проводять, використовуючи кілька сперміїв, капацитацію викликають шляхом їх витримування в фізіологічному розчині з додаванням фолікулярної рідини.

Цікаво, що стійкість запліднюючої здатності сперміїв значно менша, тривалість їх рухливості і життя. Останнє залежить від місця депонування сперміїв.

Спермії у піхві знаходяться і виживають протягом 1-6 год. Найсприятливішим середовищем для них при цьому є утеротубальні з'єднання, в яких відсутні імунокомпетентні структури. Там спермії зберігаються у корів протягом 30 год, в овець -- 48 год, у кобил -- 3-5 днів, у сук -- 4-7 днів, у жінок -- 5-8 днів. Але у процесі тривалого перебування сперміїв у статевих шляхах, (звичайно після 24 год) відбувається їх старіння і зниження запліднюючої здатності. За таких умов настання запліднення досить часто закінчується формуванням анормальних або нежиттєздатних ембріонів.

Міграція яйцеклітини migratio externa -- це рух яйцеклітини з яєчника до ампули яйцепровода. Після овуляції яйцеклітина потрапляє на бахромку і засмоктується до воронки яйцепровода, звідки перистальтичними скороченнями маткової труби, коливальними рухами війок епітелію та течією рідини просувається до ампули. Тут вона потрапляє в оточення сотень або тисяч сперміїв, що уже знаходяться у місці запліднення.

Міграція триває 5-6 год і її швидкість залежить від гормонального статусу. Запліднювальна здатність яйцеклітини зберігається 8-10 год, але фізіологічний розвиток зародка і збереження вагітності можливі тільки за умови настання запліднення у перші 6 год після овуляції.

Час міграції яйцеклітини важливий ще й тому, що у неї відділяється друге напрямне тільце, після чого яйцеклітина має гаплоїдний набір хромосом, тобто повністю дозріває. Як бачимо, напрямні тільця призначені для вилучення надлишкового генетичного матеріалу зі збереженням всіх органел та запасу поживних речовин, необхідних для розвитку нового організму.

Незапліднена яйцеклітина швидко дегенерує у всіх тварин за винятком кобил. У цих тварин овоцити залишаються в яйцепроводі і гинуть, як гадають, після партеногенетичного дробіння. Такі овоцити дегенерують протягом кількох тижнів або навіть місяців, перебуваючи в яйцепроводі. Якщо ж у кобили настає запліднення, то ембріон обходить ці овоцити і надходить до матки сам.

Отже, одна яйцеклітина не здатна довго жити: спермій повертає їй таку здатність, ініціюючи її дробіння і подальший розвиток.

Внутрішня міграція (migratio interna) -- це вже рух заплідненої яйцеклітини у ріг матки.

Повноцінність гамет має велике значення при проведенні штучного осіменіння тварин.

3. Перебіг процесу запліднення

Яйцеклітина і спермій спеціалізовані для злиття, проте вони зливаються тільки між собою, а не з іншими клітинами організму. Цей феномен пояснюють тим, що, по-перше, поверхня яйцеклітини покрита оболонкою з особливої неклітинної речовини -- zona pellucida, яка притягує до себе і пропускає лише спермії того ж виду тварин, а по-друге, гамети містять гормоноподібні речовини (яйцеклітина -- гінегамони; спермії -- андрога-мони), які забезпечують взаємопритягання і злиття.

Перебіг запліднення можливо уявити у вигляді серії реакцій, які настають внаслідок контакту спермія з яйцеклітиною.

«Включення» яйцеклітини спермієм є прототипом однієї з форм гимуляції, а саме, стимуляції шляхом зняття гальмування. У незаплідненій яйцеклітині, мабуть, міститься готова програма розвитку, але реа-зація її стримується набором гіпотетичних інгібіторів. Коли спермій взэаємодіє з мембраною яйцеклітини, то змінюється проникність цієї мембрани, що призводить до значних змін електролітного складу внутрішньоклітинної рідини і рН. У таких нових умовах гіпотетичні інгібітори зачають свою активність і яйцеклітина починає розвиватися. Процес запліднення складається з ряду послідовних стадій.

1. Денудація (від фр. denuder -- оголювати) -- це звільнення яйцек-гини від ділянки променястого вінця. Спермії, які оточили яйцеклітину, виділяють гіалуронідазу і деполімеризують речовину, що склеює клітини променястого вінця, розпушують його і частково розсіюють фолікулярні клітини.

Є дані про спеціалізацію сперміїв, за якими одні спермії захищають яйцеклітину від проникнення сперміїв самця другого виду, друга частина сперміїв руйнує променястий вінець, а третя бере участь у заплідненні яйцеклітини.

2. Проникнення сперміїв через прозору оболонку до перивітелінового простору.

Спермії контактують з прозорою оболонкою, котра є складною біосистемою, утвореною трьома видами глікопротеїнів з різною молекулярною масою. Частина з цих глікопротеїнів є рецепторами для гомологічних сперміїв (біндін), і тому спермії міцно прикріплюються до прозорої оболонки. Унутрення сперміїв у прозору оболонку відбувається шляхом акросомальної реакції прикріплених до прозорої оболонки сперміїв. Індуктором цієї реакції є рецептор біндін прозорої оболонки. Ферменти акросоми вступають в контакт з прозорою оболонкою, локально руйнують її і створюють умови для проникнення сперміїв вглиб яйцеклітини.

3. Проникнення спермія в ооплазму

Один із сперміїв, досягнувши перивітелінового простору, боковою поверхнею головки контактує з плазматичною мембраною яйцеклітини. Злиття плазматичних мембран гамет закінчується проникненням спермія ооплазму. Зразу після цього розвивається кортикальна реакція, результатом якої є зміна молекулярно-біологічних властивостей плазматичної мембрани, а за кілька хвилин у ході так званої зонної реакції змінюються властивості прозорої оболонки. Обидві оболонки стають несприйнятливими до інших сперміїв тому, що жовткові гранули ооплазми зливаються з плазматичною мембраною і заходять у прозору оболонку. Реакція починається у місці проникнення спермія в яйцеклітину і хвилеподібно розповсюджується у всі сторони по її радіальній поверхні, цьому ферменти жовткових гранул, заходячи у перивітеліновий простір і в прозору оболонку, модифікують специфічний рецептор біндін, втрачає здатність зв'язуватися зі сперміями і викликати у них акросомальну реакцію. Цей механізм захищає яйцеклітину від поліспермії і загибелі і в деяких літературних джерелах має назву оболонки запліднення.

Хвостик спермія, який проник в ооплазму яйцеклітини, руйнується, а головка збільшується і поступово просувається до центру яйцеклітини. Під впливом ооплазми оболонка ядра спермія руйнується, а ядро, взаємодіючи з білками ооплазми, перетворюється у чоловічий пронуклеус.

При злитті яйцеклітини зі спермієм різко активізується обмін речовин у яйцеклітині і послаблюється блокада мейозу. Це веде до завершення дозрівання і відділення від ядра другого полярного тільця. Хромосоми жіночого ядра, що залишилось, деконденсуються і перетворюються у жіночий пронуклеус.

4. Синкаріогамія -- злиття чоловічого і жіночого пронуклеусів з утворенням єдиного ядра нової клітини, що називається зиготою (від грец. zygotos -- з'єднаний разом).

Пронуклеуси мігрують до центру яйцеклітини; після з'єднання руйнуються їх мембрани, утворена зигота видовжується, формується перетяжка, яка передує діленню і утворенню 2-клітинного зародка.

Зигота має диплоїдний набір хромосом. У ній активується синтез ядерної ДНК, і це дає життя новій індивідуальності, весь шлях якої запрограмований тривалою еволюцією у поєднаннях батьківських генів.

Весь процес запліднення триває приблизно 2 хв. Нормою при заплідненні є моноспермія, коли у яйцеклітину проникає один спермій.

Поліспермія буває при втрачанні гаметами своєї активності. Наприклад, при «старінні» гамет порушуються процеси утворення захисних механізмів яйцеклітини проти поліспермії. Результатом може бути аборт або виродок. Поліспермія може бути нормою у птахів, плазунів, акул, земноводних, деяких комах, павукоподібних, але з ядром яйцеклітини зливається лише один спермій, інші ж дегенерують.

Закладення генетичного коду статевої детермінанти

У більшості роздільностатевих видів стать майбутнього організму визначається в момент запліднення певним поєднанням статевих хромосом у зиготі.

Організм жіночої статі формується при комбінації двох паличкоподібних (так званих XX хромосом), а організм чоловічої статі -- при комбінації Х-хромосоми з гачкоподібною Y-хромосомою. Яйцеклітина має тільки Х-хромосоми, а спермії несуть як X, так і Y-хромосоми.

Є припущення, що спермії-носії Y-хромосоми чисельніші і рухливіші, а спермії з Х-хромосомою мають більші величину і життєздатність. У випадку, коли осіменіння відбувається незадовго до овуляції, спермії з Y-хромосомою швидше досягають яйцеклітини і запліднюють її, закладаючи таким чином чоловічу стать. Якщо введення сперми проведено рано, то спермії з Y-хромосомами вичерпують запаси поживних речовин і гинуть, і тоді яйцеклітину запліднюють спермії-носії Х-хромосоми, які родять до місця запліднення пізніше. Відбувається закладення чоловічої статі.

Методом центрифугування можна відокремити різні види сперміїв і задавати стать майбутньому організму при заплідненні.

4. Патологія запліднення

Триплоїдні ембріони зустрічаються рідко, у випадках проникнення в яйцеклітину одночасно 2 сперміїв або невідокремлення другого напрямного тільця, і тоді утворюється ембріон з трьома наборами хромосом (69). Але триплоїдні ембріони звичайно швидко гинуть, не досягаючи навіть перших стадій розвитку. Проведені на кролицях досліди свідчать про можливість отримання нормального потомства від самок, яким пересаджували яйцеклітини з трьома пронуклеусами. Такий результат пояснюють тим, що при заплідненні беруть участь тільки 2 пронуклеуси: жіночий і чоловічий, а решта піддається редукції. Реєстрували випадки злиття двох чоловічих пронуклеусів або всіх трьох, тільки при цьому один пронуклеус був цілим, а два по половині. При цьому диплоїдний набір хромосом не порушувався.

Додаткове запліднення (superfecundatio) -- запліднення кількох яйцеклїтин у період однієї статевої охоти спермою різних самців. Таке явище спостерігається інколи у багатоплідних тварин (собак, кішок, свиней, овець). При множинній овуляції один або кілька овоцитів запліднюється сперміями одного самця, а другий овоцит -- сперміями іншого самця. Описаний випадок народження у кобили близнюків: лошати і муленяти. (сумніву, що у цьому випадку кобила була покрита і жеребцем і ослом.

Партеногенез (від грец. parthenos -- непорочність, дівочість) (непорочний розвиток) -- це розвиток яйцеклітини без запліднення. Інколи в яєчнику знаходять овоцити, які почали дробіння, найчастіше з причини тератоми яєчника. Партеногенез буває у формі андрогенезу, коли яйцеклітина розвивається після проникнення у неї спермію тільки з чоловічим пронуклеусом без злиття ядер; гінегенезу і педогенезу, коли яйцеклітина починає розвиватися ще у личинці.

Лекція 6. ВАГІТНІСТЬ

1. Визначення, термінологія і види вагітності

Вагітність (graviditas) -- складний фізіологічний процес в організмі самки, пов'язаний з плодоносінням, що проходить з моменту запліднення до пологів.

Термінологія: англ. pregnancy; фр. la grossesse, gravidite, gestation; рос. беременность.

Крім цього, є терміни, специфічні для кожного виду тварин: тільність -- для корови; жеребність (жеребість) -- для кобили; суягність -- для вівці; кітність -- для вівці, кози, кішки; поросність -- для свині; сукрільність -- для кролиці; щенність (щінність) -- для суки.

Види вагітності:

за кількістю плодів: одноплідна і багатоплідна;

за часом настання: первинна і повторна;

за перебігом: фізіологічна, патологічна і додаткова.

2. Періоди утробного розвитку

Утробний розвиток тварин умовно розрізняється на два періоди:

ембріональний;

плодовий (фетальний).

Ембріональний період триває 1/4-1/5 вагітності, від зиготи до виявлення зовнішніх ознак, які характерні для цього виду (у великих тварин -- до 60 днів). У цей період утворюються зачатки всіх найважливіших органів і систем організму, формується тулуб, зачатки кінцівок, закінчується плацентація.

Фетальний період триває до народження плода. У цей час плід швидко росте, розвиваються органи і системи, закладені в ембріональний період.

За А. П. Студенцовим, розрізняють третій період -- постфетальний -- від народження до статевого дозрівання, а в ньому виділяють стадію новонародженості, яка триває до 10 днів, від народження плода до відпадання пуповини.

У гуманній медицині розрізняють 4 періоди утробного розвитку:

стадія зиготи (до 24 год після запліднення);

стадія зародка (протягом першого місяця вагітності);

стадія ембріона (другий місяць вагітності);

стадія плода.

3. Дроблення і ембріогенез

У нижчих тварин після запліднення відбувається ділення зиготи, процес характеризується розходженням кожного бластоміра пополам і тому їх число завжди є парним: 2-4-8-16 і т. п.

Дроблення, або сегментація -- це послідовне мітотичне ділення зиготи на клітини (бластоміри) без росту дочірніх клітин до розмірів материнської. Дроблення властиве ссавцям, у яких бластоміри розділяються неодночасно. їх кількість може бути непарною і вони не розходяться один від одного.

У міру того, як проходить дроблення, кількість бластомірів збільшується, а їх величина -- зменшується.

У людини зигота досягає стадії двох бластомірів приблизно через род після запліднення. На цій стадії один бластомір звичайно більший від іншого і ділиться першим -- стадія 3 бластомірів. Потім маленький бластомір ділиться в свою чергу, і через 40 год зигота складається з двох великих і двох маленьких бластомірів. Перші клітини -- еластоміри більші за звичайні соматичні клітини і тісно стикаються. Час, який проходить від проникнення спермія в яйцеклітину до метафази першого дроблення зиготи становить 12 год у кролиці, 12-14 год у свині, 16-22 год у вівці, 20-24 год у корови.

Стадія морули (від лат. morum -- шовковиця) характеризується тим, що вся порожнина прозорої оболонки заповнена бластомірами. Морула схожа у цей час на ягоду шовковиці і має 12-16 клітин. Починається диференціація бластомірів на трофобластичні і ембріобластичні. Трофобласт утворюють більш дрібні і світлі клітини, які групуються під прозорою оболонкою, а ембріобласт формують більші і темніші клітини, які знаходяться всередині.

Перші дні свого життя зародок розвивається у яйцепроводі і завдяки скороченням його м'язової стінки рухається до місця, де він прищепиться до матки на весь період вагітності. Ембріон залишається в яйцепроводі приблизно 3-4 дні (49-74 год у кролиці, 50 год у свині, 72 год у вівці, 90 год у корови, 98 год у кобили). У м'ясоїдних цей період довший і триває 148 год у кішки і 168 год у суки. У матку зародок попадає уже на стадії морули, яка містить до 50 клітин.

Час перебування в яйцепроводі є надзвичайно важливим для подальшої імплантації в ендометрій. Нормальний процес координованого розвитку ендометрію і зародка потребує точного співвідношення естрогенів і прогестерону. Тільки у цьому випадку настає імплантація. Розвиток ембріона синхронізований з вмістом секретів геніталій, проліферацією і секреторною активністю слизової матки, яка регулюється прогестероном.

Після того як морула поступає до матки, розмноження клітин різко ! Прискорюється, між ними накопичується рідина і утворюється внутрішня маса клітин, а стінка прозорої оболонки потоншується під дією протеолітичних ферментів ембріона і ендометрію. Зародок вилуплюється із прозорої оболонки і перетворюється у бластоцисту, або бластулу (від грец. blastos -- зародок). Це відбувається у кролиці протягом 76-100 год (О. А. Хіцька, 2002), у свині на 6-7-й день, у вівці -- на 7-8-й день, у коней - на 8-й день, у корів -- на 9-11-й день, у жінок -- у кінці четвертого дня. Перехід від морули до бластули супроводжується утворенням внутрішньої маси клітин і зовнішнього покриву порожнистого міхурця. Цей покрив називається трофобластом. З внутрішніх клітин (ембріобла-сту), які розміщені на одному з полюсів бластули, буде розвиватися ембріон, а трофобласт з часом перетворюється у плаценту.

Міграція бластули

Міграція бластули або ембріона у розі матки або з одного рога в ін-ший, туди, куди дозволяють морфологічні пристосування, є звичайним феноменом для багатоплідних тварин; рідшим, але реальним у одно-плідних. Добре відомо, що у свині резекція одного яєчника завадить тільки яйцеклітинам, які, овулюючи з одного яєчника, після запліднення розподіляються приблизно порівну у кожному з маткових рогів. Така міграція може продовжуватися протягом всього передімплантаційного періоду, тобто 2 тижні, до того часу, коли залози ендометрію не починають утворювати ділянки з'єднань. Рівномірне розміщення зародків по всій довжині матки пов'язано з тим, що імплантована бластула взаємодіє з ендометрієм і створює навколо себе зону несприйнятливості, в якій прикріплення іншого зародка стає неможливим. Це забезпечується перистальтичними скороченнями міометрію. Кожна бластоциста служить місцевим подразником таких скорочень, у результаті яких вони розсуваються на однаковій відстані. М'язова реакція визначається рівнем секреції естрогенів і (або) простагландинів самою бластоцистою.

Цікавим є те, що у деяких антилоп (корів) вагітність завжди проходить у правому розі, а овуляція -- порівну з обох яєчників. Цей феномен має бути асоційованим з просторовим,, відносно рівномірним розміщенням ембріонів у багатоплідних тварин. У свиней кількість жовтих тіл у кожному яєчнику звичайно дорівнює кількості зародків у відповідному розі матки. Ця залежність чітко виявляється на ранніх стадіях супоросності. Пізніше число жовтих тіл часто буває більшим, що пов'язано з розсмоктуванням і муміфікацією плодів. Описані випадки, коли у яєчнику було менше жовтих тіл, ніж зародків у відповідному розі матки. Ці факти пояснюють міграцією бластули. У сук, наприклад, ембріони можуть імплантуватися у ріг, протилежний місцю овуляції.

Імплантація {лат. implantatio -- вростання, укорінення) -- укорінення зародка у слизову оболонку матки.

Трофобласт має виражену протеолітичну дію на слизову оболонку матки, епітелій якої розплавляється, утворюючи заглиблення, куди занурюється ембріон. У жінок і приматів ембріон повністю заходить у товщу слизової оболонки. Незабаром імплантаційний кратер закривається внаслідок відновлення слизової оболонки над заглибленим у неї зародком. Потрібно сказати, що ендометрій знаходиться під час імплантації у прогестероновій, або секреторній фазі, тому залози його інтенсивно секретують продукти, багаті слизом і глікогеном. Розвивається густа капілярна сітка, сам ендометрій набрякає, що сприяє імплантації. У цей зменшується скоротливість і тонус матки.

У тварин менше виражене розплавлення слизової оболонки, і тому процес приживлення ембріона називається нідацією. Вона відбувається в сприятливих для цього місцях слизової, де немає рубців і запальних процесів. У корів і овець імплантація настає практично завжди у тому зі матки, який відповідає яєчнику, де знаходиться жовте тіло. Нідація у кролиць настає на 7-9-й, у свиней -- на 11-13-й, у кішки -- на 13-14-й, у овець -- на 13--15-й, корів -- 15--17-й, у суки -- на 16-17-й, у кобил -- 35-37-й день. Процеси контакту, фіксації і нідації ембріона на м'язовій оболонці матки проходять поступово (7-14 днів). Ось чому зведення ректального дослідження корови на 3-му тижні після осіменіння є небезпечним.

У більшості тварин після імплантації розвиток ембріона продовжується, і вагітність таким чином ділиться на фазу вільного життя (прогестація) і фазу фіксовану, або власне вагітність. Перша фаза завжди дуже коротка, але є види, головним чином серед диких тварин (козуля, 5оль, куниця, норка, горностай, борсук, ведмідь), у яких період вільного життя зародка особливо довгий: ембріон входить у стан анабіозу і не звивається. У таких тварин спостерігається відстрочена нідація, а період, протягом якого вагітність не розвивається, називається діапаузою. Вона триває 4-7 місяців і може скорочуватися при зміні раціону, світло-режиму, температури повітря.

Розпізнавання вагітності материнським організмом

Чому не настає відторгнення імунологічно чужорідного алотрансплантата, яким є для організму матері зародок?

У перші ж години після запліднення зигота утворює імунодепресивний фактор, який захищає її від імунної системи матері. Імунологічний баланс між ембріоном і ендометрієм, необхідний для успішної імплантації, створюють простагландини, які продукуються макрофагами ендометрію і саме простагландин є імуносупресорним фактором для слизової оболонки матки.

Разом з тим зародок утворює посередник, що продовжує життя жовтого тіла, зупиняє статеві цикли і затримує овуляцію. У жінок і мавп їм посередником є ХГ, який секретується трофобластом зразу ж після імплантації, і час початку його секреції має вирішальне значення, тому вже після запліднення секреторна активність жовтого тіла починає зменшуватися, але майже в останній момент його «рятує» ХГ, який блокує місцеву лютеолітичну дію гормонів яєчника (естрадіолу і простагландину) і продовжує життя жовтого тіла.

У інших видів тварин існують різні механізми цього типу.

Ембріогенез, у ході якого одна зовні мало диференційована запліднена яйцеклітина утворює цілу популяцію (клон) клітин і розвивається у таку складну систему як організм тварини, являє собою вражаюче явище. Клітини тіла, як правило, генетично ідентичні, але розрізняються за фенотипом: одні стають м'язовими, другі -- нейронами, треті -- клітинами крові і т. п. В організмі різного типу клітини розміщені суворо упорядковано, завдяки чому тіло має характерну форму. Всі ознаки організму визначаються послідовністю нуклеотидів у геномній ДНК, яка відтворюється у кожній клітині.

Багатоклітинні організми досить складні, хоча їх побудова здійснюється за допомогою досить обмеженого числа різних форм клітинної активності. Клітини ростуть і діляться; відмирають; з'єднуються механічно. Вони створюють сили, які дозволяють їм пересуватися і змінювати свою форму. Вони диференціюються, тобто починають або припиняють синтез різних речовин, кодованих геномом. Вони виділяють у навколишнє середовище або утворюють на своїй поверхні речовини, що впливають на активність сусідніх клітин.

Реалізація різних форм клітинної активності у потрібний час і у потрібному місці веде до утворення цілісного організму.

Розвиток ембріона можна прослідкувати на прикладі зародка великої рогатої худоби.

До 21--22-го дня з клітин ембріобласта закладається нервова трубка, у тканинах, що утворилися, ростуть кровоносні судини, формується серце і починається серцебиття (180-190 скорочень на хвилину, а на 26-й день -- 140-150), диференціюється апарат травлення, закладаються легені, печінка, підшлункова залоза і первинні нирки.

З 23-ої по 26-ту добу відбувається примітивна диференціація відділів головного мозку, інтенсивно ростуть нирки, печінка і серце, формується апарат глотково-жаберного кровообігу. Починається характерне викривлення тіла ембріона.

На 25-28-й дні видимі зачатки кінцівок, а через 1-2 тижні на них можна розрізняти суглоби.

З 27-ої по 34-ту добу у зародка відбувається редукція жаберних дуг і системи жаберного кровообігу, з'являються вторинні нирки, відбувається поділ серця на 4 відділи, закладка первинних статевих органів. Довжина тіла зародка складає 1-1,5 см, а маса -- до 0,6 г. Появляються примітивні котиледони.

З 35-ої до 60-ої доби утробного життя завершується формування скелета, мускулатури, органів чуття, нервової системи і плацентарного типу живлення. Довжина -- 6-7 см, маса -- 14-20 г. Він набуває обрису, характерного для великої рогатої худоби, і стає можливим визначення статі за зовнішніми статевими органами.

Плодові оболонки розвиваються починаючи з 3-го тижня вагітності.

4. Плацентація і значення плодових оболонок

Плацентація -- це утворення плодових оболонок.

Трофобласт росте дуже швидко, а ембріобласт під своїм тягарем опускається всередину, і над ним з'являється склепіння складок трофобласта. Поступово це склепіння стуляється, і між складками, що зімкнулися, залишається лише невеличкий отвір -- пупок амніона. З часом і він заростає, внаслідок чого ембріон, опинившись у центрі новоутвореної порожнини, стає ізольованим від зовнішнього середовища. Ділянки поверхні трофобласта, які зімкнулися, атрофуються, і таким чином з трофобласта утворюється зовнішня оболонка -- трофобласт і внутрішня, повністю оточує ембріон і в ділянці пупка переходить у шкіру -- водна донка, або амніон (від грец. amnion -- чаша для жертовної крові).

18 денний зародок великої рогатої худоби оточений амніоном. Весь зародковий пухирець (трофобласт) швидко витягується в довжину. і днів він займає 2/3 довжини рога матки (від 70 до 240 мм), на день -- повністю вагітний ріг, на 19-20-й день -- досягає верхівки протилежного рога матки. Його товщина становить близько 2 мм.

На поверхні трофобласта на 20-й день утворюються ворсинки і з цього часу він стає прохоріоном. Коли до прохоріона підходять судини, що виїдять з черевної порожнини плода разом з сечовою оболонкою, і в ворсинки прохоріона приблизно на 30-й день вростають капіляри, прохоріон називається хоріоном (грец. chorion -- послід), або судинною оболонкою. Дрібні кровоносні судини збираються від всіх ворсинок разом і через пуповину ведуть до плода.

Простір між амніоном і хоріоном заповнюється магмою. З первинної кишки утворюється алантоїс (грец. allantois -- ковбасовидний), або сечова оболонка. Алантоїс бере початок від верхівки сечового міхура і проходить через пупковий отвір у вигляді сечової протоки, або урахуса. Він збільшується у міру наповнення первинною сечею, розповсюджується між водною і судинною оболонками і до 26-го дня огортає ембріон майже з усіх боків.

Взаємовідношення плодових оболонок

У м'ясоїдних, кролиць і кобил алантоїс займає весь простір між хоріоном і амніоном. Зовнішній листок, зливаючись з хоріоном, формує аланто-хоріон, тоді як внутрішній листок, більше чи менше примикає до зовнішньої поверхні амніона, утворює аланто-амніон. Тільки на невеликій площі з вентральної поверхні алантоїс не покриває амніон. У цьому місці виходить пупковий канатик. Плід, замкнений в аланто-амніон, може вільно пересуватися разом з останнім у порожнині сечової оболонки. Це сприяє народженню плода у плодовій оболонці без її розриву (у сорочці).

У свиней і жуйних алантоїс оточує амніон двома рогами з боку черева плода і не покриває спинку плода.

При багатоплідній вагітності у всіх тварин кожен плід має зовсім відособлені водну, сечову і часто навіть судинну оболонки.

У корів при багатоплідній вагітності судинна оболонка часто був де загальною, але з відокремленими для кожного плода зонами розповсюдження кровоносних судин і плацентарних зв'язків. При утворенні анастомозів між судинами різних плодів кров одного плода вільно попадає до кровоносної системи другого, і у випадку різностатевої двійні гормони бичка затримують розвиток статевих органів у телички. Останні народжуються з недорозвиненими статевими органами (фримартинами) і остаються неплідними. Це пов'язано з порівняно швидшим формуванням в ембріональний період зародка чоловічої статі.

У овець і кіз при багатоплідній вагітності загальна судинна оболонка зустрічається нерідко, але анастомози не утворюються, і тому фримартинізм майже не спостерігається.

У свиней і м'ясоїдних судинні оболонки завжди відокремлені.

Фізіологічне значення плодових оболонок

Амніон -- тонка напівпрозора мембрана, яка оточує плід з усіх боків і створює навколишнє середовище плода протягом його внутрішньоматкового життя. Внутрішня стінка -- епітелій, який утворився з ектодерми, а зовнішня -- сполучнотканинна основа, сформована з мезодерми. Амніон заповнений прозорою водянистою рідиною, яка містить солі NaCl, КС1, білки, незамінні амінокислоти (аланін, лейцин, гістідін, аргінін, лізин), вуглеводи, жири, ферменти, гормони, простагландини, гістамін, серотонін, катехоламін, деякі фактори росту (пантотенова і фолієва кислоти).

Спочатку вагітності амніотична рідина є транссудатом трофобласта, потім її секретує амніотичний епітелій, легені, шлунково-кишковий тракт плода, а у телят -- епітеліальні бляшки, розміщені навколо пупка. Вона постійно відновлюється, 3-4 рази на добу виробляється і поглинається. У першу половину вагітності кількість амніотичної рідини збільшується, досягаючи на 5-6 міс. у великих тварин 6-7 кг, а в другу -- зменшується, тому, що плід п'є її для підтримки свого водного балансу. На початку вагітності амніотична рідина має світлий колір, пізніше вона біліє, оскільки у ній з'являються жирові частинки. Може бути коричнюватою при передчасному виході меконію або червонуватою після смерті чи розпаду плода.

Крім того, що амніотична рідина відіграє важливу роль в обміні речовин між організмом матері і плода, вона виконує захисну функцію, запобігаючи впливу на плід механічних, хімічних і інфекційних факторів, а також забезпечує рівномірний тиск на всі органи і тканини, який створює сприятливі умови для гармонійного розвитку і дає можливість рухатися плоду.

Перед пологами ця рідина створює умови для того, щоб плід зайняв позицію, сприятливу для родів. У період пологів плодові оболонки з їх дами розширюють канал шийки матки; розриваючись на другій стадії пологів, зволожують і ослизлюють родові шляхи і плід. При облизуванні новонародженого самка ковтає біологічно активні речовини, які стимулюють скорочення матки і відокремлення посліду. Кількість рідини у овець і кіз -- 0,5-1,2 л, у корів -- 3-5 л, у кобил -- 3-7 л.

Алантоїс бере початок від верхівки сечового міхура, проходить у вигляді сечової протоки (урахуса) через пупкове кільце за межі черевної порожнини, а потім, лійкоподібно розширюючись, розміщується між уніоном і хоріоном. У стінки алантоїса вростають кровоносні судини і проходять від плода до хоріона. Таким чином, алантоїс має велике значення у розвитку системи кровообігу плода і в його трофіці. У людини алантоїс розвивається слабо і піддається редукції на другому місяці вагітності, але виконує таку саму роль, тому що по ньому до хоріона ростуть судини, які розміщуються у пупковому канатику.

Вміст сечової оболонки -- першорідна сеча. На ранніх стадіях вагітності алантоїсна рідина утворюється внаслідок випотівання рідини з судин і тканин плода. У другій половині плодоношення, коли починають функціонувати нирки плода, в його сечовому міхурі накопичується першорідна сеча, надлишок якої виводиться через урахус в алантоїс.

Наприкінці утробного розвитку плода у кобил буває 7-15 л сечової рідини, тоді як у корів -- 4-8 л, у овець і кіз -- 50-500 мл, а у свиней її уже мало або й зовсім немає.

Хоріон -- зовнішня плодова оболонка, утворена як повністю закритий мішок, загальна форма якого нагадує внутрішню форму матки. Зовнішня поверхня хоріона, гладенька на початку вагітності, згодом покривається ворсинками, судинними мезенхиматозними колбочками, які займають деяких видів всю поверхню, або збираються на більш обмежених просторах в інших. Ці ворсинки зчіплюються з криптами або зі схожими ворсинками слизової оболонки матки.

5. Плацента, її структура і функція

Через хоріон здійснюється зв'язок організмів матері і плода, дифузія і осмос поживних речовин і кисню. Розмір, форма і розташування а хоріоні ворсинок у різних видів тварин неоднакові. Залежно від цього на слизовій оболонці матки формуються відповідні за величиною , формою утворення для стикування з ворсинками хоріона. Таким чином формується плацента -- комплекс тканинних утворень на хоріоні плода і слизовій оболонці матки, які здійснюють зв'язок плода з організмом матері і забезпечують обмін речовин у період утробного розвитку.

Разом з амніоном і алантоїсом хоріон є дитячою частиною плаценти -- pl. fetalis, а материнську, або маткову частину плаценти -- pl. uterina представляють своєрідно змінені (у вигляді крипт) ділянки слизової оболонки матки.

У кобил хоріон має тіло і два відгалуження -- роги. Вся його поверхня рівномірно покрита невеликими (близько 1,5 мм), трохи розгалуженими ворсинками (прості ворсинки). З 38-го дня вагітності ендометрій кобили формує особливі утворення, які називаються ендометріальними чашечками і походять від мембран плода. Вони секретують КХГ; зникають після 130-го дня вагітності. Кожна ворсинка складається з шару епітеліальних клітин, сполучнотканинної основи і має артеріальний і венозний капіляри. Заглиблення слизової оболонки матки, в яких розміщуються ворсинки, вистелені епітелієм і нагадують трубчасті залози. Це крипти. У жуйних форма хоріона дворога. Ворсинки дуже розгалужені (деревоподібні), об'єднуються у вигляді окремих скупчень -- котиледонів плода, які зчіплюються зі спеціалізованими утвореннями слизової матки -- карункулами, і таким чином формують плацентами. У корів плацентоми розміщені чотирма паралельними рядами на всій поверхні хоріона у кількості 70-120. Вони чисельніші і менш розвинені на кінцях, рідші але об'ємніші у середній частині, з боку амніо-хоріона, краще розвинені з боку вагітного рога. У овець і кіз плацентоми розміщені хаотично. У них ворсинки котиледона групуються у напівкулеподібну головку, а в карункулах є відповідні заглиблення. У великої рогатої худоби котиледони покривають яйцеподібні карункули з усіх сторін; по периферії вони звужені й утворюють кільце, яке щільно охоплює ніжку карункула. Міжкотиледонні простори гладенькі і створюють параплаценту. У корів хоріо-ендометріальна фіксація відбувається до 30-го дня вагітності, а аланто-хоріон функціонує, починаючи з 40-60-го дня. До цього живлення ембріона йде шляхом осмосу маткового молочка.

Мікроциркуляторне кровоносне судинне русло материнської плаценти впродовж вагітності має неоднакову структуру і змінюється кількісно: спочатку воно сформоване великою кількістю капілярів в основах карункулів, частина яких відкривається безпосередньо у крипти, а з 4-го місяця вагітності у корови утворюються і функціонують артеріо-венозні анастомози і клапани у венах і венозних синусах. Подібні венозні клапани мають форму виступаючих у порожнину вени складок інтими. Існують два типи венозних клапанів:

«Інтимальні подушки» знаходяться у венах, локалізованих у стінці матки безпосередньо під основами плацент.

Двостулкові клапани знаходяться у венозних синусах основ материнських плацент.

На 9-му місяці вагітності стулки клапанів находять одна на одну і можуть повністю перекривати канал судин. Це один з механізмів регулювання термінального кровообігу між організмом матері і плода, а під кінець вагітності його сповільнення і повного перекриття, що спричинює виникнення і забезпечує нормальний перебіг родів (Г.М.Калиновський).

У свиней хоріон має форму видовженого мішка, що звужується на кінцях. На початку вагітності кожний плід має свій власний хоріальний мішок, але зустрічається, що з часом частини хоріонів, які дотикаються, некротизуються і розсмоктуються настільки, наскільки плоди об'єднуються загальним хоріоном, кожен зберігає свій власний амніон і алантоїс. Поверхня хоріона свині рівномірно покрита коротенькими, ледь помітними ворсинками, але місцями має маленькі ареоли, так звані «поля Ескріхma». Ендометрій напроти полів Ескріхта формує відповідні пристосування у вигляді чашечок, багатих ембріотрофом.

У м'ясоїдних хоріон має форму витягнутого мішка з тупими кінцями. Ворсинки на ньому згруповані тільки у середній частині у вигляді кільця. Вони глибоко вростають у товщу слизової оболонки матки і прилягають посередньо до ендотелію судин. По краях плацентарної зони ендометрію розриваються капіляри і виходить кров, утворюючи гематологічну межу, так звану маргінальну гематому. Із неї до ембріона надходять різні речовини, головним чином залізо. У маргінальних гематомах розпадається гемоглобін з утворенням утеровердину, пігменту, який забарвлює плаценту у зелений колір.

Класифікація плацент

1. За розміщенням ворсинок (за типом плаценти):

розсіяна, або дифузна pl. diffusa s. pl. disseminata (кобила, свиня);

множинна pl. multiplex (жуйні);

зональна, або пояскоподібна pl. zonaria має вигляд пояска шириною 2-3 см (м'ясоїдні);

дископодібна pl. discoidea (примати, кролиці, гризуни).

2. За характером зв'язку плодової і материнської частин плаценти:

-- ахоріальна (кенгуру, кити);

епітеліохоріальна (кобила, свиня);

десмохоріальна, тобто сполучнотканинна (жуйні);

ендотеліохоріальна (м'ясоїдні);

гемохоріальна (примати).

3. За типом відокремлення плацент у період пологів:

-- невідпадаюча pl. adecidua -- при її відділенні слизова оболонка матки , не пошкоджується і пологи проходять майже без кровотечі. Вона характерна для тварин з епітеліохоріальною і десмохоріальною плацентою;

-- відпадаюча pli. decidua -- характерна для приматів, кролиці, гризунів. У них пологи проходять з розривами слизової оболонки матки і з досить виразною кровотечею.

4. За характером живлення плода:

гістіотрофна, властива для приматів і м'ясоїдних, які живляться тканинними соками (гістіотрофом);

ембріотрофна, у жуйних, свиней, кобил (живлення матковим молочком).

Характер живлення плода

Взагалі за період вагітності живлення ембріона, а потім плода змінюється. У перші дні розвитку ембріон живиться матковою секрецією, або «матковим молочком» -- ембріотрофом, який всмоктується трофобластом.

Приблизно через тиждень розвивається жовткове кровопостачання, коли ембріотроф поступає через трофобласт у жовтковий міхурець, а з нього судинами доходить до ембріона. У корови і свині жовткова плацента функціонує до 20-го дня. У овець зі збільшенням алантоїса жовтковий міхурець відтискується вбік, редукується і до 25-го дня перетворюється в щільний тяж з невеликою кількістю судин, який зникає до кінця вагітності. У кобили з 44-го дня жовтковий міхурець починає дегенерувати і через 3 тижні витісняється плацентою.

З розвитком алантоїса і підведенням ним кровоносних судин плода до ворсинок хоріона живлення плода забезпечує плацента (плацентарний кровообіг). У жуйних в ендометрії у проміжках між карункулами маткові залози виробляють маткове молочко, яке всмоктується всією поверхнею хоріона. Крипти карункулів не виділяють секрету. У плацентомах, очевидно, проходить тільки обмін кисню й вуглекислоти, можливо -- цукру. У свиней вся плацентарна частина хоріона щільно прилягає до слизової оболонки матки і прибирає ембріотроф. У кобил ворсинки відокремлені від крипт прошарком ембріотрофу, який вони всмоктують.

Таким чином, хоріон активно поглинає й переробляє складові частини маткового молочка, яке містить велику кількість білка і жиру; в його складі також секрет епітелію, випітна з нього лімфа, лейкоцити, еритроцити. Заново синтезовані речовини входять до судин, що йдуть до плода. Кров матері відділена від крові плода п'ятьма або шістьма шарами плаценти.

У собак, завдяки щільному контакту ворсинок хоріона з кровоносними судинами, плід живиться головним чином з крові матері.

Функції плаценти:

Живильна. Плацента не просто використовує вихідний материнський матеріал, а переробляє його. Вона розщеплює гемоглобін, білки, вуглеводи і жири і заново їх синтезує.

Газообмінна. Для проходження кисню його тиск у материнській частині плаценти має бути значно вищим, ніж у крові плода. Але достатньо вільній дифузії кисню сприяє вища здатність гемоглобіну плода до зв'язування порівняно з гемоглобіном матері.

Видільна.

Бар'єрна функція. Найкраще через плаценту проходить вода. Цукри, незамінні амінокислоти і водорозчинні вітаміни достатньо легко проникають через плаценту, але не шляхом дифузії, а за рахунок участі у цьому процесі ферментів-переносників. Вітамін А всмоктується через плаценту у вигляді його попередника -- каротину. Під впливом ферментів розщеплюються і високомолекулярні речовини: білки -- до амінокислот, жири -- до жирних кислот і гліцерину, глікоген -- до моносахаридів. Можуть проходити і деякі антитіла, але це залежить від типу плацентарного зв'язку.

Клітинні шари плаценти (епітелій ворсин і крипт, строма ендометрію, ендотелій кровоносних судин) захищають плід від бактерій, соматичних клітин материнського організму, деяких лікарських препаратів. Плацента здатна затримувати і знешкоджувати токсичні метаболіти, синтезувати ряд речовин, які виконують захисні функції. З другого боку, плацента перешкоджає надходженню шкідливих речовин у зворотному напрямку -- від плода до матері. При плацентитах порушуються бар'єрні функції плаценти; вона пропускає високомолекулярні хімічні сполуки, бактерії, гриби.